Популяционные циклы насекомых (в пространстве и во времени):
Цикличность массовых размножений насекомых

автор:

Более 150 лет тому цикличность массовых размножений саранчовых отметил Демоле (Demole, 1856), а через 15 лет после него Ф.П. Кеппен (1870) выдвинул гипотезу о связи массовых размножений названных вредителей с многолетней динамикой солнечных пятен. Затем Свинтон (Swinton, 1878, 1883) отметил массовое появление саранчовых в эпохи минимумов солнечных пятен.

Б.П. Уваров (1929) отметил одновременное появление пустынной саранчи в ряде регионов Африки и Азии также в связи с изменением солнечных пятен.

В 1952 году Н.С. Щербиновский (без ссылки на работы Ф.П. Кеппена) обосновал цикличность шистоцерки как закономерный процесс. Обобщенные нами данные о многолетней динамике географических популяций некоторых видов насекомых также свидетельствуют об их цикличности во времени (табл. 4).

Таблица №4.
Многолетняя повторяемость массовых размножений некоторых видов насекомых в разных регионах
№ ппВид насекомого, регион, годы массовых размноженийПродолжительность массовых размноженийПромежутки в годах между очередными массовыми размножениями, лет
1Пустынная саранча, или шистоцерка
Восточный регион (1843-2003 гг.)3,5,85-6,7,9,11,13-14,19,23,100
Западный регион (1863-2003 гг.)4,5,75,6-7,8,10,11,17,20,100
Центральный (1863-2003 гг.)4,5,76,8,10,12,13,15,100
Южный (1900-2003 гг.)46,8,10,11,14,100
Ареал (1800-2003 гг.)4,76,10-11,12-13,17,18,100
2Саранча африканская мигрирующая (1889-2003 гг.)2,47,8-9,10,14,100
3Саранча африканская красная (1847-2004 гг.)2,45,7,8,9,11,15,44,100
4Саранча австралийская перелетная (1934-2006 гг.)2,33-4,5,7,9,15
5Прус, или саранча итальянская Украина (1711-2003 гг.)1,2,3,43,4,6-7,8,9,11-13,24,44,100,200,300
6Саранча азиатская, или перелетная Украина
(1708-1995 гг.)
4,53,4,6-7,8,9-10,11,50,100,200
7Совка озимая (1813-1999 гг.)2,3,5,7,87-8,9-10,11-12,19,100,200
8Совка восклицательная (1836-1999 гг.)1,2,3,54,5,6,7,9,12-13,14
9Совка-гамма (1829-1995 гг.)1,25,6,9,10-11,18,28
10Совка люцерновая (1875-1976 гг.)1,25-6,7,11,23-24
11Совка капустная (1871-2000 гг.)1,2,33,4-5,7,8,10,12,21
12Мотылек стеблевой (1869-2006 гг.)26,7,9,10,16,18,42,100
13Мотылек луговой (1853-2000 гг.)3,46,8,9,10,12,14,16,100
14Вредная черепашка
Украина (1870-2008 гг.)28,10-11,12,14,16,17
Ставропольский край
(1854—2009 гг.)
1,3,58,9,12-13,15,17
Краснодарский край
(1854—2009 гг.)
3,58,9,12-13,15,17
Ростовская область (1892-2009 гг.)2,48,9,11,12-14,17
Поволжье (1890-2008 гг.)3,58,10-11,12-14,15
Центральный черноземный район России (1850-2009 гг.)3,58,11-12,13-14,28
Ирак (1909-1997 гг.)24,6,8,9,10,11,25
Иран (1909-1997 гг.)24,6,8,10-11,13,23
Иордания (1924-1997 гг.)2,44,7-8,10,36
Ливан (1924-1997 гг.)3,44,5,7,8,21,28
Палестина (1920-1997 гг.)2,44,7-8,18,36
Сирия (1909-1997 гг.)4,64,7-8,15,28
Египет (1931-1997 гг.)38,12,17-18,21
Турция (1886-1997 гг.)35,7,8,11,22-23
Пакистан (1940-1997 гг.)2,38,11,16,22
Казахстан (1901-1997 гг.)1,33,4,6,11,14,23-25
Киргизия (1901-1997 гг.)1,33,4,6,11,14,23-25
Узбекистан (1901-1997 гг.)1,33,4,6,11,23-25
Таджикистан (1901-1997 гг.)1,33,4,6,11,23-25
Туркмения (1900-1997 гг.)1,5,63,4,6,11,14,23-25
Палеарктика (1854-1995 гг.)3,7,88,11-12,15-16
15Жужелица хлебная малая (1863-2000 гг.)2,34-5,6,12,13,14,20,23
16Муха гессенская (1847-2000 гг.)2,3,45,6-7,8-9,11,17,19
17Муха шведская (1880-2000 гг.)2,34,5,6,9,10,12-13,19
18Кузька, или хлебный жук (1841-1996 гг.)2,3,44,6,7,8,9-10,11-12,14,16
19Совка зерновая обыкновенная Украина (1871-1963 гг.)1,2,33,4,6,7,9,10-11,12,15
20Совка зерновая серая Северный Казахстан (1857-2003 гг.)2,35,6,8,9,10,11,12,14
21Долгоносик свекловичный обыкновенный (1851-1995 гг.)2,35,7-8,9-10,11,17,100
22Моль капустная (1908-2000 гг.)1,35,6,8,9,10,11,100
23Белянка капустная (1846-1991 гг.)1,23,4,5,8,10,11,14,42
24Пилильщик рапсовый (1756-1978 гг.)1,22,3,4,6,11-12,14-15,22,27,31
25Боярышница (1838-2003 гг.)2,36,7-8,10,11,12-13,14,29,100
26Златогузка (1841-1997 гг.)2,33-4,5-6,7-8,10-11,12,14,100
27Моль яблонная (1843-1994 гг.)2,38,9,10-11,12-13,17,100
28Шелкопряд кольчатый 0826-1998 гг.)2,45,6,7,8,9,10,11,12,14,20,100
29Плодожорка яблонная (1855-2007 гг.)2,33-4,5-6,7,11,13,14,33,44
30Пяденица зимняя (1844-1999 гг.)1,25-6,7,8,9,11,12,37,100
31Листовертка зеленая дубовая (1853-2000 гг.)1,33,4,5,6,7,9,11,20
32Шелкопряд непарный (1837-1995 гг.)2,3,4,55,6,7,8-9,10,11,13
33Шелкопряд-монашенка
(1846-1999 гг.)
2,3,4,54,5,6,8-9,12,20,26,100
34Шелкопряд сосновый
(1839-1995 гт.)
2,3,4,56,7,8,10-11,12,14,100
35Краснохвост (1853-1997 гг.)2,38,9,11,14,16
36Совка сосновая
(1825-1997 гг.)
1,35,8,10,11,14,20
37Пяденица сосновая
(1869-1995 гг.)
2,5,64,5,6,7,9-10,13,15,24
38Пилильщик сосновый обыкновенный
(1838-1996 гг.)
2,3,54,5,6,8,9-10,12,16,21
39Пилильщик сосновый рыжий
(1880-2009 гг.)
2,33,5,6,7,8,10,11-12,14

Из этой таблицы следует вывод: массовые размножения 39 видов насекомых цикличны, полицикличны, но не периодичны!

В литературе давно обсуждается вопрос о возможности использования показателей солнечной активности (чисел Вольфа) в качестве одного из критериев для прогнозирования массовых размножений насекомых. В частности, некоторые акаридологи и не только они, предлагают в качестве критериев прогнозирования начала очередных популяционных циклов использовать эпохи минимумов или максимумов солнечной активности. Если бы действительно было так, то не составляло бы особого труда прогнозировать начало очередных массовых размножений насекомых. На самом же деле массовые размножения не только саранчовых, но и других вредных насекомых совершаются не периодически, а циклически, то есть через разные промежутки времени. Причем вспышки их численности возникают как в эпохи минимумов, так и в эпохи максимумов и на разных ветвях динамики солнечной активности (ветви роста и ветви спада). Об этом свидетельствует историко-статистический анализ, выполненный нами на примере разных видов насекомых и их массовых размножениях во времени в различных регионах мира (табл. 5).

Таблица №5.
Вероятность начала очередных массовых размножений некоторых видов насекомых в Палеарктике в разные эпохи изменения солнечной активности (СА)
Вид насекомогоВероятностность (%) начала очередного массового размножения в разные эпохи СА
Годы массовых размноженийМинимум САВетвь роста САМаксимум САВетвь спада СА
Саранча пустынная, или шистоцерка:
восточный регион1843-200314,014,00,072,0
западный регион1863-200322,014,014,050,0
центральный регион1863-200328,028,00,044,0
южный регион1900-200310,020,010,060,0
ареал1800-200344,011,06,039,0
Саранча африканская мигрирующая (в ареале)1889-200342,025,00,033,0
Саранча африканская красная (в ареале)1847-200424,038,00,038,0
Саранча австралийская перелетная (в ареале)1936-200620,020,010,050,0
Саранча мароккская (в ареале)1901-197414,014,014,058,0
Саранча перелетная, или азиатская (в Украине)1708-199518,010,04,060,0
Нестадные саранчовые (в ареале)1726-199914,014,014,058,0
Прус, или саранча итальянская (в Украине)1711-200320,016,04,060,0
Совка озимая1813-1999|28,038,010,024,0
Совка восклицательная1836-199929,029,018,024,0
Совка-гамма1829-199529,029,018,024,0
Совка капустная1871-200017,056,011,016,0
Мотылек стеблевой1869-200630,020,00,050,0
Мотылек луговой1854-20007,029,07,057,0
Вредная черепашка:
Ставропольский край1854-200919,031,06,044,0
Краснодарский край1854-200916,038,08,038,0
Ростовская область1892-200931,031,015,023,0
Поволжье1890-200927,018,00,055,0
Центрально-черноземный район России1890-200944,022,012,022,0
Ирак1909-190730,010,020,040,0
Иран1909-199733,011,011,045,0
Иордания1924-199728,014,029,029,0
Ливан1924-199729,029,028,014,0
Палестина1920-199729,014,028,029,0
Сирия1909-199725,012,025,038,0
Египет1931-199716,050,017,017,0
Турция1886-199722,033,00,045,0
Пакистан1940-199740,040,00,020,0
Палеарктика1854-199527,013,00,060,0
Украина1870-200821,036,014,029,0
Австрийский, маврский клопы и вредная черепашка в Болгарии, Венгрии, Германии, Италии, Польше, Португалии, Румынии, Чехословакии и Югославии1928-200857,00,014,029,0
Жужелица хлебная малая1860-20018,026,040,026,0
Муха гессенская1847-200016,011,026,047,0
Муха шведская овсяная1880-200015,016,015,054,0
Кузька, или хлебный жук1841-199629,029,012,030,0
Совка зерновая обыкновенная1871-196316,016,00,067,0
Совка зерновая серая (Северный Казахстан)1887-20030,00,025,050,0
Совка стеблевая южная1882-193143,043,00,057,0
Пьявица красногрудая1878-19958,08,023,046,0
Долгоносик свекловичный обыкновенный1851-199512,012,023,053,0
Моль капустная1908-199510,010,036,018,0
Белянка капустная1846-199129,029,014,043,0
Боярышница1838-200319,019,019,037,0
Златогузка1841-199714,014,014,050,0
Моль яблонная1843-199420,020,020,027,0
Шелкопряд кольчатый1826-199839,039,06,016,0
Плодожорка яблонная1855-19987,07,00,057,0
Пяденица зимняя1844-199935,035,012,030,0
Шелкопряд непарный1837-19955,05,021,058,0
Совка сосновая1825-199717,017,021,054,0
Пяденица сосновая1869-199522,022,014,043,0
Пилильщик сосновый обыкновенный1838-199626,026,013,057,0
Пилильщик сосновый рыжий1880-200922,022,022,039,0

Из таблицы следует важный вывод: массовые размножения насекомых возникают в разные эпохи 11-летних циклов солнечной активности, поэтому названные критерии непригодны Для прогнозирования их начала (Белецкий, 1981; Белецкий и др., 1980). До этого немецкий энтомолог Климетцек (Klimetzek, 1976) пришел к аналогичному выводу, выполнив аналогичный анализ связи массовых размножений пяденицы сосновой, совки сосновой, шелкопрядов (монашенки и соснового) и сосновых пилильщиков в ФРГ за период 1810-1970 гг. Выводы последнего подтвердила В.Л. Мешкова (2002, 2009).

В 2003 г. Н.Е. Белецкая, проанализировав динамику коэффициентов заселенности девяти географических популяций вредной черепашки в Украине за период 1947-2002 гг., пришла к выводу о непригодности чисел Вольфа для прогнозирования динамики популяций этого вредителя (Белецкая, 2003).

С.А. Трибель (1989) на основании прогностических чисел Вольфа (W) на 22-й солнечный цикл, прогнозировал начало очередного массового размножения лугового мотылька в 1993 г., а пик вспышки — в 1996-1997 гг. (Трибель, 1989). Прогноз не оправдался!

В.П. Кравченко и В.Н. Чайка (2002), проанализировав динамику средней плотности зимующего запаса гусениц лугового мотылька за период 1972-2001 гг. и динамику чисел Вольфа за указанное время, нашли, что коррелятивная связь между названными показателями весьма низкая (r=-0,2). Тем не менее, логический анализ многолетних материалов динамики плотности этого вредителя и динамики чисел Вольфа свидетельствует о том, что связь между ними все-таки имеет место. В 1974—1976 гг. максимальное распространение этого вредителя было при минимальной солнечной активности, в 1986-1988 гг. минимум СА совпал с началом роста численности, а в 1999-2001 гг. имело место синхронное нарастание численности и солнечной активности. В итоге вывод авторов: популяционные циклы лугового мотылька связаны с экстремумом с минимумом СА, а это хорошо согласуется (считают они) с теорией автора (Белецкий, 1985, 1993).

Несовместимость математического анализа с логическим моделированием поясняет концепция метапопуляционной динамики. При этом влияние солнечной активности является глобальным, а вспышки массовых размножений насекомых совершаются локально. Объяснение авторов логично, действительно, метапопуляции состоят из полуизолированных локальных поцуляций, отличающихся между собой генетической и экологической структурой. Общая динамика географических популяций определяется суммарным состоянием локальных популяций. Более того, ареал лугового мотылька включает 14 стран Старого л Нового света или 11 млн. 552 тыс. кв. км, а площадь Украины не превышает 5,2% этого показателя. В этой связи, усреднение данных динамики численности популяций только в Украине, без учета состояния популяций в ареале нивелирует математическую связь влияния солнечной активности на динамику популяций этого вредителя (Кравченко, Чайка, 2002).

Поэтому для прогнозирования массовых размножений насекомых необходим иной критерий, который находится во взаимодействии с погодно-климатическими и трофическими циклами. Таким критерием в настоящее время подавляющее большинство геофизиков, гелиофизиков, климатологов, гидрологов и экологов считают резкие изменения солнечной активности, которые оказывают влияние на биосферу, биогеоценозы и слагающие их популяции (Дружинин и др., 1974; Витинский, 1983; Белецкий, 1985, 1992; Мешкова, 2002, 2009; Чайка, 2000, 2002 и др.). Нами (Белецкий, 1985) впервые были использованы годы резких изменений СА или так называемые годы солнечных реперов для анализа массовых размножений вредных насекомых и обоснования многолетнего прогнозирования вспышек их численности в разных регионах (Белецкий, 2006).

В 1985 году мы выполнили историко-статистический анализ массовых размножений 70 видов насекомых в связи с резкими изменениями солнечной активности за период 1854-1985 гг. в Украине (табл. 6).

Из таблицы следует, что частоты массовых размножений насекомых за исследуемый период (1854-1985 гг.) в годы-реперы в 2,5-3 раза превышали частоты в другие годы. При этом довольно значительным (11,11) был критерий «хи-квадрат» и сравнительно малым (менее 0,5) уровень вероятности. А это дает основание утверждать о солнечной обусловленности массовых Размножений 70 видов насекомых в Украине за указанный исторический период.

Таблица №6.
Частоты массовых размножений 70 видов насекомых в Украине в зависимости от резких изменений солнечной активности (1854-1985 гг.)
Относительные частоты массовых размножений, %Критерий значимости различия вероятностей «хи-квадрат»Вероятность случайности различия вероятностей массовых размножений, %
В годы солнечных реперовЧерез 1 год после репераВ другие годы
90,076,629,011,11<0,5

Этот вывод справедлив и для массовых размножений отдельных видов насекомых в различных регионах мира с разными почвенно-климатическими условиями (табл. 7).

Таблица №7.
Массовые размножения разных видов насекомых в различных регионах мира и резкие изменения солнечной активности (СА)
Вид насекомого, регионГоды массовых размноженийОтносительные частоты массовых размножений, %
В годы солнечных реперовСледующий год после репераВ другие годы
Саранча пустынная
Восточный регион1843-200384,08,08,0
Западный регион1863-200378,022,00,0
Центральный регион1863-200357,036,07,0
Южный регион1900-200380,020,00,0
Ареал1800-200382,018,00,0
Саранча африканская мигрирующая в ареале1889-200375,00,025,0
Саранча африканская красная в ареале1847-200485,015,00,0
Саранча австралийская перелетная в ареале1934-200689,011,00,0
Саранча азиатская в Украине1708-199564,025,011,0
Прус, или саранча итальянская в Украине1711-200381,015,04,0
Совка озимая в Украине1813-199990,010,00,0
Совка восклицательная в Украине1836-199982,018,00,0
Совка-гамма в Украине1829-199574,016,010,0
Совка люцерновая в Украине1875-197654,046,00,0
Совка капустная в Украине1871-200079,016,05,0
Мотылек стеблевой в Украине1869-200680,020,00,0
Мотылек луговой в Украине1853-200079,07,014,0
Вредная черепашка:
В Украине1870-200869,031,00,0
Ставропольском крае1854-200973,027,00,0
Краснодарском крае1854-200992,08,00,0
Ростовской области1892-200967,033,00,0
Ираке1909-199778,022,00,0
Иране1909-199778,022,00,0
Иордании1920-199783,017,00,0
Ливане1924-199783,017,00,0
Палестине1920-199783,017,00,0
Сирии1909-199771,029,00,0
Египте1931-199767,033,00,0
Турции1886-199782,018,00,0
Пакистане1940-199780,020,00,0
Казахстане1901-199782,018,00,0
Киргизии1901-199782,018,00,0
Узбекистане1901-199770,030,00,0
Таджикистане1901-199773,027,00,0
Туркмении1900-199773,027,00,0
Палеарктике1854-199586,07,07,0
Жужелица хлебная в Украине1860-200185,015,00,0
Муха гессенская в Украине1847-200095,05,00,0
Муха шведская1880-200069,031,00,0
Кузька, или хлебный жук в Украине1841-199682,018,00,0
Совка зерновая обыкновенная в Украине1871-196375,017,08,0
Совка зерновая серая в Северном Казахстане1887-200354,046,00,0
Пьявица красногрудая в Украине1878-199577,015,08,0
Долгоносик свекловичный обыкновенный1841-199582,018,00,0
Моль капустная1908-199561,031,08,0
Белянка капустная1846-199172,021,07,0
Пилильщик рапсовый1756-197856,031,013,0
Боярышница1838-200388,012,00,0
Златогузка1841-199786,09,05,0
Моль яблонная1843-199467,033,00,0
Шелкопряд кольчатый1826-199894,06,00,0
Плодожорка яблонная1855-200764,021,015,0
Пяденица зимняя1844-199988,06,06,0
Листовертка зеленая дубовая1853-200083,06,011,0
Шелкопряд непарный1837-199584,010,06,0
Шелкопряд-монашенка1846-199969,023,08,0
Шелкопряд сосновый1839-199582,018,00,0
Краснохвост1853-199771,022,07,0
Совка сосновая1825-199739,053,08,0
Пяденица сосновая1869-199586,014,00,0
Пилильщик сосновый обыкновенный1838-199688,012,00,0
Пилильщик сосновый рыжий1880-200988,06,06,0