Биология кукурузы

источник: Кукуруза (Выращивание, уборка, консервирование и использование) // Под общей редакцией Д. Шпаара

Кукуруза (Zeamais L., число хромосом 2n = 20) ботанически относится к семейству мятликовых (Poaceae или Graminea), подсемейству Andropogonodeae, трибусу Maydeae (Zeeae), роду Zea. Внутри вида раньше различали следующие разновидности, например

Но сегодня такое систематическое подразделение считается необоснованным ни генетически, ни морфологически.

Zea mais L.indurataкремнистая кукуруза
amylacea Sturt.крахмальная кукуруза
indentata Sturt., dentiformis Koern.зубовидная кукуруза
everta Sturt., microsperma Koernлопающаяся кукуруза
sacharata Sturt. Koern.сахарная кукуруза
tunicata Sturt.пленчатая кукуруза
ceratina Kulesch.восковидная кукуруза

Мочковатая корневая система распространяется в диаметре около 1 м вокруг стебля, причем часть се развивается близко к поверхности почвы, другая проникает на глубину 2,5-3 м. Полностью развитая по площади питания мочковатая корневая система формируется только в фазе 6-8 листьев, максимальной глубины корни достигают только в стадии выметывания. Неглубокое распределение корней в почве создает большую опасность их повреждения при работе пропашных агрегатов. Корневая система развивается у молодых растений медленно, поэтому растения кукурузы поздно используют полное земляное пространство, как вглубь, так и в междурядьях (рис. 2), чем объясняется трудное усвоение питательных веществ, особенно фосфора, молодыми растениями, что следует учесть при удобрении кукурузы. Длина стеблей растений кукурузы колеблется от 0,5 до 1 м, а их диаметр — от 1 до 5 см. Части стебля кукурузы показаны на рисунке 3. Количество узлов на стебле бывает различное. На основании междоузлий вырастают початки, из которых у современных гибридов, как правило, только один достигает полного развития. Под землей могут отрастать боковые или пазушные побеги, образование которых у современных гибридов при нормальных условиях развития подавляется. Одностебельность и относительно медленный рост в начале развития являются причинами того, что ряды кукурузных посевов поздно смыкаются: только к фазе 5-6 листьев и при высоте растений около 60 см. Сердцевина стебля, в которой находятся сосудистые пучки, содержит до образования зерен 8-12% сахара.

Листья кукурузы состоят из листовой пластинки, листового влагалища и лигулы (листового язычка). Количество листьев колеблется в зависимости от группы спелости гибрида. Их бывает от 6-8 у раннеспелых до 48 — у позднеспелых сортов. Как правило, насчитывается 8-16 листьев. От положения листьев на растении зависит взаимное затемнение и интенсивность фотосинтеза. Так как початок снабжается, прежде всего, ассимилятами от листа, которые находятся непосредственно под ним, очень важно, чтобы происходила полная инсоляция его поверхности. В этих целях селекционерами созданы «гелиотропные» формы кукурузы (рис. 4).

Растение кукурузы однодомно, но раздельнополо, т.е. перекрестноопыляющиеся мужские и женские соцветия находятся на одном и том же растении. Мужские двухцветковые колоски образуют на верхушке стебля соцветие типа метелки, а женские колоски с двумя цветками, из которых один редуцирован и не фертилен, образуют початки. В метелках образуется 4-10 млн зерен пыльцы (рис. 5).

Из завязи каждого женского цветка выходит длинная (40-50 см) нить рыльца, которая всей своей поверхностью принимает пыльцу. Нити рыльца всех цветков (300-1000) образуют кисть, которая во время цветения выходит из оберток. Опыление проводится ветром. Так как пыльца растения обычно выпускается на 2-4 дня раньше (протантическое цветение), чем появляются кисти нитей рыльца, происходит, как правило перекрестное опыление (95%). Оплодотворение у кукурузы двойное. Длительность выделения пыльцы у отдельного растения — 5-7 дней, а отдельное зерно пыльцы живет около 2 дней. На поле период выпускания пыльцы продолжается около двух недель, т.к. не все растения находятся в одной и той же фазе развития.

Оплодотворение происходит после того, как пыльца проросла на нитях рыльца, а пыльцевая трубка достигла завязи. При делении клеток через 4-10 часов образуется зародыш и эндосперм, начинается образование и рост зерен. С началом оплодотворения нити рыльца принимают бурую окраску и отмирают. Успех оплодотворения и образование полноценных початков зависит от следующих факторов:

  • качество пыльцы, т.е. ее способность к оплодотворению,
  • качество яйцеклетки и нитей рыльца, т.е. емкость оплодотворения,
  • внешние условия, прежде всего температура и влажность воздуха.

Так как зрелая пыльца кукурузы в противоположность другим не в состоянии образовывать протеины, защищающие ее от высоких температур (так называемые HSP/Heat Shock Proteins - протеины), высокая температура и низкая относительная влажность воздуха в период цветения отрицательно влияют на оплодотворение.

Отрицательное воздействие высоких температур на оплодотворение наблюдается в период до 24 часов после выпускания пыльцы. Это воздействие тем выше, чем ниже относительная влажность воздуха. Температуры выше 40°С губительно действуют на пыльцу. Взаимосвязь между оплодотворением, температурой и относительной влажностью воздуха показана на рисунке 6.


Рис. №6. Зависимость успеха оплодотворения у кукурузы от температуры и относительной влажности воздуха

Нарушение нормального развития яйцеклетки происходит в первую очередь из-за недостатка влаги и питательных веществ, прежде всего ассимилятов. Чем гуще посевы, тем сильнее действуют стрессовые факторы. В таких условиях обычно в верхней части початка не образуются зерна.

При образовании и росте зерен различают четыре фазы.
1. Латентная или lag-фаза. В эту фазу все оплодотворенные яйцеклетки представляют зерна, в которых еще не накопился крахмал. Эта фаза, когда образуются зародыш и эндосперм, длится около 20 дней. В этот период образуются не только все части зародыша, но и, вследствие интенсивного клеточного деления, гранулы в эндосперме, накапливающие крахмал. Количество гранул, в которых накапливаются запасные вещества, в большой мере зависит от температуры в латентной фазе: если они ниже 15°С, то количество гранул на 70% меньше, чем при оптимальных температурах (25-30°С). Имеются генетически обусловленные различия в длительности латентной фазы. Чем короче эта фаза, тем продолжительнее фаза налива зерна.


I и II - продольные разрезы зерна зубовидной кукурузы (а-семенная оболочка, перикарп, б - алейроновый слои, в - мучнистое тело, эндосперм, г - шитовка, д - влагалище зародыша, колеоптиль, е - закладка зародышевого стебля и листьев, ж - закладка зародышевого корня, з - влагалище зародышевого корня, колеориза, и - слой отрывания);
III - разрез через мучнистое тело и оболочку (а - семенная оболочка, перикарп, б - алейроновый слой в - краевые, г - внутренние клетки эндосперма);
IV - формы зерен кукурузы (а - мелкосеменная; б - кремнистая, в - кремнисто-зубовидная, г - зубовидная, д - крахмалистая, е - восковая, ж - сахарная, з - крахмалисто-сахарная);
1 - крахмал мучнистой консистенции, 2 - крахмал роковидной консистенции, 3 - эритродекстрин, 4 - амилодекстрин.

2. Фаза эксиотенциального роста или log-фаза. Продолжительность этой фазы очень небольшая, обычно 2-4 дня. Зерна переходят в фазу налива. В этой фазе наблюдаются физиологические различия между зернами в основании початка и в его верхней части. Некоторые авторы не выделяют эту фазу из фазы налива.

3. Фаза налива зерен. В этой фазе происходит, в зависимости от агроклиматических условий, более или менее быстрое накопление крахмала в гранулах эндосперма. Налив обычно заканчивается, когда накоплено около 90% сухой массы от массы зрелого зерна. Эта фаза может продолжаться от 40 до 50 дней.

4. Фаза сушки и созревания. В этой фазе зерно теряет влагу. При достижении 40%-ной влажности зерна, обычно, на месте его крепления к стержню початка появляется «черная точка» (black layer). Она показывает что налив питательных веществ закончен, зерно достигло физиологическом спелости. Масса тысячи зерен (МТЗ) уже не растет. Отдача влаги до фазы физиологической спелости является активным физиологическим процессом и требует энергии материнского растения. Дальнейшая отдача влаги происходит пассивно и не требует энергии от растения.

При прохладных осенних условиях активная отдача влаги способствует созреванию зерна и доля сухой массы при физиологическом созревании становится выше. При теплых осенних условиях преобладает пассивная отдача влаги. Имеются данные, показывающие, что у гибридов с повышенной устойчивостью к низким температурам или с низким порогом температуры роста активная отдача влаги более выражена.

Зерна находятся на початках в попарно расположенных рядах по 25-30 на стержне и образуют вместе початок, который окутывается обертками. Диаметр стержня и его доля в сухой массе початка сильно колеблются в зависимости от сорта. Спелое зерно кукурузы состоит из трех основных частей: семенной кожуры - перикарпа (≈6%), эндосперма (≈84%) и зародыша (≈10%). По форме зерна различаются следующие группы: зубовидная (dent), кремнистая (flint), мелкосеменная (pop), сахарная (sweet), крахмалистая (flour), восковидная (waxy) и пленчатая (pod). Современные сорта кукурузы - это преимущественно гибриды зубовидной и кремнистой форм. Кремнистые формы во всем мире имеют основное значение. Форма зерна зависит в основном от состояния энедосперма, т.е. распределения роговидной и мучнистой консистенции (рис. 7). Размер зерен колеблется по формам, от 2,8 мм у мелкосеменной кукурузы до 25 мм — у крахмалистой. Соответственно отличается и масса тысячи зерен (от 50 до 1200 г).

Кукуруза проходит разные стадии роста и развития (рис. 8), причем можно различать, как у всех зерновых, системный рост, в процессе которого закладываются, дифференцируются и редуцируются органы урожайности, и рост продукта, в процессе которого производятся и накапливаются запасные вещества, т.е. продукты уборки.

Содержание сухой массы всего растения в стеблях растет до начальных стадий созревания, содержание сухой массы в початках - до полного созревания зерен.

Характеристика отдельных стадий роста и развития растений дана в приложении 1. После оплодотворения рост растений кукурузы заключается, в основном, в накоплении сухой массы (СМ) в зернах (рис. 10). Только на стадиях молочной и восковой спелости (73-85 ВВСН) образуется до 85% СМ зерна. Максимальное содержание СМ всего растения 30-35% (оптимальный момент уборки кукурузы на силос). Оно снижается к моменту полной спелости до 15-20%. Максимальная урожайность зерна достигается при содержании в нем 60-64% СМ (физиологическая спелость). В этой стадии образуется черный слой (black layer) на месте прикрепления зерна к стержню.


Рис. №8. Рост и развитие растений кукурузы и рост содержания сухой массы

Так как растение кукурузы в целом и отдельные компоненты урожайности в ходе роста и развития подвергаются многочисленным влияниям конкуренции внутри и между растениями и отрицательных факторов окружающей среды то реализуется только более или менее небольшая часть от исходной потенциальной урожайности. Размер снижения колеблется в зависимости от местности, года и сорта, а также от агротехнических мероприятии. В таблице 1 приводится примерный расчет сокращения урожайности в ходе развития кукурузы.


Рис. №9. Образование СМ в целом растении кукурузы и его органах

При неблагоприятных внешних условиях (температурный, водный, световой или питательный стресс) сокращается число и масса зерен начиная с верхушки початка.

Для получения высокого урожая важно достигать также типичного для каждого сорта соотношения между зерном и соломой: индекс урожая. Индекс урожая у кукурузы на силос достигает 1, в то время как у кукурузы на зерно он колеблется в пределах от 0,38 до 0,42.

Кукуруза — очень продуктивное растение. Она за короткое время производит больше органической массы, чем другие культурные растения (табл. 2). Коэффициент размножения у кукурузы в 10 раз выше, чем у других зерновых. Из одного семенного зерна вырастает 400-600 зерен, у других же зерновых — только 40-50 зерен.

Таблица №1
Образование урожая в стеблестое кукурузы. Примерные расчеты
Фазы развитияРазвитие компонентов урожайности зеренПотенциал урожайности и урожайность зерна, ц/га
Закладка стеблестоя
ПосевГустота посева, число всхожих семян/м²10
ВсходыПолевая всхожесть, %100
Густота стояния, число растений/м²10
Системный рост
Закладка и дифференцирован ие органов урожайности до выхода в трубкуЧисло боковых почек, которые потенциально могут образовывать початки3
Закладка зерен
• в доминирующей закладке початка
450
• в закладке початка второго порядка400
• в закладке початка 3-го порядка350
Закладка зерен/растение1200
Число потенц. зерен/м²12000
Потенц. масса 1000 зерен, г250
Потенц. урожайность зерен/растение, г300
Потенц. урожайность зерен/га, ц300
Сокращение и стабилизация органов урожайности от начала выхода в трубку до цветенияСокращение числа початков на растение, которое в состоянии давать урожай, шт.1
Потенц. число зерен, м²4500
Потенц. масса 1000 зерен, г250
Потенц. урожайность зерен/растение, г112,5
Потенц. урожайность зерен/га. ц112,5
Сокращение числа зерен в початке до, %85
Потенц. урожайность/га, ц95,6
Рост продукта
Производство и налив запасных веществ после цветения до полной спелостиНеполный налив зерен
Масса 1000 зерен, г
235
Образованный урожай, растение, г89,9
Образованный урожай/га, ц89,9
Потери зерна при уборке и до нееПотери зерна в результате облома початков до уборки и во время нее, %3
Потери зерна/га, ц2,7
Убранный урожай/га, ц87,2

Высокая продуктивность кукурузы обусловлена тем, что ассимиляция углекислого газа происходит, как и у других тропических растений по очень эффективному циклу С-4 (рис. 10). Фотосинтетическая производительность (нетто-ассимиляция углекислого газа) на единицу листовой поверхности и на единицу времени в 2-3 раза выше, чем у сельскохозяйственных культур из умеренной климатической зоны, у которых ассимиляция углекислого газа проходит по циклу С-3.


Рис. №10. Схема ассимиляции углекислого газа в хлоропластах растений кукурузы (цикл С-4)

Венцевидное положение клеток, содержащих хлорофилл, вокруг сосудистых пучков (рис. 11) позволяет растениям кукурузы и при уменьшенной транспирации, когда листья закрывают устьица, продолжать ассимиляцию за счет углекислого газа, выделяемого при световом дыхании. Погодные условия сильно влияют на интенсивность фотосинтеза кукурузы. Например, если пшеница и кукуруза при температуре 15°С имеют примерно одинаковую производительность ассимиляции, то при 30°С и сильной инсоляции у кукурузы она в 4 раза выше, чем у пшеницы. При температуре ниже 12°С интенсивность фотосинтеза у кукурузы сильно снижается.


Рис. №11. Схема строения листа растения с ассимиляцией СO2 по двум типам

Таблица №2
Урожай СМ за вегетационный период при выращивании кукурузы на силос
(многолетний деляночный опыт на исследовательской станции Деделов на северо-востоке Германии, супесчаная почва, бонитет почвы 42, предшественник озимая пшеница)
ГодДата посева, апрельДата уборки, сентябрьВегетационный период, сутокц СМ/гакг СМ/сутки
1985192015413890
1986272214814095
1987212215413688
198819814213998
1989171114710068
1990191114513392
1991191815214495
1992211514711780
19932215146188129
1994181415110268
1995247136174128
19962319149175117
1997218140198141
среднее211314614599

Другой положительный признак кукурузы в качестве растения типа С4 — это ее очень низкий коэффициент транспирации (табл. 3).

Таблица №3
Коэффициент транспирации кукурузы по сравнению с другими
сельскохозяйственными культурами, л воды/кг СМ
КультураКоэффициент транспирацииКультураКоэффициент транспирации
Просо293-300Сахарная свекла396-575
Кукуруза179-368Овес278-583
Озимый ячмень224-527Картофель575-636
Озимая пшеница301-557Рожь353-685
Подсолнечник500-569Лен-долгунец783-905

Кукуруза относится к светолюбивым растениям. Интенсивность ассимиляции СО2, в большой степени зависит от интенсивности освещения. Затемнение листьев снижает ее. Поэтому положение листьев на растении и площадь питания имеют большое значение. Оптимальный индекс листовой поверхности (листовая поверхность/площадь почвы) для кукурузы на силос составляет 3,0-6,0, для кукурузы на зерно — 3,0-4,0.

Кукуруза-растение короткого дня, она быстрее всего переходит в генеративную фазу развития при продолжительности светового дня в 8-9 часов. При продолжительности светового дня свыше 12-14 часов вегетативная фаза и весь вегетационный период удлиняются. Поэтому гибриды для северных регионов выращивание кукурузы должны быть генетически приспособлены к условиям длинного дня.

Один и тот же сорт образует в северных районах большее число междоузлий и листьев, чем в южных.

Поделиться: