Корреляционно-регрессионный анализ количественных признаков у озимой мягкой пшеницы:
Генотипические и экологические корреляции высоты растения с другими признаками и индексами у гибридов, сортов и линий озимой пшеницы

автор:

4. Генотипические и экологические корреляции высоты растения с другими признаками и индексами у гибридов, сортов и линий озимой пшеницы

Одна из самых сложных задач в селекции короткостебельных интенсивных сортов озимой пшеницы – проблема зимостойкости в комплексе с высоким качеством зерна. За 8 сортосмен [25] на Украине высота стебля со 140—150 см (Кооператорка, Земка) снизилась до 85—95 см. Повышение урожайности современных сортов озимой пшеницы произошло, в основном, не за счет увеличения их общей биологической массы, а за счет изменения соотношения генеративной и вегетативной частей растения в пользу первой. Повышение урожайности твердой пшеницы [26] связано также с уменьшением высоты растения с 130 до 60—85 см за счет сокращения размеров всех междоузлий стебля, увеличением размера и продуктивности колоса. Выявлена закономерность – чем в стебле больше доля верхнего междоузлия, тем меньше доля длины колоса.

Приводится перечень основных научных разработок [27] за 1984—2001 гг., среди которых следует отметить: способ отбора короткостебельных форм озимой пшеницы с длинным колеоптилем; отбор генотипов, сочетающих повышенную потребность в яровизации со слабой чувствительностью к фотопериоду; выделены генетические источники короткостебельной озимой пшеницы на базе генов карликовости rht 1—3 от мексиканских яровых пшениц и на базе гена rht 8 от югославского сорта Златна долина. Для идентификации разных типов короткостебельности используется отношение длины колосонесущего междоузлия к сумме двух нижних и реакция проростков на действие экзогенных гормонов.

У короткостебельных сортов изменилась [25] специфика органогенеза, по другому, чем у высокостебельных, проходят процессы накопления и распределения пластических веществ. У них выявлена отрицательная корреляция между урожаем и высотой растений. Потенциал урожайности у пшеницы закладывается в период дифференциации стеблей и образования колосковых бугорков. Короткостебельные сорта обладают повышенной продуктивной кустистостью. В период налива зерна ассимилирующая поверхность складывается в основном за счет верхних двух листьев, верхнего междоузлия и частей колоса. Вновь создаваемые сорта должны иметь хорошую облиственность к периоду налива зерна, особенно за счет махсимально длительного сохранения жизнеспособности верхних листьев. В исследованиях авторов, формы с торчащими листьями ( расположенными под острым углом к стеблю) превышали по урожаю на 8—10% группу сортов с горизонтальными и свисающими листьями в связи с тем, что первые меньше затеняют нижние фотосинтезирующие части растения и предовращает их от перегрева в жаркую погоду.

Причины появления в посевах низкорослых сортов [25] высокорослых примесей: 1) механическое засорение; 2) биологическое засорение за счет появления спонтанных гибридов, т.к. полукарлики проявляют в десятки и сотни раз большую склонность к чужеопылению, по сравнению с высокорослыми сортами, и большей физиологической активностью пыльцы последних.

Одна из самых сложных задач в селекции короткостебельных интенсивных сортов озимой пшеницы – проблема зимоморозостойкости (ЗМС) в комплексе с высоким качеством зерна. Для повышения ЗМС был использован ряд методов селекции:

  • Пересев гибридных популяций из комбинаций скрещивания яровых и озимых сортов осенью, начиная с F2, при котором происходит элиминация слабозимостойких рекомбинантов.
  • Метод беккроссов, в котором в качестве рекуррентного родителя используется мужскостерильный сорт. Целесообразнее использовать прерывающиеся беккроссы с проверкой потомства после каждого из них.
  • Метод использования трансгрессивных выщепенцев по ЗМС среди гибридов озимых сортов с яровыми, которые появляются крайне редко с частотой 0,8—1,0%. Для этого требуется большой объем работы. В результате были получены короткостебельные сорта Зирка и Ольвия, не уступающие по морозостойкости (МС) сорту Одесская 51. Шедевром морозостойкости является полукарликовый сорт Одом, полученный от скрещивания (Ацтека 67×Аврора)×Зирка, у которого при промораживании с температурой –19ºС сохранилось 95,4% растений, а у сорта Одесская 51 только 64,3%.

Генетическая природа признака – высота растения (H) у озимой пшеницы достаточно хорошо изучена. Идентифицировано и локализовано на хромосомах 10 локусов Rht, контролирующих этот признак [28, 29]. Каждый из рецессивных неаллельных генов (rht1 … rhtn) в гомозиготном состоянии снижает высоту растений пшеницы на ~ 20 см.

Гены карликовости различного происхождения сыграли огромную роль в создании современных интенсивных сортов озимой и яровой пшеницы, устойчивых к полеганию с высоким уборочным индексом (HI). В генотипах интенсивных низкорослых и полукарликовых сортов озимой пшеницы, возделываемых на Украине, имеются один или два рецессивных гена карликовости [25]. На ряде сельськохозяйственных культур изучались генетические корреляционные связи признака высоты растения [5, 21, 22, 30] с рядом количественных признаков и индексов. Однако у озимой пшеницы они изучены недостаточно полно.

Программа наших научных исследований предусматривает на основе экспериментальных данных определение генотипических корреляционных связей признака высота растения (H) с рядом количественных признаков стебля, колоса, зерна и некоторых простых индексов у гибридов F2: 967 (Левада×Доля); 980 (Л-9×Доля); 984 (Диканька×Доля) и селекционных линий СП1 (2001), СП2 (2002)., а также внутрисортовые (средовые) взаимосвязи этих же признаков у некоторых родительских сортов (Левада, Доля, Диканька) и линии 9 [31].

Селекционные линии и сорта. Данные по rg и rе между высотой растений и другими признаками приведены в табл.1.3. Во всех случаях отмечены достоверные положительные rg между H и числом междоузлий. Сорта и линии различались между собой по re между этими признаками – Левада имела средний re, Доля – слабый, л.9 не имела коррелятивных связей между этими признаками в силу, вероятно, стабильности признака количество междоузлий (КМ) у этой линии.

По rg между H и ДВМ несколько иная, а по re противоположная картина: у селекционных линий 1 (СЛ1) наблюдалась тесная rg, у СЛ2 – средняя, у сортов Левада и Доля достоверный re не отмечен, в то время как у л.9 имелся средний положительный re.

Наибольший интерес представляют корреляции между Н и признаками и индексами, функционально связанными с семенной продуктивностью. r между Н и ЧЗ колебалась от отсутствия связей у СЛ1, Левады и л.9 до слабых отрицательных у СЛ2 и у сорта Доля; между Н и М1 – от отсутствия r у СЛ1 и л.9 до слабых и средних отрицательных у СЛ2 и слабых положительных у Левады и Доли; между Н и МТЗ отмечены слабые положительные r у СЛ1, Левады и Доли, слабые отрицательные – у СЛ2 и отсутствие re у л.9; между Н и М5 – тесная r у СЛ1, средняя у СЛ2, слабая у Левады и Доли и отсутствие у л.9; между Н и ДК наблюдалась слабая положительная корреляция у СЛ1, СЛ2 и л.9 и ее отсутствие у обоих сортов.

Большое разнообразие коррелятивных связей отмечено между Н и различными простыми индексами. Между Н и HI rg носит отрицательный характер – от среднего у СЛ1 до тесного у СЛ2; rе не наблюдалась ни в одном из трех случаев; между Н и М1 связей или не отмечено у СЛ1 и л.9, или они были слабыми отрицательными у СЛ2 и Левады и положительными у Доли; между Н и Мх – слабые отрицательные у СЛ1, тесные отрицательные у СЛ2 и отсутствие rе во всех случаях между Н и Si; между Н и AI тесная отрицательная генетическая корреляция наблюдается у СЛ1 и СЛ2 при отсутствии rе во всех случаях.

Полученные данные говорят о том, что селекционный материал, с которым проводится экспериментальная работа, пока еще мало насыщен генами короткостебельности, в связи с чем высота растения имеет отрицательные связи с большинством хозяйственно полезных признаков, в т.ч. с продуктивностью растения и урожайностью с единицы площади (СЛ2).

Таблица №1.3
Генетические ( rg) и средовые (re) корреляции высоты растения (Н) с другими количественными признаками и индексами у селекционных линий, сортов и линий озимой пшеницы
№ п/пПризнаки и индексыRgRе
СЛ1СЛ2ЛевадаДоляЛиния 9
1 Число междоузлий (ЧМ) .57* .65* -.61* .40* .05
2 Длина верхнего междоузлия (ДВМ) .85* .56* -.17* .21* .52*
3 Масса семян с колоса (М1) .04 -.52* .21* .29* .09
4 Масса стебля (М2) .49* .36* .34* .34* .15*
5 Масса колоса (М3) .037 -.38* .35* .27* .09
6 Масса 1000 зерен (МТЗ) .23* -.38* .22* .24* -.013
7 Масса растения (М5) .74* .65* .26* .34* -.05
8 Число зерен в колосе (ЧЗ) -.31* -.33* .11 .23* .11*
9 Длина колоса (ДК) .33* .037 .001 .04 .30*
10 Уборочный индекс (HI) -.41* -.78* -.17* .04 -.07
11 Индекс микрораспределений (Mic) .004 -.28* -.28* .20* .02
12 Индекс аттракции (AI) -.73* -.85* .08 -.11 .14*
13 Мексиканский индекс (Мх) -.31* -.80* -.01 .006 -.19*
14 Масса половы (М4) .00 -.019 .32* .00 .01
* – коэффициент корреляции достоверный.

Совершенно иная картина отмечена у привлеченных в эксперимент сортов и линий, которые несут 1 (Левада, л.9) или 2 гена карликовости (Доля), в связи с чем проявляют высокую устойчивость к полеганию. В большинстве случаев у них или отсутствуют корреляции Н с признаками, функционально связанными с продуктивностью, или наблюдаются слабые, чаще положительные, корреляционные связи, в отличие от rg. На наш взгляд, это можно объяснить проявлением средового конкурентного компонента коэффициента корреляции среди растений внутри сорта. Так, растения, получившие преимущества в силу, например, более благоприятных микроусловий (влага, питание, более ранние всходы и т.д.) будут иметь бóльшую высоту за счет угнетения соседей и дадут бóльшую продуктивность и, естественно, между высотой и продуктивностью возникает положительная корреляция.

Гибриды F2. В другом эксперименте изучали статистические показатели и корреляции высоты растений с другими признаками у гибридных растений в расщепляющемся поколении F2 по сравнению с родительскими сортами Левада, Доля и л.9. Из данных табл.1.4. видно, что дисперсия по Н в 3—20 раз увеличилась у гибридов по сравнению с родительскими сортами с одновременным увеличением границ варьирования (LV) [31].

Таблица №1.4
Статистические показатели по высоте растений у гибридов F2 и их родительских сортов и линий озимой пшеницы (данные 2002 г.)
Гибриды F2, родительские линии и сортаВысота, смЛимиты варьирования (LV), смДисперсия σ²CV%
967 (Левада×Доля) 100,2±1,39 65,0–127,0 249,589 15,77
980 (л.9×Доля) 94,8±0,91 37,0–121,0 105,176 10,82
984 (Диканька×Доля) 82,3±1,15 57,0–116,0 165,16 15,61
Левада 98,3±0,61 90–107 12,916 3,66
Линия 9 101,0±0,61 85–117 37,0 6,02
Доля 82,4±0,45 69–94 29,496 6,59

Можно полагать, что ультрараннеспелый и полукарликовый сорт Доля имеет в генотипе 2 пары рецессивных генов карликовости, а сорта Левада, Диканька и л.9 – одну пару неаллельных первым генов карликовости. В результате их скрещивания с сортом Доля и последующей перекомбинациии генов при расщеплении возникали рекомбинанты с положительной или отрицательной трансгрессией по высоте растения: плюс-рекомбинанты несли в гомо-, а в большинстве случаев гетерозиготном состоянии 3 доминантных гена, а минус-рекомбинанты – все гены в рецессивном состоянии. В последующих поколениях возможен отбор полукарликовых генотипов с более благоприятным сочетанием генов карликовости, чем у низкоурожайного сорта Доля.

Как видно из табл.1.5, во многих случаях у гибридов F2 значительно выше показатели r, чем rg у СЛ1 и СЛ2, вероятно, за счет компонентов сверхдоминирования и генотипической конкуренции. Так, при отсутствии (СЛ1) или отрицательной rg (СЛ2) у гибридов F2 r резко изменялся на достоверно слабую или среднюю положительную корреляцию между Н и М3, М1, ЧЗ, МТЗ, Мic.

Между F2 двух гибридных комбинаций (984, 967) не наблюдалось значительных различий по r между Н и другими признаками и индексами, но между 984 и 967, с одной стороны, и гибридом 980, с другой, в большинстве случаев отмечены значительные различия в сторону уменьшения r у последнего (табл.1.5).

Для дальнейшего анализа корреляционных связей Н с вышеназванными признаками и индексами все растения F2 трех гибридов были разбиты на 2 класса – высокорослые (ВР) и низкорослые (НР), и внутри этих групп были вычислены те же самые коэффициенты корреляции. Как видно из табл. 1.5, по многим r между классами наблюдали значительную разницу. Так, у гибрида 980 (л.9×Доля) в 7 случаях из 15 r достоверно был слабее у НР, чем у ВР, а в 5 случаях r носил противоположные знаки (+ и -), причем в 2-х знак + имели ВР и - НР, а в 3-х случаях наоборот. Совершенно другая картина наблюдалась у гибрида 984 (Диканька×Доля): в 6 случаях r увеличился у растений НР по сравнению с ВР, или связи у ВР ослабели до отсутствия корреляции у НР. В 5 случаях зафиксированы противоположные знаки, причем в 3 случаях знак + имели ВР и - НР, а в 2 случаях – наоборот. Аналогичный анализ гибрида 967 (Левада×Доля) показал следующие результаты: в 12 случаях из 15 r достоверно был теснее у НР, по сравнению с ВР, в 1 случае знак - у ВР сменился на отсутствие корреляции у НР и в 2 случаях r у ВР и НР имел противоположные знаки.

Таким образом, нестабильность корреляций признаков у озимой пшеницы обусловлена целым рядом причин, главными из которых, в нашем случае, явлются различия в компонентном составе общих фенотипических корреляций (rph) у различных представителей эксперимента:
а) СЛ1 – основной компонент r аддитивный с определенной долей доминантного компонента в силу частичной гетерозиготности в F4 — F5;
б) СЛ2 – основной компонент генетический (аддитивный) в силу высокой гомозиготности в F12—20;
в) сорта и линии – основной компонент средовой ( внутрилинейный) – rе;
г) гибриды F2 включают все основные компоненты rph: генотипический (rg), включающий в себя: аддитивный (rа), доминантный (rd) и эпистатический (rep); экологичексий или средовой (rе) и конкурентный, включающий в себя генотипический конкурентный (r) и экологический конкурентный (rес) компоненты.

Как известно из работ ряда исследователей [4, 29, 33, 34], компоненты rph могут взаимодействовать между собой или однонаправленно, усиливая корреляционные связи признаков, или, напротив, разнонаправленно, ослабляя эти связи, что и наблюдается в нашем эксперименте.

Достоверная разница между ВР- и НР-растениями F2 по корреляции между Н и другими признаками, на наш взгляд, обусловлена генотипической конкуренцией между растениями за солнечную радиацию, почвенное питание и влагу. Как известно, высокорослые растения в смеси с низкорослыми по отношению к последним обладают повышенной конкурентоспособностью, и у них корреляционные связи Н с признаками продуктивности, HI и др. ослаблены и часто отрицательны. Напротив, у НР-растений в условиях угнетения их ВР r между высотой (Н) и признаками продуктивности резко повышена, что хорошо демонстирируют данные таблицы 3 по гибриду 967 (Левада×Доля). Так, r у НР, по сравнению с ВР, между Н и признаками и индексами продуктивности увеличился: с М1 — в 4,7 раза; с М2 – в 2,4; с М3 – в 5,0; с ЧЗ – в 6,9; с МТЗ – в 3,1; с HI – в 6,2; с Mix – в 6 раз.

Для селекционных целей НР-растения F2 наиболее перспективны, т.к. в последующих поколениях, начиная с педигри, они освобождаются от депрессивного действия gc-компонента, за счет чего повышают высоту растения до модельного уровня (60—80 см), на котором должны сохраниться положительные корреляционные связи с признаками продуктивности.

У селекционных линий, сортов и гибридов F2 озимой пшеницы были определены фенотипические, генотипические и средовые корреляции высоты растений с другими признаками и индексами. Выявлена значительная изменчивость корреляций в зависимости от генотипа, его гомо- или гетерозиготности.

Таблица №1.5
Изменчивость фенотипических корреляций (rph) высоты растений (Н) с другими признаками и индексами у гибридных растений F2 озимой пшеницы в зависимости от комбинации скрещивания и класса растений (ВР – высокорослые, НР – низкорослые).
№ п/пПризнаки и индексыКомбинации скрещиванияЛ.9×Доля (980)Диканька×Доля (984)Левада×Доля (967)
Все растения F2Все рас-тения F2в т.ч.Все рас-тения F2в т.ч.Все рас-тения F2в т.ч.
ВРНРВРНРВРНР
1КМ.452.347.224.229.283.491.235.385.264.226
2ДВМ.745.537.532.270.744.300.713.788.287.724
3М1.351.262.209.186.486.157.435.612.117.549
4М2.459.354.393.205.566.361.395.664.222.532
5М3.288.285.345.145.430.195.310.536.084*.467
6М4-.03*.203.505-.034*.034*.200-.112.007*-.043*-.169
7М5.635.426.442.275.690.577.467.765.397.581
8ЧЗ.165.143.242.088*.290-.029.259.321.051*.351
9МТЗ.497.308-.047*.287.716.540.537.747.230.702
10ДК.042*.244.291.163.237.381-.128.247.182.102*
11HI-.028*-.025*-.199.082*.122-.256.302.193-.196.419
12Mic.339.067-.219.179.469-.080.475.492.090*.540
13AI-.581-.229-.128*-.184-.528-.462-.144-.386-.514-.021*
14Mx-.147-.155.034*-.229.100-.162.040.104-.130.332
15Si.144-.086*.233-.245.319.229-.080.278.107*.225
* – коэффициент корреляции достоверный.
Поделиться:

Содержание даной главы: