Генетика устойчивости растений и вирулентности патогенов:
Типы устойчивости

автор:

По отношению к любым патогенам в настоящее время различают целый ряд типов устойчивости. Устойчивость может быть абсолютной — в этом случае говорят об иммунитете, высокой, средней, слабой.

Степень устойчивости определяется по величине и характеру поражений, а также по скорости развития болезни.

В широком смысле устойчивость может быть обусловлена любым наследственным признаком растения-хозяина, ослабляющим влияние патогена, включая устойчивость к насекомому-переносчику, уход от болезни в силу несовпадения фаз развития растения-хозяина и паразита. Так, например, раннеспелые сорта люпина желтого (Академический 1 и др.) обладают повышенной устойчивостью к вирусному израстанию не в силу наличия у них генов устойчивости, а в результате несовпадения фазы цветения с отрождением и лётом тли — переносчика вирусов.

Помимо устойчивости различают толерантность (выносливость), при наличии которой растение заражено, но противостоит паразиту. Толерантность определяют по степени воздействия на хозяйственно ценную часть урожая, например, зерна. Два сорта могут обладать одинаковой восприимчивостью к патогену, но различаться по толерантности. Несмотря на многие отрицательные стороны селекции на толерантность к болезням (формы с ослабленными симптомами поражения таят в себе потенциальную опасность как носители скрытой инфекции) были получены большие экономические преимущества от широкого использования вирусовыносливых сортов более чем 20 культур. Также успешно была использована толерантность по отношению ко многим вредным насекомым (18).

Большинство растений успешно противостоит многочисленным патогенным организмам, таким, как грибы, бактерии, вирусы, микомицеты.

В настоящее время принято выделять два типа иммунитета — конститутивный и индуцибельный, или, по Вавилову (4), соответственно морфологический (пассивный) и физиологический (активный). К первому из них относят все случаи устойчивости, связанные с механическими особенностями в строении и развитии органов растений, а также с синтезом компонентов вторичного метаболизма, препятствующих проникновению в растение патогенов, например, толстая кутикула, густое опушение, размер и форма устьиц, восковой налёт, эфирные масла, предварительное образование антибиотических соединений, содержащихся в здоровых растениях и др. (77).

Так, наличие алкалоидов в растениях диких и ряда культурных видов люпина способствует их защите от ряда вредителей и болезней: антипитательные соединения белковой и небелковой природы — лектины, танины, гликозиды и др., содержащиеся в семенах большинства зерновых бобовых культур, являются естественными барьерами для развития ряда болезней и вредителей.

Индуцибельная устойчивость обусловлена реакцией хозяина в ответ на внедрение патогена. Самым ярким проявлением активной устойчивости является реакция сверхчувствительности (СВЧ) — быстрое отмирание зараженных клеток, ограничивающее распространение возбудителей и последующую их гибель. Реакция может быть очень быстрой, а микротическое пятно на поверхности листа ничтожно малым. Механизм сверхчувствительности заключается в том, что в ответ на внедрение патогена в клетках образуются вещества, токсичные и для возбудителей болезни и для клеток хозяина. Токсины, образуемые растением-хозяином представляют из себя низкомолекулярные вещества, получившие название фитоалексинов. Известны фитоалексины — пизатин у гороха, фазеолин у фасоли и др. Активная устойчивость может быть обусловлена быстрым отложением инкрустирующих веществ (каллеза, лигнина) на стенках клетки, в которую патоген пытается внедрится.

Различают устойчивость качественную — при этом распределение частот устойчивых и восприимчивых растений в популяции дискретно и их нетрудно идентифицировать, и количественную, при которой наблюдается непрерывная шкала переходов от устойчивости к восприимчивости и нет между ними четких переходов.

Кроме сверхчувствительности к механизмам устойчивости относятся: уход от болезни, связанный с низкой всхожестью спор на поверхности листьев; слабое обоснование гриба в растении-хозяине; медленный рост гриба в растении-хозяине вследствие наличия антибиотических веществ или отсутствия питательных веществ для патогена в клетках хозяина; устойчивость к споруляции, вызывающая ее задержку; выносливость, при которой у зараженных растений отмечается лишь незначительное замедление роста или деформации листьев.

К насекомым у растений различают три основных типа устойчивости: отсутствие предпочтения — насекомые менее охотно заселяют одни генотипы, чем другие; антибиоз — замедление роста отдельных вредных насекомых и снижение скорости их размножения; выносливость — противостояние последействиям нашествия насекомых (1).

При описании различных фенотипов и генотипов возбудителей болезней и вредителей в данной работе мы будем придерживаться, в основном, терминов, используемых Расселом (1982) в его обширной монографии „Селекция растений и устойчивость к вредителям и болезням“ (18).

Физиологическая раса — негомогенный организм и может включать широко различающиеся особи, единственный общий признак которых — унаследованная способность поражать конкретные генотипы растения-хозяина. Иногда расы имеют и морфологические отличия. Для выделения физиологических рас у паразитических грибов создаются специальные наборы сортов — дифференциаторов, несущих различные гены устойчивости к определенным расам. Если при введении новых сортов — дифференциаторов окажется, что раса патогена неоднородна, т.е. часть ее инокулюма способна заразить данный сорт, а часть неспособна, то расу разбивают на биотипы (патотипы). Термин биотип также применяется для вредных насекомых, штамм — для бактерий и вирусов.

Вирулентная физиологическая раса грибного возбудителя — это раса, несущая гены, которые преодолевают устойчивость конкретного генотипа хозяина, превращая его в восприимчивый; авирулентная раса неспособна поражать данный генотип.

Вирулентные штаммы бактерий и вирусов обуславливают более сильные признаки болезни, чем авирулентные.

Агрессивная или сильная раса гриба во многом эквивалентна вирулентному штамму вируса, вызывая сильное поражение всех генотипов хозяина, которые она способна поражать и не связана с расо-специфической устойчивостью.

Ван дер Планк (5) ввел понятие о двух типах устойчивости к патогенам: горизонтальная или нерасоспецифическая устойчивость, эффективная против всех генетических вариантов конкретного паразита; вертикальная или расоспецифическая устойчивость, эффективная только против определенных физиологических рас, биотипов.

Этими терминами нужно пользоваться осторожно, так как иногда не удается испытать сорт или селекционный материал против всех вариантов патогена. Более подробно генетическая природа обоих типов устойчивости рассмотрена в статье — „Генетика устойчивости растений и вирулентности патогенов - типы наследственной устойчивости растений“.

В литературе также широко применяются термины: полевая устойчивость, эффективная в естественных условиях и чаще трудно воспроизводимая в искусственных; долговременная устойчивость — предложенная Джонсом и Лоу (цит. Рассел, (18) вместо термина горизонтальная и переходящая устойчивость (близкая расоспецифической), защищающая от паразита в течении короткого времени, вследствии возникновения или размножения рас патогена, преодолевающих устойчивость, неполная или частичная устойчивость.