Основи класифікації грибів роду Fusarium

источник: Фузаріози культурних рослин. Монографія / В.В. Швартау, О.Л. Зозуля, Л.М. Михальська, О.Ю. Санін. – К.: Логос, 2016. – 164 с.

У 1809 році міколог Х.Ф. Лінк об’єднав усі гриби, які мають серпо- або веретеноподібну форму конідій, у рід Fusarium. У 1910 році Appel та Wollenweber згрупували усі недосконалі гриби Tuberculariacea, що мають множинні макроконідії у формі круасанів, які утворюються на спородохіях. В одній із перших базових таксономічних систем мікологів Г.В. Волленвебера та О.А. Рейнкінга [Wollenweber, Reinking, 1935] описано 65 видів з 16 секцій Fusarium.

У 1955 та 1977 роках виходить у друк робота В.Й. Білай «Фузарії (біологія і систематика)». За систематикою, що запропонована В.Й. Білай (1955, 1977), виділені види збудників належать до секцій: Discolor Wr. emend Bilai – Fusarium culmorum (W.G.Sm.) Sacc., Fusarium gibbosum App. et Wr. emend Bilai та F. sambucinum Fuck.; Roseum Wr. emend Bilai – F. avenaceum (Fr.) Sacc; Elegans (Wr.) Snyd et Hans. emend Bilai – F. oxysporum Schlecht. (Hall.) Raillo і F. moniliforme Sheld., Martierella Wr. emend Bilai – F. solani (Mart.) App. et Wr., Sporotrichiella Wollenw. emend Bilai – Fusarium sporotrichiella Bilai. Згадані види збудників фузаріозу характеризуються певними морфологічними особливостями.

У 1981–1983 роках видано праці Nelson та співавторів [Nelson P.E., Toussoun T.A., Cook R.J. Fusarium: Diseases, Biology, and Taxonomy. Pennsylvania State University Press; University Park, Pennsylvania, USA: 1981; Nelson P.E., Toussoun T.A., Marasas W.F.O. Fusarium Species: An Illustrated Manual for Identification. Pennsylvania State University Press; University Park, Pennsylvania, USA: 1983].

У 1982 році автори Gerlach та Nirenberg підготували сучасну детальну таксономічну систему.

У 1994 році колектив авторів видав блискучу методичну роботу, яка до цього року витримала три видання [Burgess L.W. et al. Laboratory Manual for Fusarium research, видання 1983, 1988 та 1994 років (http://www.slideshare.net/MarcosBuitrago/laboratory-manual-forfusarium-research-3rd-edition-lester-burgess)].

У 2006 році J. Leslie та співавтори видають працю «The Fusarium Laboratory Manual» [Blackwell Publishing, 2006; http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/9780470278376.fmatter/pdf; http://www.slideshare.net/manuelsandovalb/the-fusarium-laboratory-manual-16817601], в якій розрізняють 70 видів на основі морфологічних, біологічних та філо-генетичних критеріїв.

Потенційно небезпечні види Fusarium – збудники фузаріозів

Види роду Fusarium, що продукують небезпечні для людини мікотоксини (МТ), широко розповсюджені в Україні та у світі. Види Fusarium відрізняються високою вірулентністю, присутністю статевого та нестатевого циклів розмноження, є гемібіотрофами. Традиційно гриби видів Fusarium вважаються виключно збудниками небезпечних для рослин хвороб та продуцентами мікотоксинів, проте серед видів Fusarium є й ті, що можуть уражати організм людини або бути використані у харчових цілях і навіть застосовані у системах біологічного захисту рослин.

Fusarium acuminatum

Fusarium acuminatum Ellis & Everh., 1895.

Синоніми:

Microcera acuminata (Ellis & Everh.) Hohn.;
Fusarium scirpi var. acuminatum (Ellis & Everh.) Wollenw.;
Fusarium scirpi subsp. acuminatum (Ellis & Everh.) Raillo;
Fusarium gibbosum var. acuminatum (Ellis & Everh.) Bilai;
Spermospora oryzae M. Rao.
Fusarium acuminatum є токсигенним видом, який забруднює зернові культури у різних кліматичних регіонах. Інформація щодо їх філогенетики та токсигенного профілю обмежена та не дозволяє оцінити величини ризику. F. acuminatum має низьку внутрішньовидову генетичну мінливість, 58% штамів можуть продукувати низькі рівні деоксиніваленолу. Вірогідно, що вид не продукує Т-2 та НТ-2 токсини [Marin P. et al., 2012].

Fusarium armeniacum

Описаний L.W. Burgess та колегами у 1993 та 2000 роках [Burgess L.W. et al., 1993; Burgess L.W., Summerell B.A., 2000].

Fusarium acutatum

Описаний H.I. Nirenberg та K. O’Donnell у 1998 році [Nirenberg H.I., O’Donnell K., 1998], F.A. Bisby та колегами у 2012 році [Bisby F.A. et al., 2012].

Fusarium andiyazi

Fusarium andiyazi sp. nov. – новий вид, який виділений із сорго (секція Liseola з Африки та США). Він відрізняється за морфологією та продукуванням унікальних псевдохламідоспор на листках гвоздики або на гвоздично-листковому агарі та є, ймовірно, близьким до F. thapsinum. Спостерігали також, що Fusarium andiyazi може викликати фузаріоз рису в Італії [Walter F.O. et al., 2001; Dal Pra M. et al., 2010].

Fusarium anthophilum

Вперше був описаний Олександром Карлом Генріхом Брауном і отримав свою нинішню назву Ганса Вільгельма Воленвебера [Wollenweber, 1916, цит. за Билай В.Й., 1987].

Синоніми:

Fusarium sporotrichiella var. anthophilum (A. Braun) Bilai;
Fusarium moniliforme var. anthophilum (A. Braun) Wollenw.;
Fusisporium anthophilum A. Braun;
Fusarium moniliforme var. anthophilum.

Fusarum avenaceum

Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc. Вперше описаний у 1886 році [цит. за Билай В.Й., 1987; Mycobank].

Спородохії помаранчево-бліді. Тонкостінні макроконідії прямі або злегка зігнуті, довжиною від 50 до 70 мкм і, як правило, поділені на п’ять, іноді на три-чотири перегородки. Верхівкова клітина має конічну форму, також може бути вигнута. Базальні клітини, як правило, з надрізом. Fusarium avenaceum росте на гвоздично-листковому агарі, з екстрактом гвоздичних листків (CLA), де він не утворює хламідоспори. На картопляному агарі з декстрозою Fusarium avenaceum утворює масивний міцелій, від білого до світло-жовтого і сіро-рожевого кольору. Пігменти в агарі від сіро-рожевого до бордо, але можуть виглядати коричневими через віддзеркалення світла спорової маси. Морфологія колонії сильно варіює, вона може продукувати багато або дуже мало повітряного міцелію.

Fusarium avenaceum широко розповсюджений у помірних ширтах світу і живе, в основному, в цвілевому ґрунті, однак також може існувати як паразит на бобових культурах, гвоздиці та різних інших багаторічних рослинах. Він уражує зернові культури, насамперед пшеницю і ячмінь. Вид чутливий до забруднення повітря діоксидом сірки.

Зазвичай, інфікування Fusarium avenaceum не пов’язане з отруєнням людей або тварин, але культури є токсичними для курей, мишей і кроликів та викликають дермотоксикози. Робота з видом у культурі належить до групи ризику І, тому повинна проводитися у приміщеннях І рівня безпеки.

Fusarium avenaceum був розділений на три підвиди, які були розділені на три типи – Fusarium avenaceum, Fusarium aywerte і Fusarium nurragi – та визнані як окремі види. Досконалий стан – Gibberella avenacea.

Хвороби: викликає випрівання великої кількості видів саджанців та розсади, «весняні» жовті кольори, кореневі гнилі, передчасне дозрівання і гниль пшениці, ячменю, вівса й жита, а також качанів кукурудзи, в’янення льону, базальну гниль гвоздики, кореневі гнилі люцерни й буркуну. Також проявляється у гнилях при зберіганні картоплі, цукрових буряків, моркви і жоржин, плодів яблуні, груші, цитрусових, волоського горіха й томатів.

Поширення: широко розповсюджений у помірній зоні та деяких частинах вологих тропіків.

Фізіологічна спеціалізація: виявлено, що форма 2 постійно більш шкодочинна, ніж форма 1 на більшості сортів пшениці, ячменю та вівса. Оптимальна температура для зростання форми 1 була вищою (27 °C), ніж у форми 2 (22 °C). Вірулентні та авірулентні форми знайдені на люцерні, а також на зернових культурах, люпині та гвоздиці. У СРСР виявлено, що патогенність різних штамів корелювала з вмістом амінного азоту в культурі – за більшого ураження вміст азоту зменшувався [цит. за Гагкаева Т.А и соавт., 2011].

Fusarium aywerte

(Fusarium aywerte (Sangal. & L.W. Burgess)) [Benyon F.H.L. & L.W. Burgess, 2000].

Синонім:

Fusarium avenaceum subsp. aywerte [Sangal. & L.W. Burgess, 1995; Benyon F.H.L. et al., 2000].

Fusarium nurragi

Описаний Summerell та L.W. Burgess у 2000 році [Summerell & L.W. Burgess, 2000]. Синонім: F. avenaceum (Fr.) Sacc., описаний Sangal. & L.W. Burgess у 1995 році [Sangal. & L.W. Burgess, 1995].

Це збудник кореневої та стеблової гнилі зернових та зернобобових культур, фузаріозу колосу злаків, один зі збудників фузаріозного побуріння льону-довгунцю. Колонії з розвиненим повітряним міцелієм, повстяно-пухнасті, строма незабарвлена. Макроконідії шилоподібні, однакового діаметра по всій довжині, з обох кінців звужені, більш-менш вигнуті, з чітко вираженою ніжкою біля основи, з 3–5 перегородками; з 3 перегородками 35–55×3,0–3,7 мкм, з 5 – 40–65×3,5–4,5 мкм. Мікроконідії та хламідоспори відсутні.

Fusarium begoniae

Описаний Nirenberg та O’Donnell у 1998 році [Nirenberg & O’Donnell, 1998]. Морфологічні та молекулярні особливості виду описані у роботах J.-P. Wang і колег у 2013 році та B. Tschope і колегу 2007 році [Wang J.-P. et al., 2013; Tschope B. et al., 2007].

Fusarium beomiforme

Fusarium beomiforme P.E. Nelson [Toussoun & L.W. Burgess, 1987].

Культури, ідентифіковані спочатку як Fusarium anthophilum, були виділені з ґрунтів та рослинних решток у ґрунтах з Папуа-Нової Гвінеї, Австралії та Південної Африки. Ці культури продукували хламідоспори на гвоздично-листковому агарі, що виключає присутність як F. anthophilum, так і Fusarium секції Liseola. Ці та інші характеристики дозволили виділити новий вид – F. beomiforme [Nelson P.E. et al., 1987].

Fusarium camptoceras

Fusarium camptoceras Wollenw. & Reinking [Wollenw. & Rainking, Phytopatology 15(3): 158, 1925; цит. за Mycobank].

Конідії двох типів. Макроконідій багато у спородохіях, булавоподібні, витягнуті або злегка вигнуті, 3–7 перегородок. Мікроконідії за розмірами важко відрізнити від макроконідій, мають від 0 до 6 перегородок. Телеоморф – невідома [Jimenez M. et al., 1997].

Fusarium chlamydosporum

Fusarium chlamydosporum [Wollenw. & Reinking, 1925; цит. за Mycobank].

Синонім:

Fusarium sporotrichioides var. chlamydosporum [Wollenw. & Reinking, Joffe, 1974; цит. за Mycobank].

Для цього виду встановлена небезпека щодо ураження людей за стану імунонедостатності, а також свійських тварин [Segal B.H. et al., 1998; Kluger E.K. et al., 2004; van Diepeningen A.D. et al., 2014].

Fusarium circinatum

Fusarium circinatum Nirenberg & O’Donnell.

Синоніми:

Fusarium subglutinans f. sp. pini;
Fusarium lateritium f. sp. pini [https://www.eppo.int/QUARANTINE/data_sheets/fungi/DS_Gibberella_circinata.pdf].
Fusarium circinatum викликає важку хворобу – рак сосни. Подібно до інших видів Fusarium секції Ascomycota – це нестатева репродуктивна стадія гриба, телеоморф – Gibberella circinata. У Каліфорнії рак зареєстровано на 9 видах сосни та на пихті Дугласа. В Європі та Азії – на більше ніж 30 видах сосни. F. circinatum уражує пагони та гілки сосен, як наслідок, кора покривається виразками. Інфекційний чинник – макроконідії або мікроконідії. Макроконідії мають 3 перегородки зі слабко зігнутими стінками. Мікроконідії – одноклітинні, яйцеподібні й мають псевдоголовки на повітряних поліфіалідах. Повітряний міцелій білий або блідо-фіолетового кольору. В культурі перитеції легко продукуються й мають темно-фіолетовий або чорний колір, яйцеподібні. Оскільки перитеції у полі не знаходяться, аскоспори є неважливими для передачі інфекції. Інфекція передається від дерева до дерева за дощової погоди, вітру або за ураження комахами [Britz H. et al., 2002; Storer A.J. et al., 1997; Gordon T.R. et al., 2001; Viljoen A. et al., 1995].

Fusarium compactum

Синоніми:

Fusarium compactum (Wollenw.) Raillo, 1950;
Fusarium equiseti var. compactum (Wollenw.) Joffe, 1973;
Fusarium scirpi var. compactum Wollenw., 1930 [цит. за Mycobank].

Fusarium concentricum

Описаний Nirenberg та O’Donnell у 1998 році. Цей вид є складовою комплексу видів Gibberella fujikuroi (GFSC), що уражує рис у багатьох країнах світу. Комплекс видів Gibberella fujikuroi (GFSC) ізолювали з проростків рису (Oryza sativa L.) з 10-ти країн Азії. Незважаючи на географічне походження, GFSC детектували з частотою від 3 до 80%. 4 види, а саме Fusarium fujikuroi, F. concentricum, F. proliferatum та F. verticillioides, були знайдені у GFSC. На відміну від інших видів, ген FUM1 біосинтезу фумонозинів не було знайдено у F. concentricum [Jeon Y.A. et al., 2013].

Fusarium crookwellense

Синонім:

Fusarium cerealis (Fusarium crookwellense) [L.W. Burgess, P.E. Nelson & Toussoun, 1982].
Fusarium crookwellense відомий як патоген рослин, що уражує багато сільськогосподарських культур. Грибок вперше описаний у 1982 році після інфікування картоплі в Австралії. Викликає також фузаріоз качанів кукурудзи, фузаріоз колосу пшениці та фузаріоз хмелю. Продуцент ніваленолу, 4-ацетилніваленолу та зеараленону [Sugiura Y. et al., 1993; Glenn A.E., 2007; Pethybridge S.J. et al., 2001; Sugiura Y. et al., 1994].

Fusarium cucumerinum

Fusarium cucumerinum B. & Br. [Berkeley M.J., Broome C.E., 1876; цит. за Mycobank].

Fusarium culmorum

Fusarium culmorum (W.G.Sm.) Sacc. – збудник кореневої гнилі злакових культур. Повітряний міцелій білий, блідо-оливково-жовтий, охряно-темно-червоний, пухнастий, добре розвинений. Строма блідо-охряна, жовто-коричнева, коричнево-червона. Макроконідії веретено-серпоподібні, еліптично вигнуті, в середній частині конідії майже прямі, мають більш широкий діаметр центральних клітин, з короткою, раптово звуженою у вигляді сосочка подовженою і загнутою верхньою клітиною, з відносно вираженою ніжкою або сосочком біля основи, з 3–5, рідше 6–8 добре помітними перегородками, в масі жовтуваті, рожеві, світло-коричневі. Макроконідії з 3 перегородками – 15–56×3,7–11,5 мкм, з 5 – 20–88×4,7–12,5 мкм. Хламідоспори проміжні. Мікроконідії відсутні.

Fusarium denticulatum

Вперше описаний Nirenberg та O’Donnell у 1998 році [Nirenberg H.I., O’Donnell K., 1998; Gonzalez M.S. et al., 2003].

Fusarium dlamini

Ідентифікований у 1982 році з ґрунтів Південної Африки, де вирощували кукурудзу. Він подібний до F. oxysporum Schlecht, emend. Snyder & Hansen за морфологією в культурі клітин, проте відрізняється продукуванням ріпоподібних конідій та ростом на агарі [Marasas W.F.O. et al., 1985].

Fusarium equiseti

Fusarium equiseti (Corda) Sacc. [Sylloge Fungorum 4: 707, 1886; цит. за Mycobank].

Синоніми:

Selenosporium equiseti Corda;
Fusarium equiseti f. equiseti (Corda) Sacc.;
Fusarium gibbosum Appel & Wollenw.;
Fusarium caudatum Wollenw.;
Fusarium bullatum Sherb.

Fusarium fujikuroi

Gibberella fujikuroi є небезпечним патогеном рослин. Вид викликає баканає рису – важку хворобу, за якої спостерігається ендогенний надсинтез гібереліну. Вид Fusarium fujikuroi також продукує, крім гібереліну, широкий спектр вторинних метаболітів. Для нього ідентифіковано послідовність геному [Wiemann P. et al., 2013].

У хвороби баканає рису (інші назви – гіберельоз рису, фузаріоз рису, «п’яний рис») можуть бути такі збудники: Fusarium moniliforme, Fusarium graminearum, Gibberella fujikurae.

Як правило, до Fusarium fujikuroi відносять комплекс видів, які уражують культурні рослини. Так, у дослідженнях K.Y. Leyva-Madrigal та колег, проведених протягом 2007–2011 років з комплексом видів Fusarium fujikuroi (FFSC), виділено 108 ізолятів, з яких ідентифіковано такі види: Fusarium verticillioides, F. nygamai, F. Andiyazi та F. thapsinum (79, 23, 4 та 2 ізоляти, відповідно) [Leyva-Madrigal K.Y. et al., 2015].

Синоніми:

Fusarium moniliforme J. Sheld. (1904);
Fusarium verticillioides (Sacc.) Nirenberg (1976);
Gibberella fujikuroi var. moniliformis (Wineland) Kuhlman (1982);
Gibberella moniliformis Wineland (1924);
Lisea fujikuroi Sawada (1919);
Oospora verticillioides Sacc. (1882).

Детальні характеристики виду Gibberella fujikuroi та його патогенність описані J. Jeon у 2007 році, J.A. Jeon та колегами у 2013 році, H. Jeong та колегами у 2013 році [Jeon J., 2007; Jeon J.A. et al., 2013; Jeong H. et al., 2013].

Fusarium gibbosum

Fusarium gibbosum Appel et Woll emend Bilai – збудник кореневої гнилі. Зустрічається на гниючих коренях буряків, плодах томатів, насінні та сходах сої, ґрунті й інших субстратах. Повітряний міцелій від світло-кремового до коричневого кольору, добре розвинений. Строма кремово-коричнева, рідше криваво-червоно-коричнева. Макроконідії веретено-серпоподібні, з найбільшим діаметром посередині, параболічно або гіперболічно зігнутою верхньою клітиною, з 5 (рідше 3–4) перегородками, з чітко вираженою ніжкою, в масі білуваті, вохряні або рожеві. Макроконідії з 3 перегородками – 25–56×3,7–5,0 мкм, з 5 – 20–70×3,7–6,0 мкм. Мікроконідії зустрічаються рідко. Хламідоспори рясні, гладкі або злегка бородавчасті.

Fusarium globosum

Описаний Rheeder, Marasas і Р.Е. Nelson у 1996 році [Rheeder J.P. et al., 1996].

Fusarium graminearum

F. graminearum Schwabe зустрічається переважно як паразит хлібних злаків на зернівках (викликає явища «п’яного хліба»), колосках, стеблах, коренях, іноді на рослинах інших родин, у ґрунті. Повітряний міцелій добре розвинений, пухнастий, білий, біло-рожевий, криваво-червоний. Строма темно-кремова, вохряно-оливкова. Макроконідії веретено-серпоподібні, еліптично вигнуті, з поступово звуженою верхньою клітиною, з чітко вираженою ніжкою біля основи, зазвичай з 5 перегородками; з 3 перегородками – 25–66×3–6 мкм, з 5 – 35–75×3,2–6 мкм. Мікроконідії часто відсутні. Хламідоспори нечисленні, в міцелії, проміжні, часто відсутні.

В умовах України за рівня опадів вище 50 мм, у період від цвітіння до стиглості зерна, домінує у комплексі збудників фузаріозу колосу Fusarium graminearum Schwabe [Джам М.А., 2005].

Fusarium guttiforme

Описаний Nipenberg та O’Donnell у 1998 році.

Fusarium konzum

Морфологічними, біологічними та молекулярними дослідженнями з популяцією I [MP-I] Gibberella fujikuroi виділено новий вид Gibberella konza. Анаморф F. konzum відрізняється від F. anthophilum та інших видів Fusarium секції Liseola морфологією, статевою сумісністю, профілем AFLP та відмінностями у послідовностях ДНК β-тубуліну [Zeller K.A. et al., 2003].

Fusarium kyushuense

Вперше описаний O’Donnell та T. Aoki у 1998 році [Aoki T., O’Donnell K., 1998].

Fusarium lateritium

Fusarium lateritium Nees описаний у 1816 році.

Синонім:

Gibberella baccata (Wallr.) Sacc. (1878).

Fusarium moniliforme (див. Fusarium verticillioides).

Fusarium moniliforme Sheld. викликає рожеву плісняву кукурудзи, фузаріоз стебел рису, а також гнилі. Повітряний міцелій добре розвинений, плівчасто-павутинчастий, спочатку рожевуватий, з часом – інтенсивно рожевий. Строма винно-рожевого кольору. Макроконідії шилоподібні, злегка серпоподібні, слабко звужуються до обох кінців, з чітко вираженою ніжкою або сосочком біля основи, з 3–5 (рідше 6) перегородками. З 3 перегородками 20–27×4,0–4,7 мкм та з 5 – 45–50×5,0–5,6 мкм. Мікроконідії ланцетоподібні, овальні, яйцеподібні, звужені біля основи, одноклітинні або з однією перетинкою, утворюються у ланцюжках або псевдоголовках у вигляді порошкоподібної маси, одноклітинні, 7–8×2–4 мкм. Типові хламідоспори відсутні.

Назва Fusarium moniliforme застосовується до будь-якого з шести видів (або зчеплених популяцій), які поділяють телеоморф (статеву стадію) Gibberella fujikuroi. Два з цих шести видів, які називаються «А» і «D», як відомо, є продуцентами мікотоксинів класу фумонізинів. Штами виду «А» ростуть як ендофіти на кукурудзі й часто включають в себе до 90% видів Fusarium, що ідентифікуються у здорових насінинах кукурудзи. Можна виділити всі шість видів за статевою продуктивністю та ізоферментами. Інші властивості, такі як морфологічні ознаки та послідовності рибосомної ДНК всередині внутрішнього регіону транскрибуючого спейсера (rDNA-ITS), можуть бути використані для ідентифікації вибраних видів. У межах виду генетична мінливість та структура популяції можуть бути оцінені з анонімними RFLPs і тестами на вегетативну сумісність. Вид «А» є генетично різноманітним, і статевий цикл є важливим у життєвому циклі польових популяцій цього організму в США [Leslie J.F., 1996].

Види Fusarium verticillioides (= F. moniliforme) часто зустрічаються у насінні кукурудзи, що є важливим джерелом інокулюму в польових умовах. Fusarium spp. пов’язаний з симптоматичним або асимптоматичним ураженням рослин, може бути первинним збудником захворювання, вторинним збудником або ендофітом. Передбачаються коеволюційні процеси ендофітних ізолятів F. verticillioides та інбредних ліній кукурудзи [Pamphile J., Azevedo J.L., 2002].

Fusarium napiforme

Вперше описаний у 1988 році W.F.O. Marasas та співавторами [Marasas W.F.O. et al., 1988]. Це вид, для якого описана здатність викликати фузаріози у людини за імунонедостатності [Souza M. et al., 2014].

Fusarium nygamai

Вперше описаний у 1986 році L.W. Burgess та D. Trimboli [Burgess L.W., Trimboli D., 1986]. Є потужним продуцентом зеараленону [Klaasen J.A., Nelson P.E., 1997–1998].

Fusarium oxysporum

Fusarium oxysporum (Schlecht.) Snyd еt Hans – збудник трахеомікозного в’янення та кореневої гнилі. Має близько 80 більш-менш спеціалізованих форм. Уражує понад 150 видів рослин. На поживному середовищі утворює плівчасто-павутинні, білі, персикові, пурпурні, фіолетові колонії. Макроконідії, зазвичай, утворюються у повітряному міцелії, веретено-серпоподібні, еліпсоїдально вигнуті, з тонкою оболонкою, з 3–5 перегородками, 25–60×3,5–5 мкм, з ніжкою або сосочком біля основи. Мікроконідії рясні подовжено-еліпсоїдальні, прямі або зігнуті, 5–10×2,0–3,5 мкм. Хламідоспори кулеподібні, верхівкові або проміжні.

Fusarium oxysporum є головним збудником серед видів роду, що викликають фузаріоз люцерни. За інфікування рослини загниває коріння з наступним в’яненням листків. На початкових фазах ураження коріння на зрізі відрізняється побурінням судинних пучків. Ураження рослин відбувається, переважно, на 2–3 рік вирощування та пізніше з всиханням окремих рослин і зрідженістю посіву. В останні десятиріччя хвороба є менш поширеною у зв’язку зі скороченням посівних площ люцерни. Для боротьби зі збудником необхідно висівати стійкі сорти, забезпечити належну сівозміну, заробляти рослинні рештки в інтервалах між культурами. На дослідних ділянках високоефективним було внесення фунгіцидів на основі флудіоксонілу та тебуконазолу.

Fusarium phyllophilum

Описаний у 1998 році H.I. Nirenberg та K. O’Donnell [Nirenberg H.I., O’Donnell K., 1998]. У дослідженнях L. Mariotti та колег [Mariotti L. et al., 2009] розглядаються біологічні елементи подібності Fusarium phyllophilum та F. verticillioides.

Fusarium poae

Вперше описаний у 1913 році [Fusarium poae (Peck) Wollenw., у Lewis, Bull. Me. agric. Exp. Stn. 219: 254–258, 1913; цит. за Билай В.Й., 1987].

Синоніми:

Sporotrichum poae Peck (1902);
Fusarium tricinctum (Corda) Sacc., Synder & Hansen (1945);
Fusarium poae (Peck) Wollenw. f. pallens Wollenw. (1930).
Fusarium poae (Peck) Wollenw. викликає фузаріоз колосу та є продуцентом мікотоксинів. Серед видів Fusarium, що викликають фузаріоз колосу зернових колосових культур, найбільш поширеним є Fusarium graminearum. Види F. avenaceum, F. culmorum та F. poae також викликають ураження зернових фузаріозом колосу, проте суттєво рідше ідентифікуються. F. poae є виключно небезпечним патогеном, проте інформаційне забезпечення щодо небезпеки ураження цим видом залишається невиправдано низьким. Інфікування цим збудником пов’язують з токсикозами людини і тварин, його штами продукують аурофузарин, беаверицин, бутенолід, кулморин, циклонеродіол, енніатини, фузарин, моніліформін, трихотецени типів А та В, що викликають небезпечні токсикологічні проблеми [Stenglein S.A., 2009].

В умовах України за рівня опадів 50 мм, у період від цвітіння до стиглості зерна, домінує у комплексі збудників фузаріозу колосу Fusarium poae (Peck) Wollenw., а за більш високого рівня опадів – Fusarium graminearum Schwabe [Джам М.А., 2005].

Fusarium proliferatum

Fusarium proliferatum (Matsush.) Nirenberg ex Gerlach & Nirenberg описаний у 1976 році.

Синонім:

Cephalosporium proliferatum Matsush. (1971).

F. proliferatum є патогеном, що інфікує численні культурні рослини й спостерігається у різних кліматичних зонах. Вид продукує значні кількості фумонізинів, групи полікетид-похідних мікотоксинів. Біосинтез фумонізинів детерміновано присутністю FUM-кластеру. Накопичення фумонізину В1 у проростках кукурудзи може досягати 4,5 ppb. Види Fusarium proliferatum разом із Fusarium verticillioides є головними продуцентами фумонізинів. На противагу F. verticillioides, F. proliferatum колонізує не тільки рослини кукурудзи, а й широкий перелік культурних рослин, у тому числі й пшеницю та ячмінь, особливо у ряді регіонів Південної Європи [Stepien L. et al., 2011; Jurado M. et al., 2010].

Fusarium pseudograminearum

Патоген Fusarium pseudograminearum викликає фузаріозну кореневу гниль. Вид належить до типу Ascomycota і також відомий як Gibberella coronicola (телеоморф). Це однодомний грибок, який не вимагає іншого господаря, крім пшениці, щоб завершити свій життєвий цикл. Хоча F. pseudograminearum може бути анаморфом та телеоморфом, проте телеоморфу, як правило, немає у фузаріозної кореневої гнилі. До останнього часу вид Fusarium відносили до Fusarium graminearum (збудник фузаріозу колосу пшениці) завдяки багатьом аналогічним характеристикам. Однією з небагатьох відмінностей між цими двома видами є те, що F. pseudograminearum не має статевої стадії на пшениці. Важливою характеристикою з точки зору ідентифікації збудника інфекції F. pseudgraminearum від F. graminearum є те, що F. pseudograminearum рідко уражує колос пшениці чи ячменю, тільки вузол кущіння, в той час як F. graminearum може інфікувати усі частини рослини. Крім цих відмінностей, ознаки та симптоми патогенів дуже схожі. F. pseudograminearum також систезує мікотоксини за інфікування, які відповідають за такі симптоми ураження: інфекція F. pseudograminearum може розвинутися під час стресових умов за дефіциту вологи на полях і швидко поширитися на інші рослини пшениці, зумовлюючи загибель рослин.

F. pseudograminearum є продуцентом DON. В останні роки часто викликає епіфітотії фузаріозної кореневої гнилі на посівах пшениці в Україні та за кордоном. За даними F. Obanor та співавторів (2013), масштабні ураження посівів пшениці фузаріозом колосу в Австралії у 2010–2011 роках спостерігалися у регіонах як за перевищення середньої суми опадів на 10–150%, так і за сприятливих умов вирощування [Backhouse D. et al., 2004; Agnieszka M. et al., 2006; Desmond O.J., Edgar C.I. et al., 2006; Chakraborty S. et al., 2006; Nyvall R.F., 1999; Backhouse D., Burgess L., 2002; Backhouse D. et al., 2004; Singh D. et al., 2009; Smiley et al., 2003; Hogg A.C. et al., 2010; Wallwork H. et al., 2004; Desmond O. et al., 2008; Larsen J. et al., 2004; Obanor F. et al., 2010].

Fusarium rhabdophorum

[B. & Br. Berkeley, M.J.; Broome C.E. (1876) Notices of British fungi: 1501–1630; Annals and Magazine of Natural History. 17: 129–145; цит. за Mycobank].

Fusarium sacchari

Fusarium sacchari W. Gams описаний E.J. Butler та Hafiz Khan у 1971 році [Butler E.J., Hafiz Khan, 1971].

Синоніми:

Cephalosporium sacchari [Butler E.J., Hafiz Khan, 1913];
Gibberella moniliformis var. subglutinans Wollenw. & Reinking.

Телеоморф Fusarium sacchariGibberella sacchari, sp. nov. Цей вид відрізняється від інших видів Gibberella подовженими звуженими аскоспорами, які знайдені у G. sacchari, та перехресною фертильністю [Leslie J.F. et al., 2005].

Fusarium sambucinum

F. sambucinum Fuck. викликає гниль плодів цитрусових, буряків, плодів огірків, бананів, зернівок і стебел кукурудзи та інших злаків, бульб картоплі. Колонії пухнасті, рожевувато-помаранчеві, персикові, вохряні. Макроконідії веретено-серпоподібні, еліптично вигнуті, з короткою дзьобоподібно-загнутою верхньою клітиною та ніжкою біля основи, зазвичай з 3 перегородками, 30–60×4–6 мкм, рідше з 5 – 20–40×3–6 мкм. Мікроконідії відсутні. Хламідоспори проміжні, в ланцюжках, вузлах або поодинокі.

Fusarium semitectum

Цей вид досліджувався індійськими фахівцями як засіб, альтернативний хімічному методу контролю шкідників [Mikunthan G., Manjunatha M., 2006].

Мікопатоген Fusarium semitectum Berk. and Rav. (ARSEF 7233) ізолювали з хворих трупів баштанної попелиці та культивували на агарі. F. semitectum викликав загибель сисних шкідників, таких як ряд видів трипсів (Scirtothrips dorsalis), кліщів (Polyphagotarsonemus latus і Aceria guerroronis), попелиць (Ceratavacuna lanigera), білокрилки (Aleyrodicus disperses), тютюнової білокрилки (Bemisia tabaci) тощо. Гриб не викликає смертність у личинок лускокрилих шкідників комах та жуків сонечка (Menochilus sexmaculatus), хижого кліща (Amblysius ovalis) і личинкової паразитоїди (Goniozus nephantidis). Для F. semitectum, загалом, виражена вибірковість проти сисних шкідників та безпека для корисних організмів, зокрема для шовківництва, бджільництва і вермикультури. Цей новий гриб може бути важливим елементом комплексних програм контролювання сільськогосподарських шкідників.

Fusarium solani

F. solani (Mart.) Appel et Woll викликає кореневу, стеблову та плодову гнилі рослин. Описано понад 20 спеціалізованих форм. Повітряний міцелій пухнастий або плівчастий, білий, строма фіолетово-кармінова. Макроконідії веретено-серпоподібні, еліпсоїдальні, вигнуті, з ніжкою або сосочком біля основи, з 3–5 перегородками, однакового діаметра майже по усій довжині 20,0–44,1×3,6–4,5 мкм; з 5 перегородками – 24–49×3,0–4,9 мкм. Мікроконідії одноклітинні, більш-менш диференційовані від макроконідій, 5–14×2,5–4,0 мкм. Хламідоспори гладкі, багаточисленні, інколи зустрічаються у ґрунтах та рослинних рештках.

Fusarium sporotrichioides

F. sporotrichiella Bilai – збудник пліснявіння або фузаріозу зерна злаків. Повітряний міцелій високий, білого, біло-рожевого або червоного кольору. Строма криваво-червона, вохряно-жовто-бура, рідше не забарвлена. Макроконідії веретено-серпоподібні, з поступово звуженою, не видовженою верхньою клітиною і з більш-менш чітко вираженою ніжкою, іноді має вигляд сосочка, зазвичай з 5 перегородками 26–48×3,8–5 мкм, з 3 – 17–28×3,8–4,5 мкм. Мікроконідії грушо-лимоноподібні, 3,8–12,5×3,8–6,6 мкм. Хламідоспори численні, зібрані в ланцюжки.

Fusarium subglutinans

Синоніми:

Fusarium moniliforme var. subglutinans Wollenw. & Reinking (1925);
Fusarium neoceras var. subglutinans (Wollenw. & Reinking) Raillo (1950);
Fusarium sacchari var. subglutinans (Wollenw. & Reinking) Nirenberg (1976).

Вид Fusarium subglutinans є анаморфом Gibberella fujikuroi. Штами Fusarium fujikuroi викликають фузаріози економічно важливих культур. Такі секвенування ДНК показують наявність двох основних груп у F. subglutinans. Представник однієї групи – Fusarium subglutinans f. sp. pini, який викликає фузаріозне всихання (трахеомікозне в’янення) хвойних. Cинонім: Fusarium circinatum. Інші види комплексу, рослинами яких є: Fusarium moniliforme – кукурудза; Fusarium oxysporum – сосна; Fusarium proliferatum – рис; Fusarium subglutinans – кукурудза, манго; Fusarium subglutinans f. sp. ananas – ананас.

Fusarium thapsinum

Група штамів Fusarium раніше відзначалася продукуванням дифундуючого жовтого пігменту, а тепер описується як окремий вид – Fusarium thapsinum. Телеоморф Gibberella thapsina може бути утворена в лабораторних умовах шляхом схрещування штамів протилежного типу на морквяному агарі. Fusarium thapsinum виділяли з банану, кукурудзи, арахісу та сорго в Єгипті, Південній Африці, на Філіппінах, в Таїланді й у дев’яти штатах США. Представники цього виду морфологічно подібні до Fusarium moniliforme, але ці дві групи репродуктивно ізольовані та можуть відрізнятися за продукуванням мікотоксинів, ізоферментного поліморфізму, електрофоретичного каріотипу, чутливості до беномілу [Klittich C.J.R. et al., 1997].

Fusarium torulosum

Fusarium torulosum (Berk. & M.A. Curtis) описаний Nirenberg у 1995 році [Nirenberg H.I., 1995; Vujanovic V. et al., 2012].

Fusarium tricinctum

Поширений переважно у середній смузі. Вид є сапрофітом або слабким паразитом на різних рослинах – як на пшениці, так і на цибулі. Вважають, що фітофтороз цибулі та присутність Fusarium tricinctum пов’язані між собою [Leslie J.F., Summerell B.A., 2006; Castanares E. et al., 2011].

Fusarium venenatum

Цей вид відрізняється високим вмістом білка. Штам Fusarium venenatum A3/5 (IMI 145425, ATCC PTA-2684) розроблений для отримання харчового білка [Wiebe M., 2012; Chiellini F., 2012].

Fusarium verticillioides

Синонім (застаріла назва):

Fusarium moniliforme Sheldon.

F. verticilloides продукує велику кількість специфічних мікотоксинів – фумонізинів. Фумонізин В1 має високу гостру токсичність та потенційно карценогенний до ряду теплокровних. Так, фумонізин В1 викликає рак печінки у щурів, лейкоенцефаломалацію у коней, набряк легенів у свиней (РРЕ). Вважають, що фумонізин В1 епідеміологічно ассоціюється з високими рівнями випадків раку стравоходу у людини.

На сьогодні дослідженнями фумонізинів на молекулярному рівні ідентифіковано 4 кластерних та корегульованих гени: fum1, fum2, fum3 і fum4, які пов’язані з біосинтезом фумонізинів. У результаті ПЛР з використанням праймерів на основі гена полікетидсинтази (PKS) показано, що ген fum5 необхідний для біосинтезу фумонізинів. Крім того, трансгенні стратегії були використані для стійкості колосу до міцелію Fusarium і зниження забруднення фумонізинів у рослинах для зменшення небезпеки для здоров’я людини та тварин, харчових продуктів [Duvick J., 2001; Rocha L.O. et al., 2016].

Поделиться: