Корреляционно-регрессионный анализ количественных признаков у озимой мягкой пшеницы:
Учение о корреляционном анализе в селекции растений

автор:

1. Учение о корреляционном анализе в селекции растений

В свое время академик Н.И. Вавилов [1] в свое время подверг тщательному критическому анализу применение корреляционного анализа в селекции растений и животных. Идеи Кювье о корреляциях проникли в основу учения об отборе. В конце XIX и начале XX века селекция таких культур как сахарная свекла и, особенно, домашних животных, всецело базировалась на ряде эмпирически установленных корреляционных связях. Учение о корреляциях в растениеводстве особенно ярко прослеживается в работах профессора В.В.Колкунова, установившего тесную зависимость между размером клеток листа, засухоустойчивостью и другими особенностями растений и выдвинувшего принцип отбора по величине клеток устьиц, как один из основных методов отбора.

„Развитие биометрических методов к началу ХХ века дало новый импульс для широкого использования корреляций. Коэффициент корреляции стал основным понятием практической селекции.“. Далее Вавилов пишет: „широкая постановка опытов по гибридизации в начале ХХ века под влиянием законов Менделя с точным учетом процессов расщепления, поведения отдельных признаков в потомстве отдельных индивидуумов поколебала старое учение о корреляциях. Незыблемые корреляции сравнительно легко нарушались. Огромный фактический материал привел к установлению множества нарушителей корреляций“ (стр. 14).

В это же время возникли представления об организме, как мозаике признаков и свойств, способных независимо друг от друга вступать в любые комбинации при скрещивании, которые были опровергнуты в последующих исследованиях в области теоретической генетики, и наука возвратилась к учению о целостном организме, хотя и на новой основе.

“Учение о корреляциях, отодвинутое на задний план представлением об организмах как о мозаике, снова выходит на авансцену в результате установления генетических сцеплений и более углубленного понимания связанности функций и органов в организме и установлении морфологических корреляций. Так диалектически сочетаются противоречивые явления: с одной стороны, большие возможности практической селекции, а с другой, несомненные факты существующих корреляционных связей.” (стр.18).

Учение о корреляции в селекции [2], истоки которого берут начало от принципа соотношения частей организма, развитого Кювье в начале ХIХ в., и закона равновесия органов Жоффруа Сент-Илера, опубликованного в 1822г., пронизивало всю селекционную работу второй половины XIX и начала XX в. Значительное число исследований посвящено корреляциям у пшеницы, сводка которых приведена Чермаком в «Руководстве по селекции» Фрувирта (4-е изд., 1923).

У пшеницы были установлены следующие корреляции различных количественных признаков: кустистость — длина вегетационного периода; число стеблей — общий урожай зерна, длина колоса, плотность колоса; длина стебля — длина колоса, масса зерна с колоса, плотность колоса; толщина стебля — длина междоузлий; урожай зерна — масса колосьев, зерна, величина зерна; ломкость колоса — плотное заключение зерна в колосках; масса зерна — содержание белка, величина зерна; длина вегетационного периода — урожай, величина зерна, содержание крахмала, белка и клейковины. В условиях благоприятного климата (Западная Европа) удлинение вегетационного периода идет параллельно с увеличением урожайности и снижением содержания белка в зерне.

Факторы, удлиняющие период между цветением и созреванием (сортовые различия, погода, климат, технология) в условиях увлажненного умеренного климата обычно снижают содержание белка и увеличивают урожай. Вовлечение огромного видового и сортового разнообразия пшениц в гибридизацию обнаружило множество отклонений от обычных корреляций и потребовало больших ограничений круга форм, к которым они применимы, а также и уменьшения коэффициента корреляции.

При гибридологическом анализе было выявлено значительное число генетических корреляций, обусловленных плейотропным действием одного и того же гена или сцеплением генов. Так Ю.А. Филипченко [3] различал 2 типа корреляций: внутрибиотипическую или фенотипическую (внутри чистых линий по современной терминологии паратипическую или средовую), обуславливаемую одинаковой нормой реакции двух признаков на воздействие внешней среды, и внутрипопуляционную, или генотипическую, для которой главным моментом является взаимоотношение биотипов, входящих в состав популяций (далее по Ю.А. Филипченко, включая методы индексов).

“Методом корреляции приходится постоянно пользоваться для выяснения связи количественной выравненности того или другого явления, того или другого признака. Построения биометриков, пытавшихся свести явления наследственности к степени корреляции, притом на смешанном материале, оказались в подавляющем большинстве случаев ошибочными. Практически, как мы видели на разборе основных направлений селекции на урожайность, засухоустойчивость, зимостойкость, иммунитет, корреляции имеют сравнительно весьма ограниченное значение, что привело к необходимости вести работу в основном при помощи прямых методов оценки растений. В то же время несомненно, что число генетических связей по мере расширения исследований в области генетики пшеницы неизменно будет увеличиваться (с. 468)”.

Кювье писал: “Всякое организованное существо представляет нечто целое, единую и замкнутую систему, части которой взаимно соответствуют… Ни одна из этих частей не может измениться без того, чтобы не изменялись другие, и, следовательно, каждая из них, взятая отдельно, указывает и дает остальные” [Cuvier, 1815, цит. 3]. На этом принципе соотношения частей основано все учение о корреляциях, в т.ч. у пшениц. А.А.Сапегин и др. [цит.3] в расщепляющихся потомствах межвидовых гибридов (Tr. aestivum×T. compactum) установили большую корреляцию между плотностью колоса, с одной стороны, и длиной колосковых и цветковых чешуй, плотностью верхушки колоса, длиной зерен, их числом и весом — с другой.

Экспериментальные работы Ю.А.Филипченко были проведены в 1923—1925 гг. и опубликованы в 1926 (Известия Бюро по генетике и евгенике, № 4). В основу изучения корреляций количественных признаков был взят индекс плотности колоса (HD = число колосков в колосе / длина колоса в мм). (Данные, приведенные в статье, основаны на анализе нескольких линий яровой мягкой пшеницы). Определяли r между плотностью колоса и длиной чешуи, длиной зерна, числом зерен; между длиной и шириной зерна; между длиной соломины и длиной остей, причем в первом случае (1) внутри каждой линии, во втором (2) — в популяции из смеси линий. По современным представлениям в первом случае имеем дело со средовой, а во втором — с фенотипической корреляцией, которая состоит из генотипического и средового компонентов.

Между HD и длиной чешуи r был отрицательным и составлял от -0,42 до -0,63 у отдельных линий -0,87 во втором; между HD и длиной зерна соответственно, -0,15…-0,29 в 1 и -0,85 во 2; между HD и числом зерен в 1-ом — 0,58…0,63 и -0,39 во 2-ом. Аналогичная картина наблюдалась и в экспериментах, проведенных в последующие годы. С точки зрения современных представлений, которые, собственно, почти соответствуют выводам автора этой статьи в 20-ые годы ХХ в., можно прийти к следующему заключению: 1) экологическая (внутрилинейная) корреляция изменяется в зависимости от генотипических особенностей испытуемых линий пшеницы; 2) общепопуляционная (межлинейная) корреляция может или усиливаться, или ослабляться в силу проявления в этом случае компонента генотипической корреляции.

Ю.А.Филипченко [3] у мягкой пшеницы измерял 14 количественных признаков и вычислил 11 индексов путем отношения одного признака к другому.

      Признаки
  • Число стеблей
  • Длина соломины
  • Длина колоса без остей
  • Число колосков в колосе
  • Ширина колоса
  • Длина колоска
  • Длина ости
  • Длина чешуи без зубца
  • Ширина чешуи
  • Длина зубца
  • Длина зерна
  • Ширина зерна
  • Число зерен в колосе
  • Вес зерна в колосе.

Были вычислены следующие индексы: α = 3/2, δ = 4/3, ε = 5/3, ζ = 6/3, η = 5/6, θ = 7/3, λ = 8/6, ι = 9/8, χ = 10/8, μ = 12/11, ο = 14/13.

CV% признаков и индексов внутри 4-х линий пшеницы были выше на 20—25% в неблагоприятный 1923 г. по сравнению с благоприятным 1924 г.

Все количественные признаки по величине CV и его изменчивости по годам были разбиты на 3 группы. Наиболее изменчива гр.1 — сюда вошли масса зерна с колоса, число стеблей, число зерен в колосе и длина зубца на чешуе. Индексы с участием этих признаков также не отличались константностью. Признаки с менее значительными изменениями вошли в гр.2: длина колоса, число колосков в колосе и длина соломины. Два индекса — производные этих трех признаков, а именно, относительная длина колоса и плотность колоса менее изменчивы, чем абсолютные величины; варьирование их средних по годам менее значительны, чем различия отдельных линий в одном году.

Наиболее константные признаки вошли в гр.3: ширина колоса, ширина колоска, длина колоска, ширина чешуи, ширина зерна, длина остей. Использование этих признаков в виде индексов нередко дают худшие результаты по сравнению с их прямым использованием. Однако, когда в индексы входят оба признака из гр.3 — первые проявляют не меньшую константность, чем последние: таковы, например, индексы относительной ширины колоска (η), зерна (μ), чешуи (ι).

Изучены [4] генотипические корреляции основных агрономических признаков моногенно доминантных линий озимой мягкой пшеницы — носителей неаллельных генов Ppd1, Ppd2, Ppd3, определяющих уровень фотопериодической чувствительности (ФПЧ) различных генотипов при различных режимах освещения: 12, 16, 20 и 24 часа в сутки. В качестве материала для исследования использовали набор специально созданных почти изогенных линий по локусам Ppd1, Ppd2, Ppd3 сорта озимой пшеницы Мироновская 808. Анализировали корреляционные связи признака масса зерна с растения (МЗР) с признаками: высота растения (Н), продуктивная кустистость, число колосков главного колоса (ККГК), число зерен главного колоса (КЗГК), масса зерна главного колоса (МЗГК), число зерен с растения и масса 1000 зерен (МТЗ) во всех 4-х режимах искусственного освещения и в поле.

Сокращение продолжительности освещения до 12 часов или увеличение до 24 часов приводит к ослаблению корреляций между признаками: наибольшему под влиянием гена Ppd2 в первом варианте и гена Ppd3 — в другом. Наибольшие коэффициенты корреляции у линии-носителя гена Ppd3 отмечены при 12—16-часовом освещении, Ppd1 — 16 и 20 часовом; у исходного сорта Мироновская 808 (рецессив по всем трем локусам Ppd) — при 20—24-часовом освещении. У линии-носителя гена Ppd2 величина коэффициентов корреляции в меньшей мере зависела от условий освещения.

Независимо от режима освещения и генотипа линий наблюдалась тесная корреляционная связь МЗР с КЗР и продуктивной кустистостью (ПрК). Продуктивность растений линии-носителя Ppd2 обусловлена, в основном, ПрК и КЗР. У линий-носителей генов Ppd1 и Ppd3, кроме названных двух признаков, существенный вклад в МЗР вносят и элементы продуктивности главного колоса, причем вклад Ppd1 намного ниже, чем вклад Ppd3 в условиях осеннего посева.

1.1. Изменчивость генетических и средовых корреляций

Первая классификация явлений изменчивости принадлежит Гальтону (Galton, 1889) и Бетсону (Bateson, 1894), которые различали непрерывную и прерывистую изменчивость, причем первая отождествлялась с модификациями или флуктуациями, а вторая — с мутациями. Однако, быстрое развитие менделизма и ряда связанных с этим открытий привели к пересмотру этих понятий. В первой декаде ХХ в. ряд выдающихся генетиков (Nilsson-Ehle, 1909, 1911; Baur, 1908, 1911, Fruwirth, 1911, Johannsen, 1913) ввели понятие о наследственной, т.е. генотипически обусловленной и ненаследственной, обусловленной влиянием внешних условий.

В основу классификации изменчивости Ю.А.Филипченко положил следующие понятия:
1) индивидуальная изменчивость, которая характеризует только отдельную особь и чаще всего вызвана влиянием внешних условий на один и тот же генотип (ненаследственные вариации);
2) групповая изменчивость, когда изменение характеризует не отдельную особь, а целую группу их в пределах вида (наследственные вариации). [3].

Для выявления генотипических различий изучаемых линий пшеницы следует выбрать какой-либо признак или индекс за основной по принципу Кювье „чем шире корреляция известного органа с другими, тем большее он имеет значение для классификации“. Таким ограничениям в наибольшей степени отвечает индекс плотности колоса (δ = число колосков в колосе / длина колоса). При группировании по этому индексу все изученные формы пшеницы распадаются на 4 группы.

Показана возможность формализации ключевых этапов построения перспективных моделей растений озимой мягкой пшеницы при использовании различных селекционных индексов [7] и маркеров, что позволит повысить эффективность отбора по селекционируемому признаку посредством введения информации о других признаках.

Имеется значительное число исследований по изучению корреляционных связей между признаками вегетативных, генеративных частей у озимой пшеницы; между признаками и лимитирующими факторами среды, длиной вегетационного периода, межфазными периодами, между признаками и показателями качества зерна, муки.

Установлено [8] влияние абиотических факторов внешней среды на проявление величин re триадного модуля яровой мягкой пшеницы ЧЗ — М1 — МТЗ. Смягчение прессинга лимфакторов и возрастание популяционной плотности ценоза увеличивает корреляционные связи. Сорта можно распределить на группы со сходным проявлением сопряженности корреляционных связей в ответ на изменение средовых и ценотических условий.

Изучение гибридов F2 и родительских сортов [9] озимой пшеницы в контрастных природно климатических зонах показало, что изменчивость генотипов по элементам продуктивности и выраженность признаков уменьшаются от более благоприятных к менее благоприятным условиям. Элементы продуктивности удалось дифференцировать по уровню стабильности: наибольшая стабильность характерна для числа колосков в колосе; высокая пластичность установлена для признаков продуктивная кустистость и число зерен в главном колосе.

Более высокие генетические корреляции (rg) установлены [10] между урожаем, сухой биомассой, продуктивной кустистостью, массой 1000 зерен, менее высокие — между урожаем, высотой растений и длиной колоса у озимой пшеницы.

Изучали корреляцию [11] между 23 вегетативными признаками и компонентами урожая различных сортов и линий пшеницы: длина 4-го междоузлия и ширина второго листа положительно коррелировали с массой колоса; площадь флагового листа — с массой зерна с колоса; длина колосонесущего междоузлия, длина флагового листа и площадь второго листа — с числом зерен в колосе.

Густота и структура стеблестоя [12] и урожай сортов озимой пшеницы в значительной степени зависят от кустистости растений. При одинаковой густоте стеблестоя продуктивная кустистость (ПрК) в сеялочном посеве, по сравнению с опытными делянками, снижалась в 1,5…2,5 раз. Существует слабая корреляционная зависимость урожая от ПК, которая в засушливые годы становится отрицательной. Напротив, густота стеблестоя, определяемая ПрК, тесно коррелирует с урожайностью (r=0.94). В засушливые годы более продуктивными были сорта с густым стеблестоем и средним весом зерна с 1 растения, а также сорта с высоким весом зерна с 1 растения и средним стеблестоем. Так, в благоприятном 1997 г. наибольший урожай был получен у сорта Северодонская, отличающимся густым стеблестоем и низкой массой зерна, высокой ПрК (6 стеблей/растение), в то время как остальные сорта образовали только 4,27…5,32 стебля.

Анализ сортов озимой пшеницы [13], различающихся по потенциалу урожайности (экстенсивные и интенсивные) и высоте растений (высоко-, средне- и низкорослые) показал, что масса зерна с колоса и озерненность колоса оказывают наибольшее влияние на формирование продуктивности растений, о чем свидетельствуют тесные корреляционные связи между этими признаками.

Изучению изменчивости коэффициентов генотипической корреляции (rg) между количественными признаками (КП) растений посвящено значительное число работ, результаты которых указывают на исключительную их вариабельность в зависимости от признака, сорта, вида культуры и условий выращивания. В работах [14, 15] рассматривается изменчивость rg КП у сортов яровой мягкой пшеницы в зависимости от плотности стеблестоя и метеоусловий. Для этого были выбраны три триадных модуля, каждый из которых включал два компонентных и один сложный результирующий признак. Коэффициент корреляции снижался в следующем порядке: масса растения для rg между М1 и МТЗ — масса колосьев с растения / масса соломы (триадный модуль 1); масса колосьев — масса семян / масса половы (триадный модуль 2) и масса семян с растения — ЧЗ /МТЗ (триадный модуль 3).

Наибольшая зависимость от абиотических факторов отмечена между результирующим признаком — масса семян растения и компонентным признаком — число семян растения в различных ценотических ситуациях. По мере уменьшения значений коэффициентов экологической внутрисортовой корреляции в ряду модулей увеличивается степень влияния абиотических и ценотических факторов на проявление этих корреляций. Смягчение прессинга лимитирующих факторов усиливает рассматриваемые корреляционные связи. Изменение же ценотических условий формирования популяции модифицирует влияние лимитов внешней среды, увеличивая тесноту связи при возрастании популяционной плотности ценоза.

У сортов озимой пшеницы селекции НИИСХ ЦЧП [16] наибольшее положительное действие на урожайность оказывает масса 1000 зерен, несколько меньше — число колосьев/м² и число зерен в колосе, а отрицательное — высота растений в силу не только полегания, но и уменьшения массы 1000 зерен.

Универсальным маркерным признаком пшеницы [17] при отборе может служить масса колоса (М3), который тесно коррелирует с ЧЗ (r=0.67…0.96) и М1 (r=0.77…0.98) главного колоса. Показано, что использование этого признака при отборе сокращает трудоемкость селекционного процесса и повышает его эффективность.

Установлено, что чем больше размер колоса [18], тем больше скорость образования цветков, числа цветков, фертильных цветков и завязавшихся семян у различных сортов пшеницы. Генотипические различия отмечены также в образовании колосков, числе фертильных цветков и завязавшихся семян. Более сильные межсортовые различия зафиксированы в развитии верхних цветков в колоске, чем цветков в его нижней части. Более крупный колос аттрагировал больше ассимилятов и передавал их в колоски.

Поделиться:

Содержание даной главы: