Корреляционно-регрессионный анализ количественных признаков у озимой мягкой пшеницы:
Генетические корреляции между количественными признаками у селекционных линий озимой пшеницы при группировании по индексу аттракции

автор:

7. Генетические корреляции между количественными признаками у селекционных линий озимой пшеницы при группировании по индексу аттракции

Индекс аттракции (AI), вычисляемый как отношение массы колоса к массе стебля, отражает отток пластических веществ из вегетативных органов растения (стебель, листья) в генеративные (колос). В.А. Драгавцев [20] проанализировал генетическую систему аттракции на примере двумерной системы признаковых координат: масса колоса с главного стебля — масса соломины главного стебля. Было показано, что генетическое разнообразие по аттракции индуцирует отрицательную ковариансу признаков, вызываемую изменчивостью по генам аттракции. Если по генам аттракции нет генетического разнообразия, то все точки средних значений лягут прямо на положительную линию регрессии, если полиморфизм по генам аттракции есть, все точки средних значений лягут на отрицательную линию регрессии.

С помощью математического аппарата ортогональной регрессии описан способ выявления вкладов генетических и средовых отклонений в системах признаковых координат: масса колоса — масса соломины; масса зерна с колоса — масса половы в колосе. Установлено, что дифференцировка сортов и ценных линий позволяет изучить генетические системы адаптивности, аттракции и микрораспределений, вносящие главный вклад в продуктивность и урожайность [6].

При изучении изменчивости генетических и средовых корреляций между продуктивностью и различными индексами у гибридных линий и достаточно гомогенных сортов озимой пшеницы нами в предыдущей части работы выявлена средняя или тесная генетическая корреляция индекса аттракции с массой зерна с колоса при фактическом отсутствии средового (внутрилинейного) компонента корреляции. Корреляционный анализ позволил подтвердить выводы уже упомянутых выше авторов, что индексы аттракции и микрораспределений вносят основной вклад в формирование зерновой продуктивности колоса [40].

В продолжение предыдущего анализа экспериментального материала целью настоящего раздела является изучение генетической изменчивости величины, лимитов варьирования при группировании по индексу аттракции и корреляций количественных (измеренных) признаков и индексов (счетных признаков) у селекционных линий озимой пшеницы в зависимости от срока и года посева (опыты 2001—2002 г.г. по срокам посева — 4 варианта) [23].

Рассмотрим результаты эксперимента в разрезе отдельных признаков и индексов (табл.1.13; табл.1.14), которые были разделены на 3 группы: группа 1 (Г1) — AI < 1, Г2 — AI =1 и Г3 — AI > 1. Масса зерна с колоса (М1) во всех 4 вариантах закономерно увеличивалась с увеличением AI — в среднем в Г3 она составляла 2,04 г, или на 25% выше, чем в Г1 и на 9% выше Г2. Линии озимой пшеницы с максимальной М1 находились: в 2001г. в Г3, а в 2002 в Г2. В более благоприятном для озимой пшеницы 2002 г. М1 на 25% была выше, по сравнению с 2001 г. Корреляционные связи между М1 и AI во всех 4 вариантах были положительными и достоверными, но различались между собой: средний rg отмечен в вариантах 01СП1 и 02СП1 (.56 и .47) и слабый rg в 01СП2 и 02СП (.32 и .30).

Таблица №1.13
Среднеарифметические значения () и лимиты варьирования (LV) признаков и индексов селекционных линий озимой пшеницы по группам АІ
№ п/пГруппы AI, LV
M1, гЧЗМТЗ, гН, смДВМ, смНІSPI
101 СП11,60,0337,4±0,642,2±0,4106,7±1,241,9±0,832,3±0,60,61±0,01
Г11,36±0,0631,1±1,142,7±1,05123,0±2,347,7±0,926,2±0,80,57±0,01
LV0,80-2,1019,2-41,433,6-54,699,2-149,239,0-54,418,1-32,50,38-0,67
Г21,52±0,0336,6±0,641,5±0,7104,1±1,141,1±0,432,1±0,70,60±0,01
LV0,90-2,1024,3-45,930,5-50,585,0-127,033,1-51,123,2-60,70,43-0,75
Г31,85±0,0442,5±0,842,8±0,699,5±1,139,1±0,636,6±0,70,64±0,01
LV1,40-2,5033,4-50,636,2-48,783,1-110,930,0-47,627,8-58,10,55-1,00
201 СП21,6±0,0236,2±0,542,6±0,4108,6±1,143,3±0,533,7±0,50,63±0,01
Г11,43±0,0633,3±1,342,8±0,9125,3±1,850,2±1,028,1±0,70,60±0,01
LV0,90-1,8022,6-42,635,8-50,0104,2-135,436,8-55,123,2-32,70,50-0,69
Г21,52±0,0335,7±0,642,5±0,5109,2±1,143,2±0,432,8±0,50,62±0,01
LV0,90-2,3027,4-47,931,1-48,694,4-127,437,4-53,020,9-39,50,39-0,73
Г31,67±0,0338,2±0,642,7±0,6100,5±1,040,2±0,437,2±0,80,65±0,01
LV1,00-2,5030,2-46,933,1-48,985.0-114,134,1-45,025,6-62,50,45-1,13
302 СП12,2±0,0344,5±0,552,3±0,4101,2±2,040,5±0,541,8±0,50,70±0,00
Г11,94±0,238,2±4,550,9±0,4109,6±6,743,8±3,337,1±4,40,66±0,04
LV1,31-2,3226,8-46,246,0-57,0100,0-124,738,2-52,523,8-42,30,51-0,72
Г22,25±0,342,9±4,952,3±0,4101,4±7,140,7±4,142,5±1,60,70±0,02
LV1,45-3,4733,6-58,340,7-60,683,9-115,330,3-50,039,6-45,90,65-0,75
Г32,36±0,243,3±4,554,7±0,485,4±5,333,4±2,448,1±1,90,72±0,01
LV2,03-2,9736,8-56,146,6-59,978,8-96,630,7-41,443,6-51,30,68-0,74
402 СП22,2±0,0242,5±0,551,9±0,493,6±0,940,5±0,544,2±0,50,70±0,003
Г11,8±0,234,9±6,052,3±0,4106,5±9,446,5±4,137,8±6,80,61±0,06
LV1,46-2,1826,0-45,641,9-58,387,3-115,738,6-51,024,7-44,60,49-0,71
Г22,19±0,242,4±4,951,7±0,497,5±5,141,9±2,943,5±3,80,70±0,02
LV1,66-3,0231,4-53,045,5-58,586,4-108,035,0-49,428,9-48,90,64-0,75
Г32,27±0,243,7±4,752,1±0,488,9±8,438,6±4,845,8±4,10,71±0,02
LV1,57-2,8430,3-55,041,3-59,270,2-105,429,5-44,231,0-54,00,63-0,76
Среднее по группамГ11,6334,647,2116,147,132,30,61
Г21,8739,347,0103,142,537,70,66
Г32,0441,948,193,637,841,90,68

Корреляционные связи М1 с другими признаками и индексами выражались следующими цифрами (табл.1.14): между М1 и ЧЗ во всех вариантах опыта наблюдалась тесная корреляция (rg=.84 — .87); с МТЗ во всех вариантах отмечен rg (.40 — .64); с HI от слабого в 02 СП 2 (.21) до тесного (.71); с SPI rg=.47 — .69, при этом корреляционные связи были теснее в вариантах 2001 года, по сравнению с 2002. В достаточно комфортных условиях на протяжении всего периода весенне-летнего произрастания озимой пшеницы в 2001 и 2002 гг. ни в одном из вариантов не была отмечена достоверная корреляция между М1 и признаками стебля — Н и ДВМ.

При группировании по AI во всех 4 вариантах по срокам посева и годам четко наблюдается увеличение признаков и индексов, функционально связанных с зерновой продуктивностью колоса и уменьшением признаков стебля по мере увеличения индекса аттракции (AI, табл.1.13). Так, ЧЗ увеличилось в среднем на 21% в Г3, по сравнению с Г1, и на 6,6%, по сравнению с Г2. Лучшие линии озимой пшеницы по ЧЗ были зафиксированы: в Г3 01 СП 1 и в 02 СП 2, а также в Г2 01 CП 2 и 02 СП 1. Аналогично М1 ЧЗ в 2002 г. на 18,2% превышало этот показатель 2001 г. Во всех вариантах отмечена положительная корреляция между ЧЗ и AI — более тесная в 2001 (.70 — .43) и несколько слабее в 2002 — (.40 — .37).

МТЗ фактически не зависела от величины AI, и между группами внутри вариантов достоверной разницы не наблюдалось. В более комфортных условиях 2002г. МТЗ на 22,9% превосходила ее величину в 2001г. Лучшие линии с максимальной МТЗ отмечены: в Г1 в обоих вариантах 2001г., в Г2 02 CП1 и в Г3 02СП2. Слабая, но достоверная корреляция между МТЗ и AI отмечена только в варианте 02СП1; в остальных вариантах корреляции между ними не наблюдалось. Из этого следует, что генетическая система аттракции оказывает незначительное влияние на процесс налива зерна на последних фазах онтогенеза.

Во всех вариантах высота растения (Н) и ДВМ укорачивались с увеличением AI. В среднем в Г3 Н и ДВМ снизились, соответственно, на 22,5 см (-19,4%) и на 9,3 см (-19,7%), по сравнению с Г1, и на 13 см (-12,6%) и на 4,7 см (-11%) по сравнению с Г2. Между Н и ДВМ, с одной стороны, и AI c другой, во всех вариантах отмечена тесная отрицательная корреляция, что и следовало ожидать, т.к. аттрагирующая способность генотипа определяется соотношением генеративных и вегетативных органов растения.

Уборочный индекс (HI) функционально связан с AI и, соответственно, его значение увеличивалось от Г1 до Г3 во всех 4 вариантах. Так, средняя по группе Г3 (HI)=41,9, или на 29,7% выше, чем средняя по Г1 и на 11,1% выше средней по Г2. В комфортных условиях 2002 г. для формирования урожая зерна средняя величина HI (43,0) значительно (на 30,3%) превосходила HI в менее комфортабельном 2001 г. Линии озимой пшеницы с максимальным HI в трех вариантах распределились в Г3 и только в одном (01СП1) в Г2. Во всех 4 вариантах зафиксирован высокий уровень положительной корреляции между HI и AI, особенно, в 02СП1 (rg=.92), отличающимся самым высоким урожаем с делянки, по сравнению с другими тремя вариантами.

Таблица №1.14
Коэффициент генетической корреляции (rg) признаков
и индексов линий озимой пшеницы с М1 и АІ
№ п/пВарианты (год, сроки посева)rg
М1ЧЗМТЗНДВМНІSPI
АІМ1АІМ1АІМ1АІМ1АІМ1АІМ1АІ
101 СП 1.56*.86*.70*.49*-.10-.12-.74*-.11-.64*.71*.63*.69*.25*
201 СП 2.32*.84*.43*.51*-.60*.05-.78*-.05-.69*.68*.60*.66*.22*
302 СП 1.47*.87*.40*.64*.32*-.15-.84*-.08-.72*.52*.92*.47*.63*
402 СП 2.30*.84*.37*.40*-.80*.01-.79*-.10-.74*.21*.59*.49*.58*
* - коэффициент корреляции достоверный.

Индекс потенциальной продуктивности колоса (SPI) функционально и статистически очень близок к индексу микрораспределений (Mic) и контролируются одним и тем же блоком генов, определяющим перекачку пластики из половы в зерно. Физиолого-генетические связи между SPI и AI ослаблены, тем не менее, во всех вариантах наблюдается некоторое достоверное повышение SPI с увеличением AI, причем большее в 2002 г., по сравнению 2001: в среднем по всему массиву Г3 по SPI на 11,5% превосходила Г1. По вариантам SPI в Г3 был выше, чем в Г1: в 01 СП 1 на 11,5%; в 01СП2 на 8,3% и в среднем в 2001г. на 9,9%; в 02СП1 на 9,1%; в 02 СП2 на 16,4% и в среднем в 2002г. на 13,5%. Селекционные линии с максимальным SPI во всех вариантах концентрировались только в Г3 по величине AI. Генетические корреляции между SPI и AI в вариантах 2001г. были достоверными, но очень слабыми (.25 и .22), в то время как в 2002г. rg были примерно в 3 раза выше (.63 и .58).

Группирование селекционных линий озимой пшеницы по величине индекса аттракции привело к изменчивости основных количественных признаков и индексов, в наибольшей степени влияющих на продуктивность. Так, в группе 3 c максимальной величиной AI концентрировались линии также с наибольшими показателями по признакам и индексам: масса зерна с колоса (М1); число зерен с колоса (ЧЗ); уборочный индекс (HI) и индекс по высоте растений (Н) и длине верхнего междоузлия (ДВМ), по сравнению с группами линий 1 и 2, соответственно, включающими линии с минимальными и средними показателями AI. Признак масса 1000 зерен фактически не реагировал на изменение величины AI, но в значительной степени варьировал в зависимости от года и в меньшей степени — от срока посева.

Положительные корреляционные связи индекса аттракции с хозяйственно полезными признаками колоса и индексами (HI, SPI) позволяет широко использовать его для отбора на разных этапах селекционного процесса, начиная с индивидуального отбора в F2—F3 и продолжая в селекционных питомниках последующих поколений. Благоприятные корреляции AI с продуктивностью колоса (М1) обусловлены тем, что от уровня ассимиляции и перераспределения пластики в ювенильной фазе развития растения пшеницы зависит, в первую очередь, формирование числа зерен в колосе. ЧЗ и МТЗ являются элементарными признаками результирующего признака М1. Корреляционные связи AI c SPI, особенно, проявившиеся в комфортных условиях 2002 г., и объясняются влиянием AI на признак ЧЗ.

Отбор продуктивных генотипов по AI, по сравнению с прямым отбором по М1, будет более эффективным в связи с его высокой наследуемостью (см. гл. 3) — h2 AI = 62,5...79,1%, в то время, как h2 M1=31,2...40,0 в этих же вариантах эксперимента. Селекция на повышение МТЗ эффективно может быть осуществлена отбором, как по SPI (вторичный признак), так и по МТЗ (первичный признак) в силу того, что последний хорошо наследуется, и прямой отбор возможен на ранних этапах селекции.

На основании вышеизложенных экспериментальных данных можно сделать следующие выводы.

  • Селекционные линии озимой пшеницы при группировании их по индексу аттракции проявили значительную изменчивость признаков и индексов колоса и стебля. С увеличением AI у растений увеличивались продуктивность колоса (М1), числа зерен с колоса (ЧЗ), уборочный индекс HI) и индекс потенциальной продуктивности колоса (SPI); уменьшались признаки стебля — высота растения (Н) и длина верхнего междоузлия (ДВМ).
  • Между AI и признаками М1, ЧЗ, НI и SPI зафиксированы положительные генетические коэффициенты корреляции разного уровня (слабые, средние, тесные), изменчивость которых в значительной степени зависела от условий года выращивания и сроков посева. Между AI и признаками Н и ДВМ во всех вариантах эксперимента наблюдались тесные отрицательные корреляции. Между AI и МТЗ только в одном варианте из 4 отмечена слабая, но достоверная положительная корреляция; в остальных трех вариантах rg между ними приближался к 0.
  • Коэффициенты генетической корреляции (rg) М1 с другими признаками и индексами имели следующий вид: во всех вариантах тесный с ЧЗ; средний с МТЗ; с HI и SPI rg в более комфортных условиях 2002г. был выше, чем в 2001г. Корреляционных связей между М1, с одной стороны и Н и ДВМ, с другой, не зафиксировано.
  • Индекс аттракции может быть использован в селекционном процессе для повышения эффективности отбора высокопродуктивных генотипов озимой пшеницы интенсивного типа.
Поделиться:

Содержание даной главы: