Взгляд на выносливость озимых культур и их сортов к зимним стрессорам

автор:
источник: Вестник Полтавского государственного сельскохозяйственного института 2006 год №1

Постановка проблеми. Перезимівля озимих пшениці й жита є постійною проблемою України із стародавніх часів. Аналізуючи давньоруські літописи, С.І. Бараш (20) встановив, що впродовж, наприклад, XII століття в Україні було вісім голодних років із повною загибеллю озимини. Із них у 1127 році розтавання снігу почалося 7 травня, в 1128 році „в Кыевской стороніе сніег лежа до Яковля дни“, тобто до 15 травня, в 1144 році великий сніг випав на Великдень. Інші роки були із суворими зимами і тривалим заляганням снігового покриву.

Аналіз основних досліджень і публікацій, у яких започатковано розв’язання проблеми. Науковий пошук причин недостатньої зимостійкості й загибелі озимини в Європі розпочато в XVII столітті. У зведенні В. Гарвея (1933) аналізується вже кілька тисяч наукових праць із проблеми. Із цього приводу П.А. Власюк (1963) зауважує, що незважаючи на тривалу працю численних учених і колективів, ми й тепер не маємо об’єктивної теорії, що пояснювала б природу зимостійкості рослин.

Мета досліджень та методика їх проведення. Подальше вивчення причин загибелі озимини на терені Східної Європи наприкінці XIX та у XX столітті показало, що всі без винятку роки значної, а то й катастрофічної загибелі рослин мали одну спільну рису: пізній час відновлення весняної вегетації (ЧВВВ) як у випадку з суворими зимами (1932, 1956, 1960, 2003), так і в роки з помірними та м’якими зимами (1897, 1904, 1907, 1928, 1963, 1964, 1980, 2000), коли мінімальна температура на глибині вузла кущіння не перевищувала -5—-8°С (температура до 1932 року включно — за даними Яковлева) (22). З іншого боку, за ранньої вегетації навіть у роки із суворими зимами пересіви були незначні. Так, в 1976—1977 вегетаційному році зимові морози в Полтаві досягали в повітрі -27°С за товщини снігового покриву 11 см (а не 29 см, необхідних для неушкодження рослин), крім того, залягала льодова кірка, але вегетація відновилася рано (23.03). Тоді ще взимку на Полтавщині планували пересіяти 150 тис. га зріджених з осені посівів, а фактично пересіяли лише 61,1 тис. га. У наступному 1980 ропі зима була дуже м’якою, ЧВВВ настав пізно — 8—11 квітня. Пересівати не збиралися, але довелося пересіяти в області 98 тис. га.

Результати досліджень. Вплив пізнього відновлення весняної вегетації озимих рослин на завершення перезимівлі підтверджується даними польових дослідів, у яких впродовж одного року штучно створювали різні терміни ЧВВВ шляхом затримки танення снігу за допомогою накриття ділянок солом’яними матами наприкінці зими (табл. 1).

Причина загибелі як ушкоджених, так частково й неушкоджених в зимовий період рослин полягає в тому, що в роки з дуже пізнім ЧВВВ (для Полтави це 10—26 квітня) перехід від зимового спокою до активної життєдіяльності відбувається за високої (10°С і більше) стрімко зростаючої температури, довгого дня, переважанні в потоці сонячної радіації синьо-фіолетових променів високих енергій, вкрай несприятливих для регенерації й адаптації рослин.

Подальшими дослідженнями встановлено, що попередні критерії пересіву за постійними для кожного року показниками густоти рослин, що збереглися (наприклад, 250 нерозкущених рослин), неприйнятні. Запропоновано нові критерії пересіву залежно від густоти рослин та ЧВВВ (див. рис), що тепер широко використовуються.

Новий підхід до вирішення питань пересіву й підсіву ушкоджених посівів озимих пшениці й жита дістав підтвердження з боку провідних вчених України і Росії (Федорова, 1972; Бондаренко, 1972; Куперман, 1976; Ситник, 1977; Ремесло, Сайко, 1975; Федосєєв, 1979; Шевелуха, 1980; Кириченко, 1985; Губанов, 1988; Моргун, 1998; Сніговий, 2004, Дубовий, 2004), широко застосовується у виробництві. Він так само важливий для багаторічних трав. За визначенням акад. А.А.Бабича (1), проблема перезимівлі, пересіву й підсіву багаторічних трав, що займають величезну посівну площу в Україні, вирішувалася дуже важко. Лише з відкриттям екологічного ефекту ЧВВВ проблема дістала блискуче вирішення в науці й практиці. На основі нового підходу в регіонах України і Росії опрацьовано зональні рекомендації, з 1985 року проблема під назвою „Екологічний ефект ЧВВВ озимої пшениці“ вивчається в аграрних вузах, її широко викладено в основних підручниках із рослинництва. Вже принаймні 20 випусків агрономів України і Росії володіють технологією диференційованого догляду озимини, схваленою аграрними Міністерствами України і колишнього Союзу, але ця практика жодним чином не врахована сучасною теорією зимостійкості, яка по суті не зазнала змін за останні півстоліття. Наука фізіологія рослин поки що не пояснює закономірні факти співпадання масових пересівів озимих культур із пізнім ЧВВВ.

Таблиця №1
Відсоток рослин, що загинули за природного ЧВВВ (контроль) і його затримання (Козельщинська сортодільниця)
СортиПриродне відновлення вегетації (контроль)Затримка ЧВВВ
на 15—20 днівна 27—35 днів
1970 рік (сувора зима)
Зимостійкі:
Миронівська 80820,731,149,4
Харківська 6326,740,456,0
Незимостійкі:
Безоста 151,280,896,9
Кавказ79,4100100
1973 пік (м’яка зима)
Зимостійкі:
Миронівська 8080715
Харківська 630816
Незимостійкі:
Безоста 101222
Кавказ01524

Число нерозкущених рослин на 1 м2, менше якого посіви озимої пшениці підлягають пересіву за різного ЧВВВ в Україні

Так само мало зважають на них селекціонери за окремими винятками, про які йдеться далі. Ще у 1970 році запропоновано експрес-спосіб польової оцінки зимостійкості сортів озимої пшениці на фоні штучної затримки ЧВВВ, який моделює саме ті умови, від яких насправді відбувається катастрофічна загибель озимини в роки як із суворими, так і м’якими зимами (11). У 1972 році його включено до методики державного сортовипробування, але в селекції досі оцінюють зимостійкість генотипів переважно за результатами лабораторного проморожування зразків (13). Порівняльну оцінку названих способів наводимо в таблиці 2.

У 1971 році в інституті рослинництва (Харків) за угодою з Держкомісією з випробувань та охорони сортів рослин України вивчали зимостійкість 26 сортів озимої пшениці, що вперше надійшли до державних випробувань, за методами проморожування рослин, визначення яровиза-ційної потреби та на фоні ураження сніговою пліснявою. Того ж року в Республіканській лабораторії сортової екології (Полтава) вивчали зимостійкість тих самих сортів за згаданим експрес-способом.

Дані таблиці 2 показують, що у 19 сортів оцінка зимостійкості співпала, у 9 сортів — не співпала. Дані не дають підстави говорити про переваги одного із методів оцінки. Розходження пояснюються тим, що різні методи вивчають реакцію сортів на різні стресові чинники. Отже, методи скоріше доповнюють одне одного. Якщо сорти №20, 21, 22, 24, 25 виявилися стійкими до низьких температур проморожування, то лише один із них (Веста) добре витримав жорстокі умови адаптації, створені пізнім ЧВВВ, та ще Роставиця за середньої морозостійкості.

Таблиця №2
Порівняльна оцінка зимостійкості сортів озимої пшениці за різними способами в 2001 році (в балах)
№ п/пНазви сортівІнститут рослинництваЛабораторія сортової екологіїРозходження оцінок
Оцінка співпадає
1.Донецька 4844,20,2
2.Куяльник3,53,70,2
3.Губернаторка2,52,50
4.Елегія43,80,2
5.Донецька 16440
6.Повага43,80,2
7.Венера3,53,50
8.Миронівська 353,540,5
9.Подолянка440
10.Пошана3,53,20,3
11.Дальницька440
12.Ода3,53,80,3
13.№519013,53,70,2
14.Боровинка 144,30,3
15.Харус43,80,2
16.Ремеслівна3,53,40,1
17.Колумбія32,70,3
Оцінка не співпадає
18.Носівчанка 233,60,6
19.Октава3,52,80,7
20.Панна43,30,7
21.Лелека42,91,1
22.Веста44,60,6
23.Роставиця34,11,1
24.Троян4,53,70,8
25.Кірія4,53,51,0
26.Перлина одеська3,51,81,7

Наведені, а також раніше широко опубліковані експериментальні й виробничі факти дають підставу висловити власний погляд на проблему зимостійкості озимих культур на рівні організм-довкілля (7, 9—10, 12).

Відомо, що в основі наукових уявлень про природу морозостійкості рослин лежить теорія загартування Ї.І. Туманова, розвинута в працях І.М. Васильєва, П.А. Власюка, Д.П. Проценка, О.І. Колоші, А.К. Федорова, Ф.Г. Кириченка та інших вчених. І.І. Туманов, зокрема, встановив, що морозозимостійкість рослин у значній мірі визначається умовами їх входження до зимового спокою (17). Певні світлові, теплові та фотоперіодичні умови є сприятливими або несприятливими для загартування рослин. Реалізація яровизаційної потреби генотипу — також одна із умов входження рослин до зимового спокою, тому що генотипи з потребою в тривалій яровизації вступають до зимівлі з мало диференційованим конусом наростання, що підвищує їхню витривалість до стресорів. Ці процеси досліджені в фізіології рослин всебічно і глибоко.

Було б логічним вважати, що якщо на стій кість рослин до зимових стресорів впливають умови їхнього входження в зимовий спокій, то подібний вплив на виживання ушкоджених рослин мають справляти також умови виходу рослин із зимового спокою (адаптація): короткий день і помірна температура в роки з раннім ЧВВВ та довгий день, інтенсивна радіація, раптове наростання температур в роки з пізнім ЧВВВ.

За сучасним уявленням біології розвитку, вхід до стресової ситуації і вихід із неї підпорядковані загальному механізмові реалізації взаємодії в системі реагуючий об’єкт-індуктор (4). Вихід стресованих рослин із стану зимового спокою є складовою мегаправила для всіх живих організмів. Наприклад, космонавт, що проходить тренінг (загартування) на землі, після тривалого перебування на орбіті потребує певного періоду адаптації до земних умов, повернення до вихідного стану. Так само стосовно до інших стресорів (хірургічна операція, отруєння) потрібен період та умови виходу із стресового стану.

Якщо в період входження озимих рослин до зимового спокою їхню стійкість забезпечують такі умови, як поступове зниження температури довкілля, нагромадження розчинних вуглеводів, поліпептидів в рослинах, певне співвідношення нативних стимуляторів та інгібіторів, поява кріопротекторів, спрямованість ферментативних процесів, перехід маси протоплазми із золя в гель та інші, то можна припустити, що в період виходу із зимового спокою (із стану анабіозу) ці процеси мають відбуватися в зворотному напрямі, по різному за різного ЧВВВ та в різних сортів. Загальновідомо, що за великих морозів збільшується проникливість протоплазми клітин для води. За швидкого відтавання (в умовах різкого підвищення весняної температури) відбувається миттєве вбирання великої кількості води, що порушує життєву організацію клітин і призводить до їх відмирання. За поступового відтаювання вода вбирається клітинами поступово і такі ж самі пошкоджені рослини відмирають мало. Імовірно, що перше відбувається за пізнього, а друге — за раннього ЧВВВ, але експериментально це не доведено. Питання перебудови фізіологічного стану рослин при виході із зимового спокою в фізіології та екології рослин вивчені незмірно менше, нЬк умови їх входження до зимового спокою, а якщо й висвітлюються, то переважно без зв’язку із зимостійкістю і, тим більше, з ЧВВВ.

Стійкість рослин озимих культур до зимових стресорів в разі, коли останні не досягають порогової концентрації, Є не одномоментним, а тривалим процесом і, за М.М. Мусієнком, визначається „потрібним для певної ситуації резервом адаптивної пам’яті“ (14). Згідно теорії загальної (неспецифічної) реакції живих організмів на будь-який стресор, розрізняють їх чутливість до стресора і стійкість організму як системи (2, 18). Чутливість — це рівень фізіологічного порога, нижче якого система не реагує на зміну фактора в конкретних умовах. Стійкість стосовно до рослин — це здатність зберігати без зміни певні показники (ростовий — біомасу, або продуктивний — число насінин, зачатків) за збільшення дози агента. Зимові стресори діють на рослини неоднозначно, але (за Удовенком) кінцева їх реакція на різні стресори однозначна (універсальна, неспецифічна) і виявляється в зрідженні посіву, в тривалості відновлення ушкоджених органів. Сорти озимої пшениці відрізняються лише за ступенем цих параметрів.

Реакція рослин на стресор, за Удовенком, має три фази: 1 — подразнення, 2 — пригнічення синтетичних процесів, 3 — адаптація до стресового чинника, до подальших умов зимівлі та виходу рослин із стану анабіозу. Внаслідок блокування синтетичних реакцій у пошкоджених рослин при весняному пробудженні зменшується мітотична активність клітин. М.Ф. Батигін зазначає, що в таких рослин у фазі весняної адаптації репопуляція клітин шляхом мобілізації резервів із зон спокою потребує певного часу та загалом не забезпечує повну компенсацію. При цьому швидка зміна умов (наприклад, поліпшення погоди) діє як стрес, а поступова — як адаптація. Автор також вважає, що аналіз результатів у кінці вегетаційного періоду свідчить більше про стійкість (ефективність відновних систем), ніж про чутливість рослин.

Таким чином, вивчення фізіологічного механізму реакції рослин на стресори по суті ототожнює поняття стійкості з ефективністю відновних систем у фазі адаптації. З цих позицій зимостійкість рослин озимої пшениці в нашому випадку (залежно від ЧВВВ) визначається переважно умовами розблокування синтетичних процесів та адаптації, заданими часом відновлення весняної вегетації в разі відхилення його від норми. У разі дуже пізнього ЧВВВ це є вихід ушкоджених рослин із зимового стресу і одночасно перехід до позитивного теплового стресу.

Зимостійкість рослин визначають звичайно як їхню здатність виживати за час зимівлі, тобто не тимчасову стійкість рослин до одного певного стресора (наприклад, низької температури), а тривалу стійкість до комплексу зимових стресорів впродовж вимушеного зимового спокою та виходу з нього (19).

У першому випадку доречно говорити про морозостійкість, у другому — при зимовитривалість рослин.

Висновки: Викладене дає нам підставу запропонувати широке (повне) визначення зимовитривалості в такому вигляді: зимовитривалість озимих рослин — це їх витривалість до зимових стресорів, що визначається умовами входження до зимового спокою, умовами виходу із зимового спокою та генотипом.

Таке визначення є теоретичною основою запропонованої нами стратегії пересіву і підсіву ушкоджених посівів озимої пшениці (див. рис), яка багаторазово виправдала себе в широкій виробничій практиці (8, 12). Одночасно це визначення є теоретичною основою викладеного вище експрес-методу польової оцінки зимостійкості сортів, який застосовується з 1972 року в державному сортовипробуванні України, Росії та інших держав колишнього Союзу під назвою „Полтавський метод“ (13), а в науці дістав назву „метод Мединця“ (16,21).

У селекції озимих культур застосовується низка методів оцінки зимостійкості генотипів. Усі без винятку прямі методи базуються на вивченні здатності генотипів отримувати загартування в період входження до зимового спокою та протистояти стресорам під час зимівлі. Разом із тим немає жодного метода створення провокаційних фонів для вивчення адаптивної здатності генотипів у період виходу рослин із зимового спокою. Точніше, немає жодного, крім названого вже методу Мединця, який моделює саме ті стресові умови завершення перезимівлі, від яких насправді гинуть рослини на величезних площах. За визначенням М.М. Мусієнка, „саме адаптація забезпечує екологічну толерантність та стійкість рослин до умов екологічного стресу“ (14). Тут простежується повна аналогія з останніми дослідженнями в галузі біотичних стресів. P.P. Ісмагілов встановив, що шкодочинність внутрішньостєблевих фітофагів озимого жита об’єктивно визначається не чисельністю популяції шкідників і, навіть, не кількістю ушкоджених пагонів, а відновною здатністю агрофітоценозу, яка, до речі, залежить (за Ісмагіловим) від часу відновлення весняної вегетації (6).

Запропонований експрес-метод оцінки зимостійкості сортів озимих культур є одночасно методом добору витривалих генотипів у селекції пшениці й жита. У Білоруському інституті землеробства вивчали порівняльну ефективність прямих методів оцінки з метою їх використання в селекції озимої пшениці і прийшли до висновку, що „найточнішим є метод Мединця“ (21). Таку ж оцінку цей метод отримав і в Куйбишевському сільськогосподарському інституті (5). Ним користувалися відомі творці сортів озимого жита В.І. Худоєрко (Харків), А.О. Гончаренко (Немчинівка), В.І. Тороп (Вороніж), до речі, всі троє — полтавці, вихованці Полтавського сільськогосподарського інституту. Але найбільший успіх випав на долю селекціонерів Полтавської державної аграрної академії В.М. Тищенка і М.М. Чекаліна, які останнім часом за допомогою добору витривалих генотипів на фоні штучно затриманого ЧВВВ створили в стислі терміни низку зимовитривалих високопродуктивних та високоякісних сортів, з яких три вже занесено до Держреєстру сортів України, та один до реєстру перспективних сортів озимої пшениці (16).

Не зважаючи на окремі досягнення, загалом у селекції озимих культур ще недостатньо використовується можливість добору генотипів за їх здатністю адаптуватися до умов виходу із зимового спокою, про що свідчить наведений вище коментар до даних таблиці 2. Разом із тим потребує дослідження на клітинному та молекулярному рівнях зміна фізіологічного стану рослин у фазі адаптації до умов виходу із зимового спокою в роки з пізнім ЧВВВ, визначені масовими пересівами озимини.

    БІБЛІОГРАФІЯ
  1. Бабич A.A. Виступ на засіданні Державної комісії з випробувань та охорони сортів рослин України. — Протокол (рукопис), 1998.
  2. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. — М.: Агропромиздат, 1986. — С. 102.
  3. Зінченко О.І., Салатенко B.H., Білоножко М.А. Рослинництво. — К.: Аграрна освіта, 2001. — 390 с.
  4. Иберт Дж. Взаимодействие системі в развитии.— М.: Мир, 1968.— 186 с.
  5. Иванников В.Ф. Новое в сельскохозяйственной науке и практике // Селекция и семеноводство. — №5. — 1983. — С.37.
  6. Исмагилов P.P. Фитоценотический подход к оценке вредоносности внутристеблевых фитофагов озимой ржи // Вестник с.-х. науки. — 1992. —№2. — С. 106—112.
  7. Мединец В.Д. Весеннее развитие и продуктивность озимых хлебов. — М., Колос, 1982. — 174 с.
  8. Мединец В.Д. О целесообразности пересева пострадавших посевов озимой пшеницы // Зерновые и масличные культуры. — 1968. — №2. —С.13—15.
  9. Мединец В.Д. Полевой метод оценки зимостойкости сортов // 36. „Селекция и семеноводство“. — 1972. — Вып. 20. — С. 10—13.
  10. Мединець В.Д. Практичні здобутки теорії зкологічного ефекту часу відновлення весняної зегетації зимуючих рослин // Вісник Полтав. держ. с.—г. інституту. — 1999. — №2. — С.4—10.
  11. Мединець В.Д. Природні стресори в онтогенезі зимуючих рослин // Наук, праці Респ. лабор. орт. екології зим. к-р. — Полтава, Верстка, 2001. С.23—49.
  12. Мединець В.Д., Слепцов В.А. Экология весеннего развития озимой пшеницы. — Полтава: АСМІ, 2006. — 260 с.
  13. Методические указания по государственному сортоиспытанию. — М.: Колос, 1979. — Вып. 1 (23).— С.11.
  14. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин. - К.: Укр-фітосоц-центр, 2001.—391 с.
  15. Процент Д.Ф., Власюк П.А., Колошо О.И. Зимостойкость зерновых культур. — М.: Колос, 1969.—383 с.
  16. Тищенко В.Н., Чекалин Н.М. Генетические основы адаптивной селекции озимой пшеницы в зоне Лесостепи // Полтава, РВВ Полт. ДАА, 2005.—270 с.
  17. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. — М.: Наука, 1979. —С.348.
  18. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — Л., 1979.—Вып. 3.—С.71—83.
  19. Федорова H.A. Зимостійкість і врожайність озимої пшениці. — К.: Урожай, 1972. — 260 с.
  20. Швец Г.И. Выдающиеся гидрологические явления на Юго-Западе СССР. — Л., Гидрометеоиздат, 1972. — 233 с.
  21. Шевелуха В.С. Морфологические показатели продуктивности и устойчивости зерновых культур. — Минск: Ураджай, 1980.— С.101—109.
  22. Яковлев H.H. Климат и зимостойкость озимой пшеницы. — Л., Гидрометеоиздат, 1966. — 419 с.
Поделиться: