Клетка как носитель жизни:
Углеводы

источник: Физиология растений - 3-е изд., М: 1988 г. // Лебедев С.И.

Углеводы — основные питательные и скелетные компоненты клеток и тканей растений. Они состоят из углерода, водорода и кислорода и составляют 75—80% сухих веществ растения. По химической природе углеводы являются альдегидами или кетонами многоатомных спиртов или продуктов их конденсации.

Углеводы делятся на три класса: 1) моносахариды, или монозы (простые сахара); 2) олигосахариды; 3) полисахариды, или полиозы. Классификация углеводов может быть представлена следующей схемой:

Моносахариды. К ним относятся: биозы (гликолевый альдегид

триозы С3Н6O3, тетрозы С4Н8O4, пентозы С5Н10O5, гексозы C6H12O6 и гептозы C7H14O7. Из пентоз и их производных наиболее распространены арабиноза и ксилоза, рибулозо-дифосфат (акцептор СO2 при фотосинтезе), рибоза и дезоксирибоза, которые входят в состав нуклеиновых кислот и нуклеотидов; из гексоз наиболее известны глюкоза и фруктоза. Пентозы и гексозы играют важную роль в жизни растений. Наиболее распространены в природе гексозы.

Моносахариды подразделяются на альдозы, в молекулу которых входит альдегидная группа

и кетозы, в молекуле которых содержится кетонная группа. (= С = О), Например, триозы делятся на альдотриозы и кето-триозы:

Триозы образуются при окислении трехатомного спирта, глицерина до глицеринового альдегида и диоксиацетона:

Триозы в форме фосфотриоз получаются также при распаде углеводов в тканях:

Гексозы подразделяются на альдогексозы НОСН2[СНОН]4СНО с четырьмя асимметричными атомами углерода (обозначены звездочками):

и кетогексозы НОСН2(СНОН)3СОСН2ОН с тремя асимметричными атомами углерода:

Из гептоз следует указать на седогептулозу, которая в виде фосфорного эфира играет важную роль при фотосинтезе и при распаде углеводов через пентозофосфатный цикл. Пентозы, гексозы и гептозы образуют циклические изомеры, например:


Глюкоза (виноградный сахар) как промежуточный продукт распада углеводов встречается в растениях в форме глюкозофосфорных соединений (кислот): глюкозо-1-фосфорная кислота, глюкозо-6-фосфорная кислота и глюкозо-1,6-дифосфориая кислота. Моносахариды манноза, арабиноза и ксилоза входят в состав различных сложных полисахаридов — растительных слизей и гемицеллюлоз.

При окислении моносахаридов с образованием карбоксила из первичной спиртовой группы образуются кислоты, которые называются уроновыми. Уроновые кислоты входят в состав пектиновых веществ (галактуроновая, глюкуроновая, маннуро-новая). Фруктоза, или плодовый сахар, встречается в нектаре цветков.

Олигосахариды. К классу олигосахаридов относятся углеводы, состоящие из небольшого количества моносахаридов. Основные из них сахароза, мальтоза, лактоза, рафиноза, стахиоза.

Сахароза (тростниковый сахар) — распространенный в природе дисахарид:

Она встречается в листьях, стеблях, корнях, клубнях, плодах растений. В корнях сахарной свеклы содержится до 27% сахарозы, в стеблях сахарного тростника — до 25%.

В разбавленных растворах кислот сахароза легко гидролизуется с образованием глюкозы и фруктозы:

Реакция гидролиза сахарозы катализируется ферментом сахаразой, или иивертазой. Глюкоза отклоняет плоскость поляризации вправо, а фруктоза — влево. Смесь глюкозы и фруктозы называется иивертным сахаром с обратной плоскостью поляризации.

Мальтоза, или солодовый сахар, расщепляется при гидролизе на две молекулы глюкозы. Целлобиоза образуется при гидролитическом расщеплении целлюлозы ферментом целлюлазой, встречается в свободном состоянии в соке некоторых растений. Целлобиоза, как и мальтоза, состоит из двух молекул глюкозы.

Трисахарид рафиноза C18H32O16 находится в семенах хлопчатника, сахарной свеклы и в других растениях. При гидролизе образует галактозу, глюкозу и фруктозу.

В слабощелочных растворах моносахариды глюкоза, манноза и фруктоза могут взаимно превращаться: глюкоза в маннозу и фруктозу, фруктоза в глюкозу и маннозу. В растениях такое взаимопревращение происходит легко (под влиянием соответствующих ферментов).

Полисахариды. К данной группе углеводов относятся крахмал, клетчатка, гликоген, инулин, пектиновые вещества, агар-агар, гемицеллюлоза и др. Это высокомолекулярные вещества, состоящие из большого количества (сотен и тысяч) остатков моносахаридов. Полисахариды содержатся в растениях как основные запасные вещества. Клетчатка и пектиновые вещества являются опорным материалом для клетки и тканей растения.

Крахмал [(C6H10O)5)nH2O]m — типичный резервный полисахарид растений. Состоит из остатков глюкозы, откладывает-ся в виде зерен в клубнях, корнях и зернах злаков. Содержание крахмала в зернах пшеницы достигает 75%, кукурузы — 72, риса — 80, в клубнях картофеля — 12—24%. Крахмал состоит из двух полисахаридов — амилозы и амилопектина, различающихся по химическим и физическим свойствам. Обычно содержание амилозы в крахмале составляет 15-25%, амилопектина — 75-85%.

Под влиянием ферментов происходит постепенное гидролитическое расщепление крахмала с образованием декстринов, мальтозы и конечного продукта гидролиза — глюкозы.

Инулин (C6H10O5)n, состоящий из остатков фруктозы, содержится в большом количестве в клубнях земляной груши, георгина, в корнях кок-сагыза. При гидролитическом расщеплении инулина образуется фруктоза.

Пектиновые вещества находятся в плодах (яблони, груши, цитрусовых, винограда), корнеплодах (свеклы, моркови) и соке растений. В основе строения пектиновых веществ лежит цепь остатков молекул α-галактуроновой кислоты, соединенных между собой 1,4-глюкозидными связями:

Пектиновые вещества встречаются в растениях вместе с галактанами и арабанами (пентозанами).

Гемицеллюлоза в значительных количествах встречается в одревесневших частях растений: стержнях початков кукурузы, соломе злаков (до 30%), а также в других частях растений вместе с целлюлозой.

При гидролизе гемицеллюлозы образуются D-галактоза, D-ксилоза, D-арабиноза, уроновые кислоты, D-манноза, D-глюкоза. В зависимости от преобладания в составе гемицеллюлоз тех или иных моносахаров они называются маннанами, галактанами или пентозанами (ксиланами и арабанами).