4. Генотипические и экологические корреляции высоты растения с другими признаками и индексами у гибридов, сортов и линий озимой пшеницы
Одна из самых сложных задач в селекции короткостебельных интенсивных сортов озимой пшеницы – проблема зимостойкости в комплексе с высоким качеством зерна. За 8 сортосмен [25] на Украине высота стебля со 140—150 см (Кооператорка, Земка) снизилась до 85—95 см. Повышение урожайности современных сортов озимой пшеницы произошло, в основном, не за счет увеличения их общей биологической массы, а за счет изменения соотношения генеративной и вегетативной частей растения в пользу первой. Повышение урожайности твердой пшеницы [26] связано также с уменьшением высоты растения с 130 до 60—85 см за счет сокращения размеров всех междоузлий стебля, увеличением размера и продуктивности колоса. Выявлена закономерность – чем в стебле больше доля верхнего междоузлия, тем меньше доля длины колоса.
Приводится перечень основных научных разработок [27] за 1984—2001 гг., среди которых следует отметить: способ отбора короткостебельных форм озимой пшеницы с длинным колеоптилем; отбор генотипов, сочетающих повышенную потребность в яровизации со слабой чувствительностью к фотопериоду; выделены генетические источники короткостебельной озимой пшеницы на базе генов карликовости rht 1—3 от мексиканских яровых пшениц и на базе гена rht 8 от югославского сорта Златна долина. Для идентификации разных типов короткостебельности используется отношение длины колосонесущего междоузлия к сумме двух нижних и реакция проростков на действие экзогенных гормонов.
У короткостебельных сортов изменилась [25] специфика органогенеза, по другому, чем у высокостебельных, проходят процессы накопления и распределения пластических веществ. У них выявлена отрицательная корреляция между урожаем и высотой растений. Потенциал урожайности у пшеницы закладывается в период дифференциации стеблей и образования колосковых бугорков. Короткостебельные сорта обладают повышенной продуктивной кустистостью. В период налива зерна ассимилирующая поверхность складывается в основном за счет верхних двух листьев, верхнего междоузлия и частей колоса. Вновь создаваемые сорта должны иметь хорошую облиственность к периоду налива зерна, особенно за счет махсимально длительного сохранения жизнеспособности верхних листьев. В исследованиях авторов, формы с торчащими листьями ( расположенными под острым углом к стеблю) превышали по урожаю на 8—10% группу сортов с горизонтальными и свисающими листьями в связи с тем, что первые меньше затеняют нижние фотосинтезирующие части растения и предовращает их от перегрева в жаркую погоду.
Причины появления в посевах низкорослых сортов [25] высокорослых примесей: 1) механическое засорение; 2) биологическое засорение за счет появления спонтанных гибридов, т.к. полукарлики проявляют в десятки и сотни раз большую склонность к чужеопылению, по сравнению с высокорослыми сортами, и большей физиологической активностью пыльцы последних.
Одна из самых сложных задач в селекции короткостебельных интенсивных сортов озимой пшеницы – проблема зимоморозостойкости (ЗМС) в комплексе с высоким качеством зерна. Для повышения ЗМС был использован ряд методов селекции:
- Пересев гибридных популяций из комбинаций скрещивания яровых и озимых сортов осенью, начиная с F2, при котором происходит элиминация слабозимостойких рекомбинантов.
- Метод беккроссов, в котором в качестве рекуррентного родителя используется мужскостерильный сорт. Целесообразнее использовать прерывающиеся беккроссы с проверкой потомства после каждого из них.
- Метод использования трансгрессивных выщепенцев по ЗМС среди гибридов озимых сортов с яровыми, которые появляются крайне редко с частотой 0,8—1,0%. Для этого требуется большой объем работы. В результате были получены короткостебельные сорта Зирка и Ольвия, не уступающие по морозостойкости (МС) сорту Одесская 51. Шедевром морозостойкости является полукарликовый сорт Одом, полученный от скрещивания
(Ацтека 67×Аврора)×Зирка , у которого при промораживании с температурой –19ºС сохранилось 95,4% растений, а у сорта Одесская 51 только 64,3%.
Генетическая природа признака – высота растения (H) у озимой пшеницы достаточно хорошо изучена. Идентифицировано и локализовано на хромосомах 10 локусов Rht, контролирующих этот признак [28, 29]. Каждый из рецессивных неаллельных генов (rht1 … rhtn) в гомозиготном состоянии снижает высоту растений пшеницы на ~ 20 см.
Гены карликовости различного происхождения сыграли огромную роль в создании современных интенсивных сортов озимой и яровой пшеницы, устойчивых к полеганию с высоким уборочным индексом (HI). В генотипах интенсивных низкорослых и полукарликовых сортов озимой пшеницы, возделываемых на Украине, имеются один или два рецессивных гена карликовости [25]. На ряде сельськохозяйственных культур изучались генетические корреляционные связи признака высоты растения [5, 21, 22, 30] с рядом количественных признаков и индексов. Однако у озимой пшеницы они изучены недостаточно полно.
Программа наших научных исследований предусматривает на основе экспериментальных данных определение генотипических корреляционных связей признака высота растения (H) с рядом количественных признаков стебля, колоса, зерна и некоторых простых индексов у гибридов F2: 967 (Левада×Доля); 980 (Л-9×Доля); 984 (Диканька×Доля) и селекционных линий СП1 (2001), СП2 (2002)., а также внутрисортовые (средовые) взаимосвязи этих же признаков у некоторых родительских сортов (Левада, Доля, Диканька) и линии 9 [31].
Селекционные линии и сорта. Данные по rg и rе между высотой растений и другими признаками приведены в табл.1.3. Во всех случаях отмечены достоверные положительные rg между H и числом междоузлий. Сорта и линии различались между собой по re между этими признаками – Левада имела средний re, Доля – слабый, л.9 не имела коррелятивных связей между этими признаками в силу, вероятно, стабильности признака количество междоузлий (КМ) у этой линии.
По rg между H и ДВМ несколько иная, а по re противоположная картина: у селекционных линий 1 (СЛ1) наблюдалась тесная rg, у СЛ2 – средняя, у сортов Левада и Доля достоверный re не отмечен, в то время как у л.9 имелся средний положительный re.
Наибольший интерес представляют корреляции между Н и признаками и индексами, функционально связанными с семенной продуктивностью. r между Н и ЧЗ колебалась от отсутствия связей у СЛ1, Левады и л.9 до слабых отрицательных у СЛ2 и у сорта Доля; между Н и М1 – от отсутствия r у СЛ1 и л.9 до слабых и средних отрицательных у СЛ2 и слабых положительных у Левады и Доли; между Н и МТЗ отмечены слабые положительные r у СЛ1, Левады и Доли, слабые отрицательные – у СЛ2 и отсутствие re у л.9; между Н и М5 – тесная r у СЛ1, средняя у СЛ2, слабая у Левады и Доли и отсутствие у л.9; между Н и ДК наблюдалась слабая положительная корреляция у СЛ1, СЛ2 и л.9 и ее отсутствие у обоих сортов.
Большое разнообразие коррелятивных связей отмечено между Н и различными простыми индексами. Между Н и HI rg носит отрицательный характер – от среднего у СЛ1 до тесного у СЛ2; rе не наблюдалась ни в одном из трех случаев; между Н и М1 связей или не отмечено у СЛ1 и л.9, или они были слабыми отрицательными у СЛ2 и Левады и положительными у Доли; между Н и Мх – слабые отрицательные у СЛ1, тесные отрицательные у СЛ2 и отсутствие rе во всех случаях между Н и Si; между Н и AI тесная отрицательная генетическая корреляция наблюдается у СЛ1 и СЛ2 при отсутствии rе во всех случаях.
Полученные данные говорят о том, что селекционный материал, с которым проводится экспериментальная работа, пока еще мало насыщен генами короткостебельности, в связи с чем высота растения имеет отрицательные связи с большинством хозяйственно полезных признаков, в т.ч. с продуктивностью растения и урожайностью с единицы площади (СЛ2).
№ п/п | Признаки и индексы | Rg | Rе | |||
СЛ1 | СЛ2 | Левада | Доля | Линия 9 | ||
1 | Число междоузлий (ЧМ) | .57* | .65* | -.61* | .40* | .05 |
2 | Длина верхнего междоузлия (ДВМ) | .85* | .56* | -.17* | .21* | .52* |
3 | Масса семян с колоса (М1) | .04 | -.52* | .21* | .29* | .09 |
4 | Масса стебля (М2) | .49* | .36* | .34* | .34* | .15* |
5 | Масса колоса (М3) | .037 | -.38* | .35* | .27* | .09 |
6 | Масса 1000 зерен (МТЗ) | .23* | -.38* | .22* | .24* | -.013 |
7 | Масса растения (М5) | .74* | .65* | .26* | .34* | -.05 |
8 | Число зерен в колосе (ЧЗ) | -.31* | -.33* | .11 | .23* | .11* |
9 | Длина колоса (ДК) | .33* | .037 | .001 | .04 | .30* |
10 | Уборочный индекс (HI) | -.41* | -.78* | -.17* | .04 | -.07 |
11 | Индекс микрораспределений (Mic) | .004 | -.28* | -.28* | .20* | .02 |
12 | Индекс аттракции (AI) | -.73* | -.85* | .08 | -.11 | .14* |
13 | Мексиканский индекс (Мх) | -.31* | -.80* | -.01 | .006 | -.19* |
14 | Масса половы (М4) | .00 | -.019 | .32* | .00 | .01 |
* – коэффициент корреляции достоверный. |
Совершенно иная картина отмечена у привлеченных в эксперимент сортов и линий, которые несут 1 (Левада, л.9) или 2 гена карликовости (Доля), в связи с чем проявляют высокую устойчивость к полеганию. В большинстве случаев у них или отсутствуют корреляции Н с признаками, функционально связанными с продуктивностью, или наблюдаются слабые, чаще положительные, корреляционные связи, в отличие от rg. На наш взгляд, это можно объяснить проявлением средового конкурентного компонента коэффициента корреляции среди растений внутри сорта. Так, растения, получившие преимущества в силу, например, более благоприятных микроусловий (влага, питание, более ранние всходы и т.д.) будут иметь бóльшую высоту за счет угнетения соседей и дадут бóльшую продуктивность и, естественно, между высотой и продуктивностью возникает положительная корреляция.
Гибриды F2. В другом эксперименте изучали статистические показатели и корреляции высоты растений с другими признаками у гибридных растений в расщепляющемся поколении F2 по сравнению с родительскими сортами Левада, Доля и л.9. Из данных табл.1.4. видно, что дисперсия по Н в 3—20 раз увеличилась у гибридов по сравнению с родительскими сортами с одновременным увеличением границ варьирования (LV) [31].
Гибриды F2, родительские линии и сорта | Высота, см | Лимиты варьирования (LV), см | Дисперсия σ² | CV% |
967 (Левада×Доля) | 100,2±1,39 | 65,0–127,0 | 249,589 | 15,77 |
980 (л.9×Доля) | 94,8±0,91 | 37,0–121,0 | 105,176 | 10,82 |
984 (Диканька×Доля) | 82,3±1,15 | 57,0–116,0 | 165,16 | 15,61 |
Левада | 98,3±0,61 | 90–107 | 12,916 | 3,66 |
Линия 9 | 101,0±0,61 | 85–117 | 37,0 | 6,02 |
Доля | 82,4±0,45 | 69–94 | 29,496 | 6,59 |
Можно полагать, что ультрараннеспелый и полукарликовый сорт Доля имеет в генотипе 2 пары рецессивных генов карликовости, а сорта Левада, Диканька и л.9 – одну пару неаллельных первым генов карликовости. В результате их скрещивания с сортом Доля и последующей перекомбинациии генов при расщеплении возникали рекомбинанты с положительной или отрицательной трансгрессией по высоте растения: плюс-рекомбинанты несли в гомо-, а в большинстве случаев гетерозиготном состоянии 3 доминантных гена, а минус-рекомбинанты – все гены в рецессивном состоянии. В последующих поколениях возможен отбор полукарликовых генотипов с более благоприятным сочетанием генов карликовости, чем у низкоурожайного сорта Доля.
Как видно из табл.1.5, во многих случаях у гибридов F2 значительно выше показатели r, чем rg у СЛ1 и СЛ2, вероятно, за счет компонентов сверхдоминирования и генотипической конкуренции. Так, при отсутствии (СЛ1) или отрицательной rg (СЛ2) у гибридов F2 r резко изменялся на достоверно слабую или среднюю положительную корреляцию между Н и М3, М1, ЧЗ, МТЗ, Мic.
Между F2 двух гибридных комбинаций (984, 967) не наблюдалось значительных различий по r между Н и другими признаками и индексами, но между 984 и 967, с одной стороны, и гибридом 980, с другой, в большинстве случаев отмечены значительные различия в сторону уменьшения r у последнего (табл.1.5).
Для дальнейшего анализа корреляционных связей Н с вышеназванными признаками и индексами все растения F2 трех гибридов были разбиты на 2 класса – высокорослые (ВР) и низкорослые (НР), и внутри этих групп были вычислены те же самые коэффициенты корреляции. Как видно из табл. 1.5, по многим r между классами наблюдали значительную разницу. Так, у гибрида 980 (л.9×Доля) в 7 случаях из 15 r достоверно был слабее у НР, чем у ВР, а в 5 случаях r носил противоположные знаки (+ и -), причем в 2-х знак + имели ВР и - НР, а в 3-х случаях наоборот. Совершенно другая картина наблюдалась у гибрида 984 (Диканька×Доля): в 6 случаях r увеличился у растений НР по сравнению с ВР, или связи у ВР ослабели до отсутствия корреляции у НР. В 5 случаях зафиксированы противоположные знаки, причем в 3 случаях знак + имели ВР и - НР, а в 2 случаях – наоборот. Аналогичный анализ гибрида 967 (Левада×Доля) показал следующие результаты: в 12 случаях из 15 r достоверно был теснее у НР, по сравнению с ВР, в 1 случае знак - у ВР сменился на отсутствие корреляции у НР и в 2 случаях r у ВР и НР имел противоположные знаки.
Таким образом, нестабильность корреляций признаков у озимой пшеницы обусловлена целым рядом причин, главными из которых, в нашем случае, явлются различия в компонентном составе общих фенотипических корреляций (rph) у различных представителей эксперимента:
а) СЛ1 – основной компонент r аддитивный с определенной долей доминантного компонента в силу частичной гетерозиготности в F4 — F5;
б) СЛ2 – основной компонент генетический (аддитивный) в силу высокой гомозиготности в F12—20;
в) сорта и линии – основной компонент средовой ( внутрилинейный) – rе;
г) гибриды F2 включают все основные компоненты rph: генотипический (rg), включающий в себя: аддитивный (rа), доминантный (rd) и эпистатический (rep); экологичексий или средовой (rе) и конкурентный, включающий в себя генотипический конкурентный (rgс) и экологический конкурентный (rес) компоненты.
Как известно из работ ряда исследователей [4, 29, 33, 34], компоненты rph могут взаимодействовать между собой или однонаправленно, усиливая корреляционные связи признаков, или, напротив, разнонаправленно, ослабляя эти связи, что и наблюдается в нашем эксперименте.
Достоверная разница между ВР- и НР-растениями F2 по корреляции между Н и другими признаками, на наш взгляд, обусловлена генотипической конкуренцией между растениями за солнечную радиацию, почвенное питание и влагу. Как известно, высокорослые растения в смеси с низкорослыми по отношению к последним обладают повышенной конкурентоспособностью, и у них корреляционные связи Н с признаками продуктивности, HI и др. ослаблены и часто отрицательны. Напротив, у НР-растений в условиях угнетения их ВР r между высотой (Н) и признаками продуктивности резко повышена, что хорошо демонстирируют данные таблицы 3 по гибриду 967 (Левада×Доля). Так, r у НР, по сравнению с ВР, между Н и признаками и индексами продуктивности увеличился: с М1 — в 4,7 раза; с М2 – в 2,4; с М3 – в 5,0; с ЧЗ – в 6,9; с МТЗ – в 3,1; с HI – в 6,2; с Mix – в 6 раз.
Для селекционных целей НР-растения F2 наиболее перспективны, т.к. в последующих поколениях, начиная с педигри, они освобождаются от депрессивного действия gc-компонента, за счет чего повышают высоту растения до модельного уровня (60—80 см), на котором должны сохраниться положительные корреляционные связи с признаками продуктивности.
У селекционных линий, сортов и гибридов F2 озимой пшеницы были определены фенотипические, генотипические и средовые корреляции высоты растений с другими признаками и индексами. Выявлена значительная изменчивость корреляций в зависимости от генотипа, его гомо- или гетерозиготности.
№ п/п | Признаки и индексы | Комбинации скрещивания | Л.9×Доля (980) | Диканька×Доля (984) | Левада×Доля (967) | ||||||
Все растения F2 | Все рас-тения F2 | в т.ч. | Все рас-тения F2 | в т.ч. | Все рас-тения F2 | в т.ч. | |||||
ВР | НР | ВР | НР | ВР | НР | ||||||
1 | КМ | .452 | .347 | .224 | .229 | .283 | .491 | .235 | .385 | .264 | .226 |
2 | ДВМ | .745 | .537 | .532 | .270 | .744 | .300 | .713 | .788 | .287 | .724 |
3 | М1 | .351 | .262 | .209 | .186 | .486 | .157 | .435 | .612 | .117 | .549 |
4 | М2 | .459 | .354 | .393 | .205 | .566 | .361 | .395 | .664 | .222 | .532 |
5 | М3 | .288 | .285 | .345 | .145 | .430 | .195 | .310 | .536 | .084* | .467 |
6 | М4 | -.03* | .203 | .505 | .034* | .200 | .007* | -.169 | |||
7 | М5 | .635 | .426 | .442 | .275 | .690 | .577 | .467 | .765 | .397 | .581 |
8 | ЧЗ | .165 | .143 | .242 | .088* | .290 | .259 | .321 | .051* | .351 | |
9 | МТЗ | .497 | .308 | .287 | .716 | .540 | .537 | .747 | .230 | .702 | |
10 | ДК | .042* | .244 | .291 | .163 | .237 | .381 | -.128 | .247 | .182 | .102* |
11 | HI | -.028* | -.025* | -.199 | .082* | .122 | -.256 | .302 | .193 | -.196 | .419 |
12 | Mic | .339 | .067 | -.219 | .179 | .469 | -.080 | .475 | .492 | .090* | .540 |
13 | AI | -.581 | -.229 | -.128* | -.184 | -.528 | -.462 | -.144 | -.386 | -.514 | |
14 | Mx | -.147 | -.155 | .034* | -.229 | .100 | -.162 | .040 | .104 | -.130 | .332 |
15 | Si | .144 | -.086* | .233 | -.245 | .319 | .229 | -.080 | .278 | .107* | .225 |
* – коэффициент корреляции достоверный. |