Продолжительность вегетационного и межфазных периодов и их корреляции с урожайностью в зависимости от условий года и генотипа озимой мягкой пшеницы

автор:

Постановка проблемы. Продолжительность вегетационного периода (ПВП) в большой мере означает не только уровень урожайности сорта, но и его устойчивость к засухе, болезням и другим стрессовым факторам [1]. Известна общебиологическая закономерность: с увеличением ПВП в благоприятных условиях потенциальная продуктивность генотипов повышается. В селекционных программах следует решить две сложных задачи: 1 — создать сорта с ПВП, которые бы в максимальной степени соответствовали динамике главных климатических факторов (влага, температура, продолжительность дня) и реализации потенциальных возможностей генотипа; создание скороспелых сортов с достаточно высоким уровнем урожайности в сочетании с комплексом других хозяйственно полезных признаков (ХПП). В определении продолжительности периода всходы-колошение [2] основную роль играют гены, контролирующие фотопериодическую чувствительность (ФПЧ), но существуют гены, контролирующие скороспелость в узком смысле и их эффект сказывается на темпах прохождения отдельных этапов онтогенеза. Растения пшеницы до колошения особенно чувствительны к различной длине дня, температуре, влажности [3,4]. Темп развития от прорастания до колошения контролируется многими генами с различным эффектом их взаимодействия. Для гибридов F1 описаны случаи доминирования, сверхдоминирования большей скороспелости и промежуточного типа наследования [5].

В исследование [6] наследования и изменчивости ПВП в период 1985—1995 гг. было вовлечено более 1000 сортов и линий озимой пшеницы. Было установлено, что ПВП контролируется разными генами в отдельные межфазные периоды (МФП). В благоприятных условиях период всходы-колошение (ВК) — полная спелость (ПС) удлиняется, в засушливых — укорачивается. ПВП в весенне-летний период положительно коррелирует с урожайностью (У) только в благоприятные годы или когда дожди выпадают в конце вегетации пшеницы, но т.к. большинство лет на юге Украины засушливы и в период формирования зерна стоят высокие температуры с низкой относительной влажностью воздуха, доминирует отрицательная (недостоверная) корреляция между ПВП и У, особенно, в экстремальных условиях.

На основании многолетних исследований корреляционных взаимосвязей продолжительности межфазных периодов (МФП) и общей ПВП, их изменчивости в зависимости от сложившихся погодных условий [7,8] выявлен ряд закономерностей между продолжительностью межфазных периодов и урожайностью.

Селекция на укорочение продолжительности вегетационного периода (на скороспелость) должна сопровождаться увеличением биологического урожая за счет создания и отбора генотипов с высокой интенсивностью накопления биомассы в первой половине вегетации. За 80 лет селекции озимой пшеницы ее ПВП изменилось в сторону скороспелости на 8—10 дней. Урожай зерна у озимой пшеницы [9] при орошении зависит, в основном, от накопления биомассы до цветения: накопление биомассы после цветения мало влияет на урожай зерна и может вызвать снижение уборочного индекса.

Цель и задачи исследования. Целью наших исследований было изучить продолжительность вегетационного и межфазных периодов и их корреляционные взаимосвязи с урожайностью в зависимости от условий года и генотипа озимой мягкой пшеницы.

Материал и методика. В качестве материала были использованы: образцы из питомников исходного материала 2002 (ПИМ02 — 102 образца) и 2004 (ПИМ04 — 136 образцов) гг.. Посев проводили в оптимальные сроки кассетной селекционной сеялкой с шириной междурядий 15 см, учётная площадь составляла 1 м², повторность 2-х кратная. Делянки после созревания убирали вручную и обмолачивали на сноповой молотилке. По каждому образцу учитывали: урожайность (У), продолжительность вегетационного периода от времени весеннего отрастания (4В) до созревания (ПВП) и межфазных периодов — от 4В до колошения (4В-К) и от колошения до созревания (К-С); величину межфазного коэффициента (МФК), вычисляемого по формуле: МФК = К-С / 4В-К х100

По каждому из 5 признаков вычисляли среднюю арифметическую (х), лимиты варьирования (LV), размах изменчивости (R), генетическую вариансу (σg²) и генетический коэффициент вариации (CVg%). Между признаками (каждый с каждым) вычисляли коэффициенты генетической (аддитивной) корреляции (rg) и на плоскость графиков наносили точки расположения отдельных образцов озимой пшеницы и линии регрессии между У и МФК. Коэффициент повторяемости (RC) по каждому признаку одних и тех же образцов, бывших в испытании в 2002 и 2004 гг. вычисляли как коэффициент корреляции между ними. Коэффициенты генетической корреляции (rg), статистические показатели и их ошибки вичисляли на компьютере в программе STATISTICA.

Результаты исследований.

1. Погодные условия в период весенне-летней вегетации. На Полтавщине 2002 год характеризовался очень ранним временем возобновления весенней вегетации (4В) озимой пшеницы, продолжительным межфазным периодом от 4В до колошения (4В-К), что способствовало усиленному росту растений и формированию крупного колоса с максимальным завязыванием семяпочек с последующей их реализацией в зерновки в достаточно комфортных погодных условиях. В период колошение созревание (К-С) также сложились благоприятные условия для налива и созревания зерна, в которых некоторое преимущество имели более раннеспелые сортообразцы и селекционные линии, избежавшие негативного влияния на налив зерна стресса жаркой погоды на завершающем этапе созревания. В среднем урожайность озимой пшеницы в конкурсном сортоиспытании в 2002 г. составила 70,3 ц/га или на 27,7 % выше по сравнению с 2004 г.

В 2004 г. также наблюдалось раннее 4В озимой пшеницы, но возвратные холода и трехдневный мороз (-7°...-8° С) в критический период закладки зачаточных бугорков будущих колосьев на 3-ем — 4-ом этапах органогенеза крайне негативно отразились на формировании полноценного колоса и его озерненности. В силу вышеназванной причины была отмечена редукция колосков в нижней и верхней части колоса и значительное число стерильных цветков. Другая причина снижения урожая озимой пшеницы — сильное поражение ВЖКЯ (вирус желтой мозаики ячменя), отразившегося на раннем пожелтении листьев и снижениии фотосинтетического потенциала растений.

В период К-С в 2004 г. создались благоприятные условия со сверх нормальным количеством осадков, умеренными температурами, что способствовало хорошему наливу зерна с одновременным снижением его качества. В таблице 1 приведены статистические данные по 5 показателям по годам исследований. Наибольшее варьирование среди испытуемых образцов по годам наблюдалось по урожайности и, в гораздо меньшей степени, по признакам вегетационного периода. Так, CV% по У составил: в 2002 г 22,1%, а в 2004 — 33,0%;

Таблица №1
Статистические показатели по урожайности и длине межфазных периодов у образцов озимой пшеницы (питомники исходного материала 2002 и 2004 гг.)
ПоказателиПитомник исходного материала
20022004
Количество образцов102136
Урожайность, г/м²790,0±17,3455,5±12,9
СV%22,133,0
ПВП дней147,4±0,1126,7±0,1
СV%0,91,4
ЧВ-К, дней102,7±0,278,9±0,2
СV%2,74,1
К-С, дней44,6±0,147,7±0,2
СV%4,15,9
МФК43,5±0,260,6±0,4
СV%6,89,4

По признакам вегетационного периода (ВП) по CV% получены следующие показатели: по 4В-К — 2,7…7,4 в среднем 4,4% или в 5,3 меньше по сравнению с CV% по У; по К-С — 2.7…6.1 в среднем 4.6% или в 5,0 раз меньше CV% по У; по 4В-С — 0,9…3,5 в среднем 1,7 или в 13,5 раз меньше CV% по У и по МФК — 5,5… 11,9 в среднем 8,3 или в 2,8 раза меньше CV% по У. Из этих данных видно, что изменчивость признаков ВП, включая МФК, в зависимости от генотипа и условий года испытания в несколько раз меньше, чем изменчивость такого макропризнака, как урожайность зерна.

Доля изменчивости признаков ПВП в зависимости от генотипа и года выращивания оказалась следующей: изменчивость 4В-К на 84…78% зависит от условий года и только на 16…22% - от генотипических особенностей сортообразца; изменчивость К-С и МФК несколько другая — К-С на 57% зависит от генотипа и только на 43% от года выращивания; МФК соответственно зависит на 41% от генотипа и на 59% от года.

Корреляционные связи между изучаемыми признаками по годам приведены в табл.2. Величина и направление rg в достаточной мере зависели от сложившихся условий года во время весенне-летней вегетации озимой пшеницы. В благоприятный 2002 год между урожайностью (У) и продолжительностью вегетационного периода (ПВП) отмечены слабые положительные rg, в то время как в неблагоприятный 2004 год rg носил противоположный характер (-.29).

Таблица №2
Изменчивость коэффициентов генетической корреляции (rg) между урожаем (У) и продолжительностью межфазных периодов (МФП) у озимой пшеницы в зависимости от условий года выращивания.
Коррелирующие признаки(rg) питомника исходного материала
20022004
УПВП.23*-.29*
“-“ЧВ-К.23*-.36*
“-“К-С-.18.23*
“-“МФК-.20*.29*
ПВПЧВ-К.82*.49*
“-“К-С-.53*.07
“-“МФК-.66*-.15
ЧВ-КК-С-.92*-.84*
“-“МФК-.97*-.94*
К-СМФК.99*.97*

Продолжительность вегетационного периода в основном определяется продолжительностью 4В-К — во всех вариантах наблюдалась между ними тесная или средняя положительная корреляция. Между ВП и К-С в большинстве случаев достоверные коррелятивные связи отсутствовали. МФК во всех вариантах имел тесную положительную корреляцию с К-С и тесную отрицательную с 4В-К, что и следовало ожидать, исходя из формулы вычисления этого коэффициента. Между 4В-К и К-С наблюдалась тесная или средняя отрицательная корреляция во всех вариантах эксперимента, т.е. чем продолжительнее первый период до колошения, тем короче второй от колошения до созревания и, наоборот, чем короче первый, тем продолжительнее второй.

Продолжительность вегетационного периода в основном определяется продолжительностью 4В-К — во всех вариантах наблюдалась между ними тесная или средняя положительная корреляция. Между ВП и К-С в большинстве случаев достоверные коррелятивные связи отсутствовали. МФК во всех вариантах имел тесную положительную корреляцию с К-С и тесную отрицательную с 4В-К, что и следовало ожидать, исходя из формулы вычисления этого коэффициента. Между 4В-К и К-С наблюдалась тесная или средняя отрицательная корреляция во всех вариантах эксперимента, т.е. чем продолжительнее первый период до колошения, тем короче второй от колошения до созревания и, наоборот, чем короче первый, тем продолжительнее второй.

На рис. 1-2 приведены диаграммы распределения испытуемых генотипов в корреляционном поле и линии регрессии урожайности относительно величины МФК по годам. В благоприятный 2002 г. линия регрессии направлена сверху вниз, а распределение образцов озимой пшеницы соответствовало нормальному. Лучшие по урожайности 10 образцов почти равномерно распределились на плоскости, начиная от минимальной величины МФК (38) и кончая почти максимальной (51 при максимальном МФК = 53).


Рис.1 Гистограмма распределения образцов озимой пшеницы в зависимости от урожайности и величины МФК в 2002 году.


Рис.2 Гистограммы распределения образцов озимой пшеницы в зависимости от урожайности и величины МФК в 2004 году.

В неблагоприятном 2004 г. в период 4В-К линия регрессии возрастала с увеличением МФК и урожайности, а высокоурожайные 8 образцов из питомника исходного материала располагались на диаграмме вправо от центра при МФК = 55…76 и при общем лимите варьирования от 46 до 76.

В таблицах 3 и 4 приведены перечни высоко- (ВУ) и низкоурожайных (НУ) сортообразцов из питомника исходного материала за 2002 и 2004 гг. и их характеристика по параметрам вегетационного периода. В среднем группа ВУ превосходила группу НУ: по урожаю зерна на 52%, по ВП, 4В-К, К-С разница между ними находилась в пределах ошибки опыта, а по МФК НУ несколько превосходила группу ВУ (на 2,4%). Следует отметить, что в данный анализ вошли, в основном, уже возделываемые сорта последних лет селекции, разница между которыми в группе ВУ составила: по ВП — 4 дня, по 4В-К — 10, по КС — 9 дней и по МФК сорт Станичная превосходил сортообразец Л-3 на 37%. Разница между сортообразцами группы НУ соответственно составила: по ВП — 2 дня, по 4В-К — 10, по КС — 9 дней и по МФК сорт Червона превосходил сорт Панна на 33%.

Выводы. На основании проведенных исследований по изучению продолжительности вегетационного и межфазных периодов и их корреляционные взаимосвязи с урожайностью в зависимости от условий года и генотипа озимой мягкой пшеницы сделаны следующие выводы.

1. Изменчивость признаков ПВП, включая МФК (межфазный коэффициент-= К-С / 4В-К х100), в зависимости от генотипа и условий года испытания в несколько раз меньше, чем изменчивость такого макропризнака, как урожайность зерна.

2. Доля изменчивости признаков ПВП в зависимости от генотипа и года выращивания формировалась следующим образом: межфазный период 4В-К на 84…78% зависит от условий года и только на 16…22% — от генотипических особенностей сортообразца; изменчивость К-С и МФК несколько другая — К-С на 57% зависит от генотипа и только на 43% от года выращивания; МФК соответственно зависит на 41% от генотипа и на 59% от года.

3. На основании изученности изменчивости коэффициентов генетической корреляции (rg) между урожаем (У) и продолжительностью межфазных периодов (МФП) в зависимости от условий года выращивания установлено, что продолжительность вегетационного периода в основном определяется продолжительностью 4В-К — во всех вариантах наблюдалась между ними тесная или средняя положительная корреляция. Между 4В-К и К-С наблюдалась тесная или средняя отрицательная корреляция во всех вариантах эксперимента, т.е. чем продолжительнее первый период до колошения, тем короче второй от колошения до созревания и, наоборот, чем короче первый, тем продолжительнее второй.

В благоприятный 2002 год между урожайностью (У) и продолжительностью вегетационного периода (ПВП) отмечены слабые положительные rg, в то время как в неблагоприятный 2004 год rg носил противоположный характер (-.29).

Поделиться: