Корреляционно-регрессионный анализ количественных признаков у озимой мягкой пшеницы:
Генетические и средовые корреляции между продуктивностью и различными индексами у линий и сортов озимой пшеницы

автор:

3. Генетические и средовые корреляции между продуктивностью и различными индексами у линий и сортов озимой пшеницы.

Выявление корреляционных взаимосвязей между признаками или индексами широко применяется в решении различных селекционных задач. Впервые В.А. Драгавцевым [19] была установлена значительная изменчивость генетических корреляций главных признаков, определяющих урожайность, в зависимости от резко отличающихся условий среды. Для ряда количественных признаков и индексов отмечено противоположное направление генетических корреляций, с одной стороны и средовых корреляций — с другой, при смене конкретного лимитирующего фактора. На различных сельскохозяйственных растениях (пшеница, горох, нут, подсолнечник) наблюдали разнонаправленность генетических и средовых корреляций, которая открывает возможность увеличения в несколько раз эффективности отбора по хозяйственно полезным признакам в процессе селекции [20, 21, 22].

Для поиска наиболее эффективных методов оценки селекционного материала озимой пшеницы нами было предусмотрено изучение изменчивости генетических корреляций признаков и индексов, функционально или косвенно связанных с продуктивностью у различных селекционных линий, по сравнению с изменчивостью средовых (внутрилинейных) корреляций у различных сортов и линий озимой пшеницы.

В основу анализа по разделу 1.4. были взяты 2 серии селекционных линий (СЛ): 1 серия (СЛ1) 107 СЛ F4—5 из 16 комбинаций скрещивания, полученных после однократного индивидуального отбора в F2; 2 серия (СЛ2) 33 гомозиготных СЛ F12 — F22, а также два достаточно гомозиготных сорта озимой пшеницы Левада, Доля и одна гетерогенная линия 9 [23].

Продуктивность колоса (М1) является — наряду с числом колосьев на единицу площади — основным показателем урожайности сорта или линии озимой пшеницы. У достаточно короткостебельных, устойчивых к полеганию СЛ1 rg между М1 и Н не наблюдалось. Вероятно, все 107 селекционных линий обладали каким-либо одним геном карликовости. Иная картина отмечена у 33 СЛ2: rg между М1 и Н имел достаточно высокую отрицательную величину (rg=-.52). Это обьясняется тем, что большинство селекционных линий этой серии высокостебельны, склонны к полеганию, в связи с чем высота растения играет негативную роль (табл.1.1).

У сортов Левада и Доля наблюдается слабая положительная корреляция между М1 и Н в силу их короткостебельности. Достоверная корреляция между М1 и ДК отмечена у СЛ2 (+.41) и Л (+.66); между М1 и ДВМ достоверная отрицательная корреляция отмечена только у Левады (-.40).

Таблица №1.1
Генетические (межлинейные) и средовые (внутрилинейные) корреляции продуктивности колоса (М1) с другими количественными признаками и индексами у селекционных линий и сортов озимой пшеницы.

п/п
Признаки, индексыrgrе
СЛ1 F4—F5СЛ2 F12—F20ЛевадаДолял.9
1 H .04 -.52* .21* .29* .09
2 ДК .10 .41* .66* .23* .02
3 ДВМ -.04 .002 -.40* -.06 .15*
4 М2 .54* .36* .89* .85* .78*
5 М3 .75* .88* .85* .90* .87*
6 ЧЗ .84* .85* .88* .91* .85*
7 МТЗ .51* .31* .41* .62* .38*
8 HI .61* .82* .58* .64* .60
9 Mic .50* .39* .32* .51* .61*
10 АI .37* .83* -.06 .11* .82*
11 Мх .79* .92* .96* .93* .95*
* — коэффициент корреляции достоверный.

Во всех случаях тесная корреляция наблюдалась между М1, с одной стороны, и М3, ЧЗ и Мх; между М1 и М2 — средний rg у СЛ1, слабый у СЛ2, тесный re у сортов Левада, Доля и л.9; между М1 и МТЗ корреляции были от слабых (СЛ2 и л.9) до средних в остальных случаях. Удовлетворительная связь наблюдается во всех случаях между М1 и уборочным индексом (HI), особенно, у СЛ2, что указывает на то, что отбор по HI может играть решающую роль в селекции на повышение интенсивности и урожайности сорта.

Индекс аттракции (AI) отражает отток ассимилированных пластических веществ из вегетативных органов растения (стебель, листья) в генеративные (колос). AI является одним из главных компонентов сложного комплекса признаков, прямо или косвенно определяющих степень развития генеративной части растения пшеницы, в т.ч. семенной продуктивности, начиная с фазы выхода в трубку до фазы налива зерна.

Значительный интерес представляют связи между AI и М1, где наблюдается следующая картина: средний r у СЛ1 и тесный у СЛ2, в отличие от сортов Левада и Доля, у которых корреляционные связи между этими признаками отсутствуют (re⇒0). Из этого следует, что сорта Левада и Доля генетически выравнены по М1 и AI, средовой компонент re незначителен, а корреляция между М1 и AI у СЛ определяется генетическим компонентом (rg). Что касается л.9, у которой наблюдалась тесная корреляция между М1 и AI, то это можно объяснить ее генетической неоднородностью, что нами было отмечено при ее разложении на отдельные семьи.

Со всеми признаками и индексами стебля (Н, ДВМ, М5, Si) AI имел отрицательную корреляцию; с признаками ДК, М2 и МТЗ — слабую или нулевую. Как и следовало ожидать, средний (СЛ1) или тесный (СЛ2) rg, включая гетерогенную линию 9, отмечен между AI и ЧЗ при отсутствии корреляции между ними у изучаемых сортов. Таким образом, индекс аттракции в основном определяет формирование числа цветков в колосе в фазе выхода в трубку и, соответственно, числа зерен, не оказывая существенного влияния на массу 1000 семян (табл. 1.2) [24].

Индекс микрораспределений (Mic) определяется, очевидно, фотосинтетическим потенциалом зеленых частей колоса (колосковые и цветочные чешуи, ости, стержень) и отражает степень оттока из них пластических веществ на формирование зерна. Корреляции Мic с признаками стебля, колоса и зерна выглядят следующим образом: с Н — слабая отрицательная у СЛ1 и Л, в остальных случаях ее отсутствие; с ДВМ средняя отрицательная у СЛ2, в остальных случаях ее не наблюдалось. Приблизительно сходная картина наблюдалась при анализе r между Мic и Si, Mic и М5.

Перечисленные выше r между Mic и признаками стебля, вероятно, не имеют существенного значения на данном этапе селекции озимой пшеницы. Поэтому наиболее важно для селекции раскрытие rg и rе между Мic и признаками и индексами, включающими показатели генеративных органов — колоса и зерна. Так, с М1 rg и rе имели положительную величину, что и следовало ожидать в силу их функциональной взаимозависимости. Однако, тенденция к отрицательному rg при минимальном rе между Мic и длиной (ДК) и массой (М2) колоса имеет немаловажное значение. Увеличение ДК, очевидно, ведет к частичному бесплодию цветков, расположенных в основании и верхушке колоса, в результате чего уменьшается Мic за счет увеличения массы половы после созревания.

Было установлено, что завязывание семян в основании колоса контролируется одними генами, а завязывание в терминальной части колоса — другими [20], а все они входят в эпигенетическую систему, определяющую величину Мic. В этом случае отбор генотипов, сочетающих максимальный Мic с оптимальной длиной колоса, будет способствовать созданию линий и сортов озимой пшеницы с хорошей озерненностью колоса.

В связи с вышеизложенным находят свое объяснение хотя и слабые, но положительные корреляции Мic с числом зерен в колосе (за исключением СЛ2), т.к. гены, входящие в комплексе Мic, определяют реализацию каждого цветка в процессе плодообразования.

Таблица №1.2
Генетические (межлинейные) и средовые (внутрилинейные) корреляции продуктивности колоса (М1) с другими количественными признаками и индексами у селекционных линий и сортов озимой пшеницы.
№ п/пПризнаки, индексыrgrе
СЛ1СЛ2ЛевадаДолял.9
АІMicAIMicAIMicAIMicAIMic
1Н -.73* .00 -.88* -.28* .08 -.28 -.11 .20* .14* .02
2ДК -.27* -.37* .23* -.52* .10 .06 -.11 -.09 .23* -.16*
3ДВМ -.65* .07 -.31* -.46* -.16* .02 .13 -.08 .27* .06
4М2 -.30* -.15* -.008 -.49* -.14* .00 -.15* .21* .14*
5М3 .25* .02 .69* -.007 .23* -.15* .19* .16* .92* .21*
6ЧЗ .46* .34* .68* -.012 .03 .30* .12 .45* .76* .43*
7МТЗ -.14* .65* .27* .80* .06 .08 .07 .35* .12* .48*
8М5 -.64* -.23* -.71* -.58* -.56* .15* -.62* .22* -.84* -.19*
9HI .68* .80* .91* .70* .10 .66* .46* .72* .13* .81*
10Mx .15* .19* .91* .43* -.08 .40* .16* .41* .75* .60*
11Si .08 -.27* .36* -.62* -.61* .21* -.62* .16* -.81* -.17*
12Mic .24* .34* -.40* -.12 .20*
13Mic(rgp)* .068 .25* -.52* -.35* -.66*
rgp — коэффициент частной корреляции
* — коэффициент корреляции достоверный

Положительная и тесная корреляция Мic с МТЗ у СЛ1 и СЛ2 указывает на то, что генный комплекс Мic начинает экспрессировать после выколашивания и доминирует в ассимилирующем ансамбле до конца фазы налива зерна. rе у Левады отсутствует, среднюю величину имеет у Доли и л.9. Следует отметить, что Мic тесно положительно коррелирует с HI и средне — с Мх. Средовая корреляция между Mic и МТЗ или отсутствует (Левада) или имеет среднюю величину (Доля и л.9).

Особое значение приобретает раскрытие корреляционных связей между AI и Mic, двумя индексами, вносящими наибольший вклад в реутилизацию пластических веществ, их отток и запасание в семенах. Между AI и Mic отмечена слабая обычная положительная корреляция у СЛ1 и СЛ2, которая еще более снизилась или совсем исчезла при расчете частных корреляций (при исключении признака М1). Полученные данные в какой-то степени подтверждают выводы А.Б. Дьякова и В.А. Драгавцева [4] о том, что AI и Mic контролируются независимыми друг от друга генетическими системами. Это дает возможность путем гибридизации и отбора сочетать в одном генотипе высокие показатели по обоим индексам — AI и Mic.

Полученные экспериментальные данные указывают на изменчивость признаков и индексов в зависимости от генотипа, гомо- или гетерозиготности изучаемого материала. Для повышения эффективности отбора и лучшего обнажения генетического каркаса большое значение имеет поиск корреляций, у которых генетический (аддитивный) компонент направлен в одну сторону (+), а средовой — в противоположную (-). В нашем случае к такому типу корреляций можно отнести: M1 — AI (rg = .37…83, rе ⇒ 0); AI — H (rg = .73…88, rе ⇒ 0); Mic — ДК (rg = -.37…-52, rе ⇒ 0); Mic — M2 (rg = -.15…-49, rе = 0…+21); AI —Mic (rg = .24…34, rе =-12…-40).

Таким образом, индекс аттракции (AI) показал тесную или среднюю генетическую корреляцию с числом зерен в колосе, что указывает на его основной вклад в продуктивность колоса на ранних фазах развития растения озимой пшеницы до фазы колошения и в начале налива зерна. Индекс микрораспределений (Mic) показал тесную корреляцию с массой 1000 зерен, что указывает на то, что отток пластических веществ от ассимилирующей части колоса к формирующемуся зерну определяется, в основном, генным комплексом Mic, экспрессирующим во второй половине жизни растения пшеницы, начиная от фазы цветения. Использование на ранних этапах селекции озимой пшеницы непрямого отбора по оптимальному сочетанию в генотипе AI и Mic будет способствовать повышению эффективности селекции на максимальную продуктивность колоса [23].

Поделиться:

Содержание даной главы: