Многолетняя динамика популяций вредной черепашки:
Многолетняя динамика локальных популяций вредной черепашки

автор:

Анализ многолетней динамики численности географических популяций вредной черепашки в южных, восточных и центральных областях Украины позволил нам выделить локальные популяции этого вредителя. Согласно данным E.H. Белецкого и Н.Е. Белецкой (1998), A.B. Заговоры (1969) и А.Г. Тремля (1950), эти популяции сосредоточены в Барвенковском, Изюмском, Купянском, Лозовском и Харьковском районах Харьковской области; Беловодском, Белоукраинском, Сватовском и Старобельском — Луганской; Артемовском, Володарском, Волновахском районах Донецкой области; Доменском, Знаменском, Маловисковском районах Кировоградской области; Домашевском, Овидиопольском, Ринийском, Татарбунарском районах Одесской области; Васильковском, Криворожском, Пятихатском, Софиевском, Солонянском районах Днепропетровской области; Баштанском, Братском, Вознесенском и Владимировском районах Николаевской области; Акимовском, Мелитопольском, Михайловском и Приморском районах Запорожской области; Высокопольском, Голопристанском и Чаплинском районах Херсонской области, а также в Красногвардейском, Старокрымском и Феодосийском районах Автономной Республики Крым.

Для анализа закономерностей динамики локальных популяций вредной черепашки нами использованы в качестве показателя их изменчивости коэффициенты размножения и заселенности, масса самцов и самок, соотношение полов и половой индекс, процент в популяции черных особей (меланистов).

В процессе анализа установлена закономерная цикличность динамики купянской локальной популяции. Прежде всего изменялась ее экологическая структура (динамика численности, масса и соотношение самцов и самок). Одновременно с экологической изменялась и фенотипическая структура, косвенным показателем которой являлось варьирование окраски особей в популяции по годам (полиморфизм особей по окраске), а также по годам четко изменялся коэффициент размножения — как показатель функционирования любой популяции во времени. Данные представлены в табл. 14.

Таблица №14.
Изменения структуры и динамики численности купянской локальной популяции вредной черепашки (1969-2001 гг.) соавтор Н. Е. Белецкая
ГодКоэффициент размноженияМасса, мг Соотношение полов, %Половой индекс% меланистов
самцовсамоксамцовсамок
1969810711555451,24,0
19701211612260401,55,0
1971712413051491,03,0
1972612312647530,94,0
1973711011937630,66,0
1974211912452471,11,0
1975211912453471,10,8
1976211812352481,10,5
19771нет данных50501,0-
19781нет данных50501,0-
19792нет данных50501,0-
1980212112650501,0-
1981312412952481,11,0
19821212816053471,13,0
19831011712143570,73,0
19842512013257431,312,0
19853410112361391,510,0
1986412012650501,05,0
19872012513564361,82,0
1988512713661391,61,5
19891011612750501,01,4
19901012012267332,02,2
1991512813469312,23,0
19921010812272282,610,0
1993412513470302,34,0
19941,09712360401,21,0
19950,312212950501,00,3
19964,09813678223,54,0
19970,89410161391,50,8
19985,010111260401,51,0
19990,79710544560,80,5
200013,010511570302,33,0
20012,013313850501,00,8

Как видно из этой таблицы, коэффициент размножения купянской локальной популяции вредной черепашки варьировал значительно от 0,3 до 34 или увеличивался и снижался, соответственно, в 113 раз. Масса самцов изменялась от 94 до 128 мг или в 1,4 раза; самок — от 101 до 160 мг или в 1,6 раза. Весьма показательными были изменения полового индекса. В отдельные годы количество самцов, в сравнении с количеством самок, увеличивалось в 1,3-3,5 раза, особенно в годы массовых размножений 1970, 1984-1985, 1987-1988, 1990-1993, в 1996 году — соответственно в 3,5 раза.

Увеличение количества самцов в локальной популяции можно объяснить тем, что в 1993-1995 гг. наметилась депрессия в размножении этой локальной популяции, а коэффициент ее размножения в эти годы снизился с 4-х, а в 1995 году до 0,3. В ответ на резкое снижение численности в 1996 году резко возросло соотношение самцов в популяции (до 78%). Это подтверждает теорию Г. А. Викторова (1967), согласно которой регулирование численности насекомых — это автоматический кибернетический процесс.

В. А. Геодакян (1972) объясняет это еще и тем, что скорость качественных изменений в наследственности популяции определяют в основном самцы. Такая «асимметрия» придает дифференциации полов характер специализации на постоянную и оперативную память вида. Такой подход позволяет объяснить с единой точки зрения многие непонятные явления, связанные с дифференциацией полов: целесообразность дифференциации, избыточное зарождение и повышенную смертность мужского пола, большое разнообразие самцов, адаптивные изменения соотношения полов в популяции.

В настоящее время установлена закономерная связь полового состава популяций с численностью. Экологи рассматривают динамику полового состава популяций как один из адаптивных механизмов регулирования численности (Большаков, 1983; Шварц 1967, 1980).

Имеются также данные, показывающие, что на протяжений популяционных циклов меняется не только численность, но и возрастная, и генетическая структура, физиологические свойства особей и другие популяционные параметры (Большаков, 1983).

Как следует из табл. 14, не менее важным критерием очередного популяционного цикла купянской локальной популяции вредной черепашки является варьирование по годам окраски особей. Так, согласно нашим учетам (1969-2001 гг.), доля меланистических особей вредной черепашки в годы депрессии не превышала 0,5-2%, в периоды вспышек численности она увеличивалась в центре (ядре) обитания локальной популяции до 10-12%, а на периферии (Харьковский район, 1992 год) до 15,4%.

Эти маркерные признаки можно успешно использовать в качестве критерия для разработки как долгосрочных, так и годичных прогнозов динамики численности локальных популяций вредной черепашки (Белецкая, 1998; Белецкий, 1992).

Выявленные закономерности имеют всеобщий характер, они подтверждают главный вывод генетиков и экологов о том, что в основе регуляции численности лежат механизмы взаимодействия и преобразования генетической и экологической структур популяций (Дубинин, 1931; Дубинин, Ромашов, 1932; Шварц, 1967, 1980; Яблоков, 1980).

Для изюмской локальной популяции вредной черепашки также характерны циклические изменения экологической структуры. Впервые массовое размножение этой локальной популяции отметил еще Н. Н. Соколов (1901). В 1901 году он, в частности, писал: «В средней России черепашка появилась первоначально только в Харьковской губернии, по среднему течению Донца, именно в Изюмском уезде. Позднее она перешла в Купянский и Старобельский уезды той же губернии, а равно в Бахмутский уезд Екатеринославской губернии (Соколов, 1901. — С. 16-17).

Однако, кроме Изюмского уезда, черепашка нигде не успела нанести сильного вреда хлебам. Многолетняя динамика изюмской локальной популяции вредной черепашки представлена в табл. 15.

Анализ данных, приведенных в таблице, показывает, что коэффициент размножения изюмской локальной популяции вредной черепашки за последние 15 лет изменялся от 1 до 20, то есть увеличивался и снижался соответственно в 20 раз. Масса самцов варьировала от 105 до 135 мг или в 1,3 раза, а самок от 109 до 140 мг, также в 1,3 раза.

Анализ динамики изюмской и купянской локальных популяций вредной черепашки позволил нам отметить некоторые интересные внутрипопуляционные закономерности. Главная из них — несовпадение массовых размножений во времени. У купянской популяции в 1987 году было массовое размножение (коэффициент размножения Кр составил 20), у изюмской — депрессия (Кр = 2,7). В 1989-1990 гг. у купянской вспышка численности (Кр = 10 и 10), у изюмской в 1989-1990 гг., наоборот, депрессия (Кр = 5 и 2,5); у купянской популяции в 1996-1997 гг.— депрессия (Кр = 4 и 0,8), у изюмской — массовое размножение (Кр = 10 и 20); наконец, у купянской популяции в 2000 году — вспышка численности (Кр = 13), у изюмской — депрессия (Кр = 1).

Таблица №15.
Изменение экологической структуры изюмской локальной популяции вредной черепашки
ГодПлотность на 1 кв. м Коэффициент размноженияМасса, мгСоотношение, %Половой индекс Пи
перезимовавших клоповличинок нового поколениясамцовсамоксамцовсамок
19871,02,72,712313042580,7
19880,53,97,811712056441,3
19890,52,55,011612348520,9
19900,20,52,511412048520,9
19910,20,52,511913245550,8
19920,31,86,012213545500,9
19930,22,010,011913050501,0
19940,21,89,012012550501,0
19950,31,76,013514050501,0
19960,22,010,012813140600,7
19970,36,020,011012050501,0
19980,81,01,012113939610,6
19994,05,01,010510945550,9
20000,81,01,010511248520,9
20012,15,22,511111845550,9

У купянской локальной популяции вредной черепашки за период с 1969 по 2001 гг. отмечены значительные изменения в соотношении самцов и самок или полового индекса. В 1970 г. (Кр = 12) половой индекс равен 1,5, то есть самцов в 1,5 раза больше; в 1982 г. (Кр = 12) — половой индекс 1,1; в 1984 (Кр = 25) -половой индекс 0,7 (в популяции доминируют самки); в 1987 г. (Кр = 20) — половой индекс 1,8 (соотношение в пользу самцов); в 1989 г. (Кр = 10) — Пи = 1; в 1990 г. (Кр = 10) — Пи = 2 (самцов в 2 раза больше); в 1992 г. (Кр = 10) — Пи = 2,6 (самцов в 2,6 раза больше); в 2000 г. (Кр = 13) — Пи = 2,3.

У изюмской локальной популяции вредной черепашки за период с 1987 по 2001 гг. резких изменений полового индекса не отмечено, за исключением 1996 г., когда в популяции самки составили 60%.

Таким образом, при разработке прогноза появления вредной черепашки на следующий год (следующий сезон) следует учитывать многолетнюю динамику локальных популяций, массовые размножения которых могут не совпадать во времени даже в одной и той же природно-географической зоне. Например, изюмской и купянской, находящихся в степной зоне Харьковской области, первая — на юго-востоке, вторая — на востоке.

Такая же закономерность отмечена и при анализе данных для юга Украины, в частности, Запорожской области, для двух локальных популяций вредной черепашки мелитопольской, находящейся на юге области и гуляйпольской — на востоке. Данные о многолетней динамике численности указанных популяций представлены в табл. 16.

Как следует из этой таблицы, массовое размножение мелитопольской популяции началось с 1960 года и продолжалось по 1964 год, гуляйпольской — с 1961 года и продолжалось по 1965 год; очередная вспышка численности у этих популяций оточена одновременно в 1967 году. Следующее массовое размножение гуляйпольской локальной популяции было в 1970 году, а у мелитопольской в этом же году была депрессия.

Таблица №16.
Многолетняя динамика численности мелитопольской и гуляйпольской локальных популяций вредной черепашки (Запорожская область)
ГодКоэффициент размножения (Кр) популяций
МелитопольскойГуляйпольской
19576,0нет данных
195822,0-»-
19592,02,0
196015,05,0
196128,014,0
196210,050,0
196310,085,0
19645,025,0
196510,026,0
19669,04,0
196710,025,0
19689,05,0
19698,05,0
19707,015,0
197115,010,0
197212,040,0
19734,03,0
19744,02,0
19752,02,0
19761,02,0
19772,04,0
19787,01.0
19797,01,0
198022,01,0
198120,02.0
19828,022.0
19838,028.0
198417,026,0
19859,0нет данных с 1985 по 2001 г.
19866,0-»-
198762,0-»-
19886,0-»-
19898,0-»-
199013,0-»-
199141,0-»-
199215,0-»-
19936,0-»-
199411,0-»-
199517,0-»-
19962,0-»-
199710,0-»-
19983,0-»-
199921,0-»-
200020,0-»-
20016,0-»-

Дальнейшая вспышка массового размножения началась в 1971 году и продолжалась у мелитопольской популяции два года, а у гуляйпольской три года; в 1981 году у мелитопольской популяции была вспышка численности, а у гуляйпольской депрессия; в 1982-1984 гг. — вспышка у гуляйпольской, депрессия у мелитопольской популяции. Изменения коэффициента размножения у мелитопольской популяции от 1 до 62, у гуляйпольской — от 1 до 85.

Изменения коэффициента размножения, массы и соотношения полов в популяциях — закономерный процесс. Изменяется динамика численности, синхронно с ней изменяется экологическая структура популяции.

В свое время Е. Н. Белецкий (1992) также отметил изменения полов в популяциях вредной черепашки в годы очередных вспышек и снижения ее численности в Луганской, Донецкой, Николаевской и других областях в 1967-1969 и 1972-1973 гг. Согласно его данным, в 1981-1982 гг. в локальных популяциях вредной черепашки восточных и юго-восточных районов Харьковской области количество самок снизилось до 18, 20 и 40% в связи с началом очередного массового размножения этого вредителя.

Указанная закономерность отмечена и в 1992-1994 гг., когда перед началом очередного массового размножения вредной черепашки соотношение самок в купянской популяции снизилось до 28, 30 и 40%, а в Барвенковском, Волчанском и Харьковском районах соотношение самок в популяции снизилось в 1993 году соответственно до 22, 25 и 20%, хотя в целом экологические условия в том году были крайне неблагоприятными для размножения этого вредителя. С конца мая до средины июля наблюдалась пасмурная погода с высокой влажностью воздуха и полным отсутствием солнечного сияния. В 1993 году к моменту уборки урожая озимой пшеницы, согласно данным работников пунктов сигнализации и прогнозов, завершили развитие лишь 10% клопов, 45% личинок было пятого, 24% — четвертого и 20,5% — третьего возрастов. Несмотря на неблагоприятные экологические условия для развития вредной черепашки в 1993 году, практически все районы Харьковской области отметили начало нарастания численности этого вредителя.

Годом начала очередного массового размножения вредной черепашки в Харьковской области следует считать 1997 год, когда в степном Лозовском и лесостепном Харьковском районах коэффициенты размножения хлебных клопов достигли соответственно 17 и 16 (табл. 17).

В 1997 году в Лозовском районе при коэффициенте размножения вредной черепашки, достигшем 17, в 1,8 раза увеличилось количество самцов в популяции этого вредителя, а в Харьковском районе, соответственно, 16 и в 2,8 раза.

Одновременно началось массовое размножение вредной черепашки на Северном Кавказе. Здесь перезимовавшие клопы с плотностью выше пороговой выявлены на площади 1 млн. га. В некоторых районах Ростовской области плотность клопов нового поколения достигла 60-90 экз./м². В 1997 году огромные площади были заселены вредной черепашкой в Краснодарском и Ставропольском краях, в Нижнем и Среднем Поволжье. К примеру, в Волгоградской области в 1998 году плотность личинок новой генерации составляла от 150 до 800 экз./м², а потери зерна от вредной черепашки в целом в России были оценены более трех трлн. руб. (в старых ценах).

В 1998 году для размножения вредной черепашки в Харьковской области сложились благоприятные экологические условия, особенно в весенне-летний период (жесточайшая засуха). Тем не менее, коэффициент размножения в целом по области составил 1,8 (в 1997 г. — 3,9). В Лозовском районе он снизился почти в 4 раза, а в Харьковском — в 1,2 раза и достиг всего лишь 1 в Изюмском районе — в одном из старейших первичных очагов Массового размножения этого вредителя.

В 1996-1998 и 2002 гг. наиболее высокий прирост численности вредной черепашки отмечен в Харьковском районе (табл. 18) то есть на периферии ареала, где редко возникают вспышки её массового размножения.

Таблица №18.
Фенология и динамика численности вредной черепашки в Харьковском районе (учхоз Харьковского НАУ, 1995-2001 гг.)
ПоказателиГоды
1995199619971998199920002001
Гибель клопов за период зимовки, %13,025,011,012,518,016,015,0
Сроки массового заселения посевов пшеницы перезимовавшими клопами12.055.0512.055.0520.0530.0525.04
Средняя плотность клопов на посевах, экз./м²0,30,40,30,41,81,51,6
Сроки откладки яиц:
Начало
12.0630.0530.058.0615.057.05
Массовая18.0612.0612.0612.0625.0520.05
Плотность личинок на 1 м²:
в фазу формирования зерна0,42,03,40,82,02,32,4
в фазу налива зерна1,43,84,85,44,55,02,4
Коэффициент размножения4,79,516,013,52,53,31,5
Поврежденность зерна, %0,80,80,21,13,24,51,8
Средняя плотность клопов в местах зимовки6,42,55,14,51,74,03,2
Соотношение самцов и самок, %56/4475/2574/2669/3152/4845/5578/22
Средняя масса клопов, мг.
Самцов
100117114116111104118
Самок115125125170115123128
Половой индекс1,33,02,82,21,00,83,5

В табл. 18 приведены 11 показателей (критериев), которые мы учитывали в 1995-2001 гг. для оценки динамики численности вредной черепашки в Харьковском районе. Эти критерии в настоящее время являются основными для оценки фитосанитарной обстановки и разработки прогноза появления вредной черепашки на следующий год пунктами сигнализации и прогнозов Украины.

Анализ данных дает нам основание сделать следующий вывод. Одним из объективных критериев, дающих возможность судить о тенденции изменения численности этого вредителя как в течение года (сезона), так и нескольких лет, является коэффициент размножения (кратность увеличения численности клопов нового поколения по сравнению с перезимовавшими) (табл. 18).

Коэффициент размножения позволил нам четко оценить начало очередного массового размножения вредной черепашки в Харьковском районе в 1996 г. (9,5), в 1997 г. (16,0), в 1998 г. (13,5). С 1999 года наметилось резкое снижение коэффициента размножения до 2,5, 2000 г. (3,3) и 2001 г. (1,5). Тем не менее, коэффициент размножения не прогнозируется, а поэтому может служить как показатель для уже сложившейся ситуации.

Поврежденность зерна клопами-черепашками, как один из критериев нарастания численности вредной черепашки, предложенный в свое время в качестве предиктора прогноза А. А. Передельским (1949) также использовать нельзя, главным образом из-за его неопределенности. Это подтверждается данными наших учетов, выполненных в 1995-2001 гг., когда коэффициент размножения вредной черепашки достиг, например 4,7; 9,5; 16,0; 13,5; 2,5; 3,3 и 1,5, поврежденность зерна составила, соответственно, 0,8; 0,8; 0,2; 1,1; 3,2; 4,5 и 1,8%. Кстати, поврежденность зерна также не прогнозируется на следующий год (сезон).

Средняя плотность перезимовавших клопов на посевах зерновых культур и в местах зимовки также не может быть использована в качестве критериев прогноза, так как она, как видно из табл. 18, изменяется бессистемно. В свое время И.Я. Поляков (1963) высказал аналогичное мнение. Он, в частности, считал, что существующие и обычно используемые методы учета плотности поселений дают наибольшую ошибку (±50%) в сравнении с другими доступными методами оценки этапа динамики популяций, поэтому очень ненадежно использовать указанные критерии.

Для успеха экологического прогнозирования важны некоторые общие принципы. В.Н. Большаков (1983) указывал, что структура экосистемы важнее для прогноза, чем количественные характеристики ее компонентов (численность, биомасса и т. п.); любой экологический прогноз, как предвидение будущего основывается на наблюдаемых тенденциях и закономерностях.

Как следует из результатов наших исследований фенологии и динамики численности вредной черепашки, такими показателями являются соотношение самцов и самок и их масса, также количество в популяции черных меланистических особей (табл. 14). Эти показатели характеризуют изменения экологической и генетической структуры популяции вредной черепашки и могут быть использованы в качестве предикторов прогноза. E.H. Белецкий (1992) установил, что названные критерии изменяются во времени циклически, а главное — синхронно с резкими изменениями солнечной активности. Солнечная активность прогнозируется на несколько лет вперед, а ее можно успешно использовать в качестве основного предиктора для прогнозирования многих земных процессов и явлений, в том числе динамики популяций насекомых и уточнения фазы многолетней динамики вредной черепашки.

Важнейшей закономерностью динамики локальных популяций вредной черепашки является также нестабильность экологических условий в их местообитаниях.

Действительно, в первичных очагах, где расположены центры (ядра) локальных популяций вредной черепашки, очень изменчивы экологические условия. В этой связи К. Уатт — известный американский эколог, считал, что именно непостоянство условий обитания и является основной причиной вспышек численности популяций. В частности, он писал: «Эта неустойчивость — главное, чем характеризуются эпицентры вспышек» (1971. — С. 163).

Как известно, впервые массовые размножения изюмской локальной популяции черепашки отметил H.H. Соколов (1901), купянской — И.В. Васильев (1913). Эпицентры изюмской и купянской локальных популяций вредной черепашки находятся в степных восточных районах Харьковской области, где резко выражены среднегодовые и среднемесячные колебания температуры воздуха, атмосферных осадков и геомагнитного поля (см. карту аномального магнитного поля Украины).

Анализ истории массовых размножений вредной черепашки в Харьковской области показал, что именно в южных, юго-восточных и восточных районах всегда начинались вспышки численности этого вредителя, то есть в районах, где резкие колебания основных метеорологических элементов погоды, в том числе и продолжительность солнечной сияния (ПСС).

E.H. Белецкий (1992) установил для купянской локальной популяции тесную корреляционную связь онтогенеза с температурой воздуха и продолжительностью солнечного сияния (табл. 19).

Таблица №19.
Зависимость онтогенеза купянской локальной популяции от гидротермического и радиационного режимов, 1966-1981 гг.
Этап онтогенезаПродолжительность, днейКоэффициенты корреляций в зависимости от:
CTПССОВВ
Эмбриональное развитие11,6±0,90,970,860,62
Развитие личинок37,8±2,60,980,700,48
Развитие поколения49,5±2,70,970,71
Примечание: СТ — сумма температур, ПСС — продолжительность солнечного сияния, ОВВ — относительная влажность воздуха.

Как следует из этой таблицы, онтогенез вредной черепашки, а также эмбриогенез и развитие личинок находятся в тесной связи с температурным режимом и радиационным режимом, а связь с относительной влажностью воздуха менее устойчива.

Этим можно объяснить возникновение массовых размножений вредной черепашки в Харьковской области после ряда засушливых лет и в годы засух (Заговора, 1960, 1969).

В настоящее время установлено, что продолжительность солнечного сияния является важнейшим метеорологическим фактором и находится в тесной зависимости от резких изменений солнечной активности (Дружинин и др., 1974).

На территории Украины продолжительность солнечного сияния сильно варьирует. Так, среднее количество часов солнечного сияния на Черноморском побережье — 2300, в горном Крыму (Ай-Петри) — 2234, Караби-Яйла — 2453 часа за год. В западных районах Полесья и Лесостепи Украины продолжительность солнечного сияния уменьшается до 1700-1800 часов в год (Бучинский, 1963, 1970). Именно этим, очевидно, объясняется тот факт, что массовые размножения вредной черепашки отмечаются реже в лесостепной, чем в степной зоне Украины (Белецкий, 1992).

Таким образом, динамика численности отражает всю сумму реакций популяций на комплекс средовых факторов. Поэтому в последние годы неслучайно термин «динамика численности» все чаще заменяют понятием «динамика популяций». В процессе приспособления популяций к конкретной среде обитания создавались и видоспецифические механизмы популяционного гомеостаза, они «усваивали» циклические изменения среды, формируя свою, свойственную конкретной популяции, циклику.