Многолетняя динамика популяций вредной черепашки:
Многолетняя динамика географических популяций вредной черепашки в Украине

автор:

Зональное районирование вредоносности хлебных клопов в Украине было выполнено A.B. Заговорой (1969), согласно его данным, зона массового размножения и постоянной вредоносности — районы южной и центральной Степи — Луганская, Донецкая, Запорожская, Николаевская, Херсонская, Одесская области и степные районы Днепропетровской, Кировоградской и Харьковской областей. В этой части ареала вредная черепашка составляет 94-98% от всех хлебных клопов. Массовому размножению и накоплению вредителя в этой зоне благоприятствуют прежде всего климатические условия, при которых черепашка успевает в массе открыться и завершить преддиапаузное питание до начала уборки урожая. Кроме того, оптимальные условия питания и наличие мест зимовки (многочисленные лесополосы, отдельные равнинные и байрачные леса) и метеорологические условия зимнего периода в свою очередь благоприятствуют поддержанию высокой численности вредной черепашки.

Зона периодического массового размножения — районы северной Степи и юго-восточные лесостепной зоны Украины, почти все районы Харьковской и Полтавской, северные — Днепропетровской и Кировоградской, юго-восточные — Черкасской и южные районы Винницкой областей. Большое количество мест зимовки и наличие кормовой базы (посевы озимой пшеницы, ячменя, овса) также благоприятны здесь для размножения вредной черепашки. Однако ее размножение в этих районах ограничивается в основном влиянием погодных условий. Массово размножаются здесь клопы в отдельные годы. В большинстве случаев в этой зоне успевает окрылиться и завершить питание незначительная часть популяции черепашки, которая развивается из кладок яиц ранних сроков откладки. Из поздних кладок яиц вредитель или совсем не успевает окрылиться и гибнет, или оказывается физиологически неподготовленным к зимовке, а это, в свою очередь, приводит к массовой гибели клопов в местах зимовки. Особи, которые выживают, характеризуются слабым физиологическим состоянием и низкой плодовитостью.

Б.А. Арешников и С.П. Старостин (1992) считают, что погодные условия оказывают многообразное влияние на размножение вредной черепашки: прямое и опосредованное — через биотическую сопротивляемость среды, ограничение кормовой базы, фенологическую сопряженность развития насекомых и кормового растения. Одним из важных показателей опосредованного влияния этих факторов через фенологическую сопряженность является репродуктивная плодовитость клопов и количество окрылившихся особей в период созревания пшеницы.

Обычно в годы массового размножения вредной черепашки репродуктивная плодовитость находится на уровне 60-80%, а в годы депрессии, наоборот, снижается до 10-30%. Отмеченную закономерность эти авторы рекомендуют использовать для разработки прогноза массового размножения вредной черепашки.

Г.А. Викторов (1967), посвятивший исследованию вредной черепашки большое количество работ, наоборот, считает, что «сложный характер зависимости численности вредной черепашки от погодных условий, отсутствие корреляции между плотностью популяции и ее качественным состоянием заставляют очень осторожно относиться к попыткам долгосрочного прогнозирования» (1967.— С. 216). Говоря о погодных условиях, многие, если не подавляющее большинство энтомологов, молчаливо подразумевают при этом изменения метеорологических элементов: температуры и атмосферных осадков и это вполне закономерно, но когда погодные условия называют климатическими, это недопустимо! И хотя закономерности изменения климата до настоящего времени изучены еще недостаточно, основные климатообразующие факторы установлены. Это солнечная радиация, атмосферная циркуляция и подстилающая поверхность. Сорок лет тому назад известный специалист в области лесной энтомологии А.И. Воронцов (1962), анализируя вспышки массовых размножений основных вредителей леса на Русской равнине в связи с климатом и погодой пришел к выводу, что частота вспышек численности, их появления и развития тесно связаны с господством отдельных типов атмосферной циркуляции. При этом он пришел к интересному выводу о том, что в пределах ареала вида того или иного вредителя обычные погодные условия (температура и осадки) не оказывают существенное влияние на возникновение, развитие и затухание вспышек массового размножения.

На отсутствие связи многолетних колебаний численности вредной черепашки с гидротермическим режимом указывал в свое время Д.М. Пайкин (1958). Сравнив изменения численности этого вредителя, температуры и осадков в Краснодарском крае за 1938-1954 гг., он пришел к выводу о неоднозначности и сложности связи между ними. Аналогичные выводы сделали на основе анализа многолетней динамики численности вредной черепашки в связи с температурой и влажностью (осадками) в некоторых областях Украины А.Г. Тремль (1950), в Саратовской области и Краснодарском крае — Г.А. Викторов (1960, 1964), в Харьковской области — A.B. Заговора (1969), E.H. Белецкий и соавторы (1983). В частности, в 1965, 1973 и 1982 гг. в Харьковской области наблюдалось резкое увеличение численности вредной черепашки на фоне неблагоприятного сочетания температуры и осадков, а в 1975 году при оптимальном гидротермическом режиме этот вредитель находился в депрессии, за исключением Николаевской области, где согласно нашим данным, очередное массовое размножение вредной черепашки, начавшееся в 1968 году при восточной форме атмосферной циркуляции, продолжалось до 1978 года включительно.

Продолжительные массовые размножения вредной черепашки в послевоенные годы в Краснодарском крае и Нижнем Поволжье при крайне неблагоприятных погодных условиях в течение ряда лет также свидетельствуют против концепции, признающей ведущую роль гидротермических факторов в динамике численности этого вредителя (Викторов, 1967).

Интересные данные в этой связи получены в Иране Bancks а аl. (1962). Он и соавторы, изучая активность вредной черепашки в течение суток, показали отсутствие прямой зависимости активности питания клопов от температуры, но установили важное значение света. Этим, очевидно, можно объяснить многолетнюю повторяемость массовых размножений вредной черепашки после аномально засушливых лет. В годы засух увеличивается, как правило, продолжительность солнечного сияния — одного из основных факторов радиационного режима данной местности (Русин, 1979). Радиационный режим определяет биологические ритмы насекомых и находится в причинно-следственной связи с солнечной активностью. Продолжительность солнечного сияния весьма изменчивый показатель. Например, в Украине продолжительность его составляет от 30 до 80% возможных часов и зависит от облачности (равно и атмосферной циркуляции) и микрорельефа (Справочник по климату СССР. 1966. Вып. 10. Часть 1. Украинская ССР). На большей части Украины, исключая крайний юг и Крым, десятилетие с 1954 по 1963 гг. было более солнечным, чем предыдущие 30 лет. Продолжительность солнечного сияния в среднем за год составляла 1965 часов, в то время как в 1910-1919 гг.— 1736, 1920-1929 гг. — 1852 и 1930 -1939 гг.— 1848 часов. Характерно, что с 1930 по 1962 гг. состоялось два массовых размножения вредной черепашки: в 1936-1940 и 1947-1957 гг.

Н.П. Русин (1979) считает, что у насекомых и других пойкилотермных животных радиационный режим, помимо температурного, прямо или косвенно определяет время их появления, условия размножения и гибели. К сожалению, пока еще недостаточно фактических данных, указывающих на связь жизненного цикла насекомых с отдельными элементами радиационного баланса. Однако такая связь существует, считает автор, как в прямом, так и опосредованном виде.

Радиационный режим изменяется циклически в связи с динамикой солнечной активности. По данным Н.И. Гойса и В.И. Гришко (1971), максимальные величины прямой солнечной радиации у земной поверхности наблюдаются, как правило, за один — два года до каждого максимума или минимума 11-летнего цикла солнечной активности. Эти максимумы обусловлены увеличением продолжительности солнечного сияния и повышением прозрачности атмосферы, что в свою очередь, является следствием усиления антициклонической деятельности. Месячные суммы тепла прямой солнечной радиации в Украине из года в год сильно варьируют (Бучинский, 1963). Месячные значения сумм прямой солнечной радиации отдельных лет могут отличаться от норм в Одессе: летом — на 25-50%, зимой — на 50-110%. Значительно ослабляет приток солнечной радиации, поступающий на земную поверхность, атмосферная циркуляция, так как обширные зоны со сплошной облачностью возможны при всех формах циркуляции, особенно при западном переносе. Атмосферная циркуляция приводит к резкому изменению хода метеорологических элементов в Украине, особенно в холодный период, когда приток солнечной радиации мал и состояние термобарических полей определяется характером воздухообмена. Следовательно, радиационный и циркуляционный климатообразующие факторы находятся в тесном взаимодействии.

Влияние форм циркуляции проявляется в отдельных частях Украины также по-разному. Однако на большинстве метеостанций ход интегральных кривых количества осадков имеет прямую связь с кривой годовых значений количества дней с формой западной циркуляции (W) и обратную — с формой С (меридианальной). Мы выполнили сравнительный анализ очередных массовых размножений 9 географических популяций вредной черепашки в зависимости от форм атмосферной циркуляции за период с 1940 по 2001 гг.

Количественную характеристику фазового состояния географических популяций вредной черепашки оценивали согласно численным значениям коэффициента заселенности Кз мест зимовки клопов. Коэффициент заселенности является количественным показателем изменения численности популяций в пространстве. Массовым размножением черепашки считали те годы, или серии лет, когда Кз превышал 0,8, то есть значения последнего были 0,9 и более. Данные о массовых размножениях географических популяций вредной черепашки, их приуроченность к той или иной форме атмосферной циркуляции представлены в табл. 10.

Таблица №10.
Приуроченность массовых размножений географических популяций вредной черепашки к различным формам атмосферной циркуляции
Географические популяцииРаспределение массовых размножений (%)
ЕWCE + C
Днепропетровская10405060
Донецкая12414759
Запорожская8425058
Кировоградская19255675
Луганская20305070
Николаевская14374963
Одесская15553045
Харьковская15236277
Херсонская9395261

Как следует из таблицы, большинство массовых размножений географических популяций вредной черепашки имели место в эпохи восточной и меридианальной форм атмосферной циркуляции, то есть при антициклонической погоде, за исключением одесской популяции, у которой более 50% массовых размножений совершалось при западной форме атмосферной циркуляции. Это закономерно, судя по данным исследования И.Е. Бучинского (1963), в Украине преобладающей формой циркуляции в году является западный тип (38%) с максимумом в конце лета — начале осени и минимумом во второй половине зимы и весной. Восточная циркуляция встречается несколько реже (36%). Она наблюдается преимущественно в зимние месяцы. Меридианальная циркуляция имеет наименьшую повторяемость в году (26%). Чаще всего она осуществляется в конце весны и в первую половину лета.

Следовательно, большинство массовых размножений географических популяций вредной черепашки начинались в годы господства восточной и меридианальной форм атмосферной циркуляции, когда для размножения хлебных клопов благоприятна антициклоническая (сухая и теплая) погода в мае — июне. Одесская популяция чаще давала вспышки массовых размножений при господстве западной формы атмосферной циркуляции, которая нарушала стабильность прежде всего уровня инсоляции и продолжительности солнечного сияния, температурного режима и режима осадков, создавая при этом циклонический тип погоды и ее нестабильность, а последняя, как теперь известно (Уатт, 1971), является причиной массовых размножений насекомых. Об этом в свое время писал известный американский эколог К. Уатт: «эпицентры вспышек размножения возникают там, где погода особенно неустойчива от года к году, причем в те месяцы и в отношении тех показателей, которые особенно сильно влияют на рост популяции (1971. — С. 163).

Сравнительный анализ массовых размножений географических популяций вредной черепашки (днепропетровской, донецки, запорожской, кировоградской, крымской, луганской, николаевской, одесской, харьковской и херсонской) дает основание утверждать, что каждая из них отличается собственной популяционной динамикой (табл. 11).

Таблица №11.
Годы начала и продолжительности массовых размножений географических популяций вредной черепашки
Географическая популяцияГоды массовых размножений
Днепропетровская1890-1896, 1901-1903, 1909-1911, 1936-1940, 1952-1955, 1964-1968, 1982-1985, 1991-2003, 2009-2010
Донецкая1890-1896, 1901-1903, 1909-1911, 1938-1940, 1949-1956, 1964-1968, 1982-1985, 1991-2003, 2009
Запорожская1936-1939, 1953-1957, 1963-1964, 1966-1967, 1982-1987, 1991-2003, 2009-2010
Кировоградская1936-1940, 1952-1955, 1965-1969, 1976-1978, 1987-1988, 1996-2003, 2009-2010
Крымская1870-1871, 1880-1881, 1888-1893, 1901-1905, 1909-1912, 1931, 1936-1940, 1956-1958, 1997-2003, 2010
Луганская1890-1896, 1901-1902, 1921-1925, 1938-1940, 1953-1956, 1964-1968, 1979, 1988, 1997-2003, 2009-2010
Николаевская1936-1940, 1948-1953, 1968-1969, 1980-1984, 1991-2003, 2009
Одесская1894, 1921-1925, 1938-1940, 1948, 1952-1954, 1972-1973, 1979-1983, 1991-2003
Харьковская1890-1896, 1900-1902, 1909-1911, 1921-1923, 1938-1940, 1953-1956, 1967-1968, 1972-1973, 1996-2003, 2009-2010
Херсонская1894, 1936-1940, 1953-1956, 1972-1973, 1980-2003, 2009

Из этой таблицы следует, что сроки и продолжительность массовых размножений географических популяций вредной черепашки не всегда совпадают в пространстве и во времени. А это свидетельствует о том, что прогнозировать начала популяционных циклов этого вредителя отдельно для степной и лесостепной зон, или в целом для Украины нецелесообразно, потому что оправдываемость таких прогнозов проблематична.

Учитывая зависимость метеорологических элементов (температура воздуха, атмосферные осадки, давление, продолжительность солнечной сияния и др.) от динамики чисел W (солнечной активности, выраженной в числах Вольфа) нами выполнен сравнительный анализ распределения начал очередных массовых размножений 10-ти географических популяций вредной черепашки в пределах фаз солнечных циклов (табл. 12).

Таблица №12.
Распределение массовых размножений географических популяций вредной черепашки по фазам изменения СА
Географические популяцииРаспределение начал очередных массовых размножений по фазам солнечных циклов, %
Минимум САВетвь роста САМаксимум САВетвь спада СА
Днепропетровская33,022,012,033,0
Донецкая33,012,033,022,0
Запорожская0,043,014,043,0
Кировоградская55,033,00,012,0
Крымская28,033,06,033,0
Луганская40,030,010,020,0
Николаевская0,033,067,00,0
Одесская12,00,050,038,0
Харьковская10,020,020,050,0
Херсонская0,033,033,034,0
Примечание: солнечная активность выражена в числах Вольфа (W).

Анализ распределения начал очередных массовых размножений вредной черепашки в пределах фаз солнечных циклов позволил сделать вывод о том, что использовать в качестве критерия прогнозирования показатель минимума, максимума, ветвей роста и спада СА не рекомендуется, так как вероятность оправдываемости таких прогнозов невелика.

Числа Вольфа (W) или показатель изменчивости солнечных пятен на видимом диске Солнца в течение 11-летних циклов также не рекомендуется использовать для прогнозирования динамики численности географических популяций вредной черепашки (Белецкая, 2003). Выполненный ней корреляционный анализ связи коэффициента заселенности (Кз) мест зимовки географических популяций этого вредителя и чисел Вольфа за последние 56 лет представлен в табл. 13.

Таблица №13.
Результаты корреляционного анализа изменения коэффициентов заселенности мест зимовки географических популяций и чисел Вольфа (W) за период 1947-2002 гг. (Белецкая, 2003)
Географические популяцииКоэффициенты заселенности (Кз)Размах варьированияКоэффициенты корреляции, r
среднийминимальныймаксимальный
Днепропетровская1,50,213,567,5-0,24
Донецкая1,10,18,787-0,09
Запорожская1,50,19,696-0,25
Кировоградская1,10,114,5145-0,03
Луганская1,80,128,4284-0,14
Николаевская1,70,111,1111-0,25
Одесская1,10,15,8580,32
Харьковская1,10,18,989-0,04
Херсонская2,20,114,1141-0,01

Как видно из этой таблицы, коррелятивная связь между заселенностью хлебными клопами мест зимовки и числами Вольфа практически отсутствует. Это, возможно, объясняется тем, что числа Вольфа характеризуют лишь общую характеристику изменения солнечной активности (на основании солнечных пятен). Кроме того, Ю.И. Витинский и др. (1976) объясняют это тем, что изменение солнечной активности имеет весьма сложный характер с огромным количеством пиков и углублений, а такие отклонения от среднего хода циклической кривой обычно называют флуктуациями солнечной активности с весьма неодинаковым размахом (амплитудой).