Селекция и генетика пшеницы:
Методы селекции озимой пшеницы на адаптивность, урожай и качество зерна

автор:

Походження сучасних сортів озимої пшениці в Україні

С.П. Мартинов та Т.В. Доротворська (1998) навели інформацію щодо генетичної різноманітності комерційних сортів пшениці у різних регіонах колишнього СРСР. Об’єктом дослідження слугували 436 сортів озимої і 315 ярої м’якої пшениці, районованих у СРСР за весь час його існування, у тому числі 156 озимих і 115 ярих, районованих у 1980—1996 рр. У більшості випадків (80%) до родовидів сортів входили місцеві сорти Росії, України, Закавказзя, Середньої Азії, країн Західної Європи, Азії, Африки і близько 20% — селекційні і генетичні лінії невідомого походження. Сумарні генетичні профілі озимих і ярих сортів перекривалися.

Так, частота наявності предків канадського сорту ярої пшениці Маркіз (Marquis) у сортах озимої пшениці склала 11—12 % (ярих — 50%). Для подальшого аналізу з 334 елементарних предків озимих сортів відібрали 30 основних предків, частота наявності яких у комерційних сортах не була нижчою 5%. Найбільшу генетичну різноманітність мають сорти трьох селекцентрів — Краснодарського, Ростовського (Зерноградського) і Одеського. Найбільш використовувані як батьківські форми сорти в 1980—1996 рр.: Безоста 1, Миронівська 808, Миронівська ювілейна, Одеська 51 і Краснодарський карлик 1.

Отримані дані вказують на існування стабільних і специфічних для регіонів наборів основних предків, оскільки місцеві й стародавні сорти є сховищами блоків коадаптованих генів адаптації до специфічних умов середовища регіону селекції. Селекційні програми різних селекцентрів значно розрізняються за ступенем генетичного перемішування зародкової плазми і генетичної різноманітності.

Адаптивні властивості генотипів м’якої пшениці

Адаптація — це здатність сортів, гібридів оптимально реагувати на зміну зовнішнього середовища, яке реалізується в генетичному захисті урожаю і якості. Реакція рослин на зміну середовища має прояв в епігенетичній мінливості і успадковуваності кількісних ознак.

Кінцева мета селекції — створення сортів із відповідною функціональною та морфологічною організацією.

Адаптивний потенціал сорту озимої пшениці — здатність володіти стійкістю до біотичного й абіотичного стресу з широким діапазоном вимог до екологічної пластичності, тобто здатності давати урожай, хоча б середній, у широкому діапазоні коливань кліматичних умов.

В.В. Пильнєв (1995) висловлює результати 15-річного вивчення характеру зміни адаптивності сортів озимої пшениці в результаті селекції на підвищення зернової продуктивності та з’ясування механізмів формування гомеостатичності різних генотипів в умовах степової зони України. В експеримент були включені сорти, районовані в різний час на півдні України, і об’єднані у 7 груп за періодами сортозміни: 1929, 1938—1955, 1965—1968, 1959—1972, 1969—1983, 1980—1986 і 1987—1991 рр. У процесі селекції підвищувалася відзивчивість сортів на сприятливі умови росту та зниження їх адаптивності, але рівень урожайності нових сортів у екстремальних умовах був все-таки вищим, ніж у сортів попередніх періодів. Найстабільнішою ознакою є маса 1000 зерен (МТЗ), а маса зерна і число зерен з головного і бокових колосів варіюють у значно більшому ступені.

Запропонований спосіб визначення порівняльної пластичності сортів зернових колосових культур у період сходи—цвітіння і цвітіння—повна стиглість. На типових колосах сорту у фазі цвітіння видаляють всі колоски на одній із сторін колосу — інша сторона служить контролем. Подвоєна маса зерна пінцируваного колосу показує потенційну продуктивність, закладену у фазі цвітіння. Визначення коефіцієнта варіації маси зерен у фазі повної стиглості у пінцируваного колосу в різні за метеоумовами роки дозволяє порівнювати сорти за пластичністю (П) в період сходи—цвітіння. Значення П в період цвітіння—воскова стиглість визначають шляхом зіставлення відношення подвоєної маси зерна пінцированих колосів до маси зерна контрольних у несприятливі роки, і вважаючи П тим більшою, чим менше вищезгадане відношення.

Гомеостаз вивчали шляхом вирощування рендомізованими блоками у трьох повтореннях 4 генотипи м’якої і 3 твердої пшениці при трьох строках сівби (ранній, оптимальний і пізній) з подальшим застосуванням одного—трьох зрошувань. Стабільність генотипу м’якої пшениці була обумовлена стабільною кущистістю і кількістю зерен у колосі, твердої — МТЗ, які й робили основний внесок у гомеостаз урожаю.

Вивчали закономірності прояву гомеостатичності сортів і гібридів озимої мякої пшениці селекції селекційно-генетичного інституту (СГІ) за різних строках сівби — 4 сорти в 2000 і 3 — в 2001 році. Кращий урожай був отриманий за оптимальних строків, — за пізніх він різко знизився. Найбільшу стабільність (тобто менше знижували урожай за умов відхилення від оптимуму) мали сорти Струмок, Одеська 267, Кірія, ер.754/98, ер.712/98. Менш стабільними виявилися сорти Ніконія, Обрій, Повага. Гомеостатичні форми мали підвищену загальну й продуктивну кущистість і масу 1000 зерен (МТЗ). За пізніх строків сівби в усіх сортів підвищувалася якість зерна.

Існують об’єктивні можливості створення генотипів із високим потенціалом продуктивності та стійкості до несприятливих факторів середовища, оскільки ці властивості контролюються різними генетичними системами. Сорти і гібриди розрізнялися між собою за пластичністю і стабільністю, що дало можливість виділити генотипи зі сприятливим поєднанням їх із врожайністю.

Оцінка озимої пшениці на морозозимостійкість (МЗС)

Важливою адаптаційною особливістю рослини пшениці, що забезпечить стабільне отримання високої продуктивності, є стійкість проти несприятливих умов зимівлі. Озима пшениця часто страждає від дії таких абіотичних чинників як низькі негативні температури на початку і в кінці зимового періоду, притерта крижана кірка, відновлення вегетації в зимовий період, повернення до холодів, пізнє відновлення весняної вегетації.

Окомірна оцінка в полі в умовах Зернограду (Росія, Ростовська область) після зимівлі є мало інформативною, оскільки істотної загибелі або часткового проріджування рослин у селекційних посівах майже не буває. Тому основну оцінку МЗС сортів у конкурсному, попередньому сортовипробуванні і контрольному розсаднику проводять шляхом промороження рослин, що вирощені у посівних ящиках за харківсько-одеським способом, а також шляхом природного проморожування на спеціальних дерев’яних стелажах за краснодарським методом.

У холодильних камерах марки КНТ-1 тепличного комплексу промороження рослин проводиться за температурах -20°С, -22°С або за умов доброго осіннього загартування рослин до -24°С. У цьому випадку виявляється бажане диференціювання сортів за морозостійкістю (МЗС) і визначення критичної t° вимерзання того чи іншого сорту;

МЗС-сорт повинен мати високі оцінки при промороженні в холодильних камерах і на стелажах протягом двох—трьох років.

Для закріплення в гібридному потомстві високої МЗС застосовується метод ступеневої гібридизації, тобто повторні схрещування доведених до константності високозимостійких зразків із найкращими сортами, що володіють комплексом позитивних ознак.

При вивченні в клімокамері морозостійкості ліній, створених на основі віддаленої гібридизації сорту Одеська червоноколоса з Aegilops суlindrica (геном DDCC), установлений зв’язок морозостійкості з алельним складом локусів генів, що кодують синтез запасних білків, локалізованих у геномі D Ae. суlindrica і відмінних від генів стійкості пшеничного геному. Використання віддалених схрещувань подібного типу є перспективним за збагаченням геному пшениці додатковими генами зимостійкості.

У 2000—2002 рр. вивчали великий набір сортів нашої і зарубіжної селекції за морозозимостійкістю (МЗС, ЗС). Найбільшу МЗС показали зразки: з України — Крижинка, Копиливчанка, Веселоподолянська 2491, Харус, потім Дріада, Венера, Подолянка, більшість яких мала тривалий період яровизації (ТПЯ); з Росії — Воронежська 85, Воронежська 95, Станична, Казанська 237, Оренбургська 14 (перші 4 сорти мали тривалий ТПЯ); із США — N95L158, N95L159, KS93W6RC26 витримали t = -18,0...-18,5°С, але ТПЯ у них менше, ніж у вітчизняних сортів, що призводить до нестійкості до відлиги і значного послаблення МЗС у другій половині зими. Серед сортів із Центральної Європи найбільшу МЗС показали зразки з Угорщини Mezefeld, Vilma, вище середньої МЗС — болгарський сорт Bul.5626.5.2 і німецький Lars.

      Для підвищення зимостійкості використовується ряд методів селекції:
  • Пересівання гібридних популяцій комбінацій схрещування ярих і озимих сортів восени, починаючи з F2, при якому відбувається елімінація слабозимостійких рекомбінантів.
  • Метод бекросів, у якому як рекурентного батька використовують МС-сорт. Доцільніше використовувати перервні бекроси з перевіркою потомства після кожного з них.
  • Метод використання трансгресивних за морозостійкість (МС) індивідумів серед гібридів озимих сортів з ярими, які з’являються вкрай рідко з частотою 0,8 — 1,0%. Для цього потрібен значний об’єм роботи. В результаті були отримані короткостеблові сорти Зірка і Ольвія, які не поступаються за МС сорту Одеська 51. Шедевром МС є напівкарликовий сорт Одом, отриманий від схрещування (Ацтека 67×Аврора)×Зірка, у якого при промороженні за температури минус 19°С збереглося 95,4 % рослин, а в сорту Одеська 51 — лише 64,3%.

Відомо, що зимоморозостійкість залежить від прояву значного числа ознак: ТПЯ, ФПЧ, висота рослин, запасні білки, контрольовані відповідно генами vrd, Ppd, Rht, Gli, Glu. У СГІ була розроблена схема вивчення спеціальної генетики ознаки МС для умов південного степу Причорномор’я, що характеризується відсутністю постійного снігового покриву з тривалою і частою відлигою в грудні—лютому, яка чергується з морозами. За цих умов основний чинник — МЗС. Схема включає: підбір контрастних по МС сортів, створення на їх основі чистих ліній, отримання гібридів F1, ліній подвоєних гаплоїдів і рекомбінантно-інбредних ліній F8—9 методом ОНП (одно насіння на потомство), добір за МС та ідентифікація за вищезазначеними генами.

У Миронівському інституті пшениці ім. В.М. Ремесла проводиться робота зі створення донорів МС для їх використання в селекції МС-сортів. Вихідним матеріалом слугували МС-сорти Альбідум 114, Миронівська 808, Омська озима, Івановська 60, Ахтирчанка, Безенчугська ювілейна, Кінельська 4. Оцінку проводили шляхом промороження рослин F2 — F3 в клімокамері за t° нижче критичної (-20°С у грудні — січні та -13...-15°С — у кінці лютого — на початку березня). Протягом ряду років проводили рекурентний добір по МС і оцінку донорських властивостей. Одинадцять ліній за різних комбінацій схрещування з обов’язковою участю одного з батьків МС-сорту рекомендовані як донори МС.

Сорти озимої пшениці відрізняються один від одного за ступенем стійкості до біотичних та абіотичних лімфакторів середовища. Ці умови можна відтворити в польовому експерименті протягом одного року і на їх фоні оцінити зимостійкість сортів. Розроблений на цій основі експрес-метод оцінки зимостійкості сортів, названий нами «метод Мединця», використовується в Держсортомережі України і Росії з 1972 р. Його переваги над іншими методами полягають у тому, що зимостійкість сортів можна оцінити не тільки в роки з суворими, але і з м’якими зимами, тобто щорічно. Суть методу полягає в тому, що зимостійкість сортів оцінюють на фоні штучної затримки часу відновлення весняної вегетації (ЧВВВ), яка в умовах Лісостепу може варіювати за роками від початку березня (іноді кінця лютого) до 10—20 квітня. По кожному сорту підраховують кількість рослин перед відходом в зиму, кількість живих і загиблих рослин на 10-й і 30-й день після відновлення весняної вегетації і проводять візуальну оцінку зимостійкості сортів у балах за такими показниками: 5 балів — зрідження непомітне; 4 бали — збереглося 2/3 рослин; 3 бали — збереглося 1/2 рослин; 2 бали — збереглося 1/3 рослин; 1 бал — збереглося менше 20% рослин; 0 балів — рослини повністю загинули.

Таким чином, в багаторічних дослідженнях В.Д. Мединця показано, що зимостійкість озимої пшениці в Україні і Росії залежить не тільки від рівня морозостійкості окремих сортів, але і від часу відновлення весняної вегетації рослин. Чим пізніше настає ЧВВВ, тим більше виявляється генетична різниця між випробовуваними сортами.

Дослідження за оцінкою сортів і селекційних ліній озимої пшениці (понад 100 сортозразків) за зимостійкістю по методу Мединця проводяться щорічно на відкритому майданчику тепличного комплексу Полтавської державної аграрної академії (ПДАА), де штучно створюється в будь-який рік пізній час відновлення весняної вегетації при збереженні контролю в природних умовах. У подальшому в селекційному процесі використовується лише той матеріал, який пройшов випробування в досліді по затримці часу відновлення весняної вегетації (табл. 1.).

У процесі використання способу оцінки зимостійкості за ЧВВВ виділена велика кількість селекційних ліній, а деяка з них (така як № 14 — Альбатрос одеський×(Пліска×Миронівська 808), яка поєднала високу зимостійкість із рядом господарсько корисних ознак) стала родоначальником сорту озимої пшениці Левада, що занесена в реєстр сортів України з 2005 року.

Таблиця №1.
Оцінка сортів озимої пшениці на зимостійкість за методом Мединця
Найменування сортуРослин, що збереглися при при затримці ЧВВВ до природного фону, %Бал ЗС
Українка полтавська83,64,2
Коломак 596,74,8
Коломак 371,83,6
Левада117,55,0
Фора98,94,9
Манжелія101,05
Диканька88,34,4
Лінія 45100,25,0
Лінія 14870,33,5
Альбатрос одеський85,14,2

Оцінка пшениці на посухостійкість (ПСС)

Селекція на посухостійкість ведеться шляхом добору найпродуктивніших рослин, сімей, сортів у посушливі роки за зовнішнім виглядом зерна та рівнем урожаю в сортовипробуванні. Щорічно за допомогою окомірного аналізу зерна в спеціальних розетках оцінюють десятки тисяч зразків із усіх без винятку розсадників. Для подальшої роботи відбирають сортозразки з добре виповненим і вирівняним червоним зерном, яке має округлу форму і неглибоку борозенку. Значна увага надається екологічному сортовипробуванню в посушливих умовах. Створення ранньостиглих сортів, що відходять від суховіїв у період дозрівання хлібів, також є серйозним напрямом підвищення посухостійкості нових сортів.

На підставі багаторічних спостережень показано, що облистяність озимої пшениці під час посухи визначається її фізіологічними параметрами — стартовою енергією проростання зернівок, водоутримуючою здатністю листя на VI і X етапах органогенезу, ксероморфністю листя, вмістом і міцністю хлорофілів. Виявлений зв’язок облистненості з урожайністю в умовах посухи; простий облік зеленого листя на головному стеблі під час посухи в період наливання зерна дозволяє робити висновки про рівень ПС генотипів озимої пшениці. Вміст водорозчинних цукрів у проростках пшениці виступав як генотипічний маркер посухо- і солетолерантності.

Багаторічні дослідження потенційної продуктивності і посухостійкості сортів пшениці показали, що в умовах посухи між ними існує позитивний зв’язок, проте в оптимальних умовах сорти, створені в арідних зонах, менш продуктивні. Висловлюється думка, що справа не стільки в їх високій стійкості до посухи, скільки в тому, що в арідних зонах у процесі селекції відбираються форми з генетично закріпленими (через систему розподілу асимілятів і ростових функцій) помірним розвитком колоса, що поєднується з добрим наливом і виповненістю зерна під час посухи.

При створенні короткостеблових жаро-посухостійких сортів (Ж-ПСС) озимої пшениці С.Ф. Лифенко схрещував ярі сорти з Мексики і США, які володіють Ж-ПСС у фазу молочно-воскової стиглості, з озимими сортами з високою Ж-ПСС на початкових етапах онтогенезу. У результаті був створений короткостебловий сорт Обрій, що володіє високою Ж-ПСС на всіх етапах онтогенезу. Встановлено, що висока ПСС у стадії до колосіння забезпечується особливим співвідношенням між інтенсивністю транспірації і величиною листкової поверхні, за якою сорти озимої пшениці значно розрізняються. Для забезпечення високої відносної ПСС необхідно відбирати форми з відносно високою інтенсивністю транспірації для охолоджування органів рослини і з відносно зменшеною листовою поверхнею (сорти Обрій, Красуня, Одеська 117).

Водоутримуючу здатність (ВЗ) листя у сортів озимої м’якої пшениці херсонської, одеської, донецької, харківської і київської селекцій визначали за методом А.А. Ничипоровича у фази кущення, виходу в трубку і колосіння. Відмінності між сортами виявлялися вже у фазі кущення. ВЗ у фазі колосіння нижче, ніж у більш ранні періоди, але чітко виявляється диференціація сортів за ВЗ (ряд, що знижується): Херсонська 86, Донецька 48, Альбатрос одеський, Щедра Полісся.

Отриманий ряд форм ярої та озимої пшениць, здатних у відповідь на водний дефіцит і високі температури повітря скручувати листову пластинку і змінювати положення листа в просторі, що забезпечує підтримку тургора і збереження високого рівня продукційних процесів. Яскравим прикладом генотипу з скручуваним прапорцевим листком (домінантна ознака) є сорт полтавської селекції Левада.

У гібридних ліній F6—F7 озимої м’якої пшениці без добору на ПСС і врожайністі за 12 років, із яких 6 були вологими, а 6 — посушливими (урожайність обліковували тільки в сприятливі роки), спостерігався негативний кореляційний зв’язок між врожайністю і посухостійкістю — -0,39... -0,46. Отже, якщо добір серед цих ліній проводити за максимальною врожайністю у вологі роки, існує вірогідність вибраковування найбільш ПСС- генотипів.

ПСС детермінується різними фізіологічними механізмами у різних генотипів озимої пшениці: водоутримуюча здатність листя; потужність розвитку кореневої системи; збільшення виходу електролітів при 60% обезводнення. Роль окремих систем захисту від посухи в онтогенезі рослини різна: до наливання зерна головна роль належить потужності розвитку кореневої системи, в період наливання зерна і дозрівання — системам стійкості до втрати води.

Позитивний зв’язок між забезпеченістю кореня і водоутримуючою здатністю, а також відсутність абсолютних негативних кореляцій між урожайністю і ПСС вказують на можливості створення високопродуктивних генотипів, що поєднують різні фізіологічні механізми ПСС.

Прийнято, що остюки у пшениці сприяють підвищенню стійкості до посухи і, завдяки цьому, — збільшенню врожайності остистих сортів в екстремальних умовах весняно-літньої вегетації в Степу України. При вивченні F3—F4 між остистими (О) і безостими (БО) формами встановлено у О і БО: однакову масу зерна з рослини; БО мали велику довжину стебла, площу прапорцевого листа, розміри колосу, масу, кількість зерен з колосу і масу 1000 зерен, але меншу продуктивну кущистість. У південному Степу на богарі О були урожайнішими, при зрошуванні різниці між О і БО не відзначено. Переваги БО відзначено у високо- і середньорослих, переваги О — у низькостеблових форм.

Оцінка сортів і селекційного матеріалу озимої пшениці по тривалості періоду яровизації (ТПЯ) та фотоперіодичної чутливості (ФПЧ)

Сорти пшениці, які введені у виробництво в світі, достатньо чітко поділяються на дві великі групи — озимі і ярі, що розрізняються між собою за ступенем реакції на дію низьких температур: перші мають високу чутливість, другі — нечутливі або частково чутливі на яровизацію. Існують і проміжні форми, так звані дворучки, які здатні виколошуватися як за осінньої, так і за весняної сівби.

Озимі сорти м’якої пшениці значно розрізняються між собою за тривалістю яровизації — від 15 до 60 діб і більше. В процесі досліджень рядом авторів встановлено, що потреба в певній тривалості яровизації (ТПЯ) контролюється трьома неалельними генами Vrd1,Vrd2 і Vrd3 i домінує в усіх випадках менша потреба в яровизації (20...30 діб).

Фотоперіодична чутливість (ФПЧ) і ТПЯ значною мірою визначають рівень адаптації рослини озимої пшениці до конкретних умов вирощування. Відмінності між генотипами виявляються вже на початкових етапах розвитку. Так, наявність високої ФПЧ і ТПЯ затримують розвиток зачатків репродуктивних органів в осінній період і підвищують рівень стійкості генотипу до стресових чинників середовища в період зимівлі. Слабка ФПЧ і коротка ТПЯ, навпаки, прискорюють розвиток, посіви при цьому більше гинуть від морозів, але відрізняються швидким відростанням весною, що сприяє відходу від ранньовесняної посухи. Чим більше ТПЯ і ФПЧ, тим повільніше розвиток на початкових стадіях і пізніше спостерігається перехід до формування диференційованої точки росту і зачатків репродуктивних органів, що сприяє кращому протистоянню дії низьких температур і підвищенню рівня морозостійкості (сорти Одеська 16, Миронівська 808). Проте, зниження рівня ФПЧ сприяє підвищенню темпів ранньовесняного відростання і підвищенню урожаю, але зниження ФПЧ може автоматично відобразитися на частковому скороченні періоду яровизації, що позначиться негативно на параметрах адаптації до вищезгаданих умов. Більшість сучасних сортів характеризується слабкою або середньою ФПЧ і нетривалою яровизацією (ТПЯ = 30—40 днів), що сприяє зниженню їх морозостійкості порівняно із стародавніми сортами. У сучасних сортів не виявлено залежності між ТПЯ і МС, а відмінності за ФПЧ позначалися на МС тільки ранньою весною.

Значна частина сучасних інтенсивних сортів втратила ФПЧ, що сприяло ослабленню їх зимостійкості, хоча за морозостійкістю вони не поступаються екстенсивним сортам, а форми — носії домінантного гена Ppd2 показали найвищу морозостійкість. Таким разом, підвищення ФПЧ є одним із найперспективніших напрямків селекції на підвищення зимостійкості озимої пшениці разом із збільшенням тривалості періоду яровизації до рівня таких сортів як Миронівська 808, Одеська 16 й інші сорти «старої селекції».

У лабораторії селекції озимої пшениці Полтавської державної аграрної академії проводяться дослідження, спрямовані на оцінку сортів, сортозразків селекційного матеріалу озимої пшениці за фотоперіодичною чутливістю (ФПЧ). Для оцінки ФПЧ розроблена і впроваджена в селекційний процес методика оцінки з використанням ранніх, середніх і пізніх строків осінньої сівби. Оцінка селекційного матеріалу, сортів і сортозразків озимої пшениці за фотоперіодичною чутливістю (ФПЧ) проводиться на дослідному полі Полтавської державної аграрної академії, в лабораторії селекції озимої пшениці. Протягом ряду років (1999—2007 рр.) закладають спеціальний дослід за строками сівби, в якому висівають щорічно близько 100 селекційних ліній і сортів в два строки: ранній (СП-1) 1—3 вересня і пізній (СП-2) 1—3 жовтня, встановлюючи таким чином відсоток тих рослин, що перезимували, і загиблих. У процесі проведених досліджень встановлено, що основним критерієм оцінки за ФПЧ селекційних ліній і сортів озимої пшениці є врожайність з ділянки за строками сівби в рік оцінки, а що стосується ознак, функціонально пов’язаних із продуктивністю, то, судячи за наслідками статистичного аналізу, вони за різних строків сівби істотно не відрізнялися. За реакцією на строки сівби селекційні лінії і сорти розподілилися на три групи:

  • перша група — селекційні лінії і сорти, що забезпечують максимальний урожай у двох строках сівби;
  • друга група — селекційні лінії і сорти з високим урожаєм у другому строкові і порівняно низьким першому;
  • третя група — селекційні лінії і сорти з високим урожаєм у першому строкові і порівняно низьким у другому.

Можна вважати, в світлі еколого-генетичного підходу, що різко відмінна реакція різних генотипів на строки сівби швидше за все обумовлена різною чутливістю до фотоперіоду. Селекційні лінії і сорти першої групи, що забезпечили високий урожай за обох строків сівби, можна віднести до чутливих до фотоперіоду. За ранніх строків сівби вони не переростають.

Лінії і сорти другої групи з низьким врожаєм в першому і високому в другому строкові можна віднести до генотипів із слабкою ФПЧ, тобто з нейтральною реакцією до фотоперіодичної чутливості. За ранніх строків сівби вони переростають, значно втрачають зимостійкість і відповідно знижують врожайність.

Лінії і сорти третьої групи з високим урожаєм у першому строкові і низьким другому, мабуть, відносяться до генотипів з яскраво вираженою чутливістю до фотоперіоду і середнім періодом яровизації. За сівби у пізні строки вони не встигають пройти повністю фази органогенезу в осінньо-весняний період до виходу в трубку і різко знижують урожай. Сорти цієї групи за сівби у ранні строки представляють певний інтерес для кліматичних зон із різко змінними умовами середовища. У весняний період вони відрізняються інтенсивним ростом, що дуже важливо при недостатній забезпеченості вологою фази „початок весняної вегетації — колосіння”, що спостерігалося в кліматичних умовах Лісостепу в 2001, 2002, 2004, 2005 роках. В осінній період такі сорти інтенсивно нарощують кореневу систему, при відносно слабкому нарощуванні надземної частини добре переносять умови зимового періоду, а при слабкій забезпеченості вологою весною вони раціонально і продуктивно використовують зимову вологу через добре розвинуту кореневу систему і лише за рахунок використання запасів зимової вологи здатні формувати високі урожаї.

Для встановлення потреби в ТПЯ різних генотипів використовується метод В.Д. Мединця на фоні штучної затримки часу відновлення весняної вегетації шляхом снігування, суть якого зводиться до того, що по кожному сорту підраховують кількість рослин перед відходом в зиму і кількість живих і загиблих рослин на 15-й і 30-й день після відновлення весняної вегетації. В ПДАА дані дослідження із встановлення потреби в ТПЯ проводяться паралельно з оцінкою зимостійкості щорічно на відкритому майданчику тепличного комплексу, де штучно створюється в будь-який рік пізній час відновлення весняної вегетації при збереженні контролю в природних умовах.

Встановлення потреби ТПЯ проводять візуально в балах за такими показниками: довгий період яровизації — на 30-й день зрідження непомітне; короткий період яровизації — на 30-й день повна загибель; середній період яровизації — на 15-й день зрідження непомітне. Сорти озимої пшениці, створені в Полтавській державній аграрній академії — Коломак 3, Коломак 5, Українка полтавська, Левада, Диканька, Фора, Манжелія, за наслідками проведених досліджень віднесені до сортів, які мають подовжений період яровизації та високу і середню ФПЧ.

Селекція пшениці на якість зерна

У країнах СНГ розрізняють три групи м’якої пшениці за технологічними властивостями зерна: сильну, цінну і слабку. Сильна пшениця містить максимальну кількість білка (не менше 14%) і клейковини високої якості (28% при ВДК = 45—75), утворює тісто, здатне витримувати інтенсивний заміс і тривале бродіння, що забезпечує високий об’єм хліба і відмінну цінність змішувача. Під цінністю змішувача розуміють здатність борошна з сильної пшениці покращувати хлібопекарські властивості слабкої пшениці. Цінні пшениці дають добрий за якістю хліб, але самі покращувачами бути не можуть. До трьох груп сортів озимої пшениці за якістю — сильна, цінна і кормова — з 2003 р. додалася група надсильної пшениці із специфічними фізико-технологічними показниками якості зерна, першим з яких став сорт Панна, отриманий при схрещуванні високозимостійкого сорту Одом із високоякісним сортом Одеська червоноколоса. Такі високі показники за якістю зерна, як Панна, має тільки канадський сорт ярої пшениці Glen Lea. Панна відрізняється від усіх інших сортів сильної пшениці наявністю чотирьох нових для України алелей запасних білків Gld 1A10, Gld 1B15, Gld 6B4 і Glu 1B5 і досить високою стійкістю до проростання зерна в колосі на завершальному етапі дозрівання.

За даними випробувань, проведених у СГІ і в різних зонах України в системі державного сортовипробування, сорт Панна трохи поступається за урожаєм сорту Альбатрос одеський (1,3—5,4 ц/га), але скрізь перевищує його за вмістом білка в зерні і силою борошна (W) в од. альвеографа, особливо за умов внесення великих доз азотних добрив. В умовах Лісостепу Панна формує зерно, сила борошна якого досягає 700 о.а. Автори приходять до висновку, що на всій території України, у тому числі Поліссі й Західній Україні, можна одержувати зерно, яке відповідає показникам сильної пшениці за наявності сортів із генетично обумовленим екстрависоким рівнем якості зерна із застосуванням відповідних технологій вирощування. Наближаються за якістю зерна до сорту Панна такі нові сорти, як Селянка, Куяльник, Ніконія.

Поява надсильних генотипів від схрещування цих сортів пояснюється рекомбінацією не тільки 13-ти локусів білків клейковини, а й локусів ще невідомих генетичних систем якості. Обґрунтовується необхідність селекції надсильних пшениць.

У Краснодарському НДІСГ створена комп’ютерна база в селекційному процесі даних кожного сорту і лінії, яка включає: формулу гліадину, вміст клейковини, показники ВДК, групу якості клейковини відповідно до ГОСТу, силу борошна, відношення пружності до розтяжності, час утворення і пружності тіста, показник валометричної оцінки та ін. Проведено ранжирування блоків і їх взаємодію за впливом на різні показники якості зерна. Генотипи з блоком 1В3 несуть гени стійкості до різних стресів. Із цим блоком були зчеплені гени адаптивності та стійкості до деяких хвороб, і при відборі на імунітет зростає частка генотипів з 1В3, хоча наявність цього блоку знижує хлібопекарські якості зерна.

Встановлено, що блоки 1А4 і 1D4 значною мірою усувають негативну дію блоку 1В3. Кращими за впливом на якість клейковини є поєднання блоків компонентів гліадину трьох хромосом першої гомеологічної групи: 5.1.7.,10., 4.1.7., и 4.1.3. Відзначена висока частка впливу компонентів гліадину на технологічні якості борошна, особливо на ВДК-1 і валометричну оцінку. В інституті створені сильні за якістю короткостеблові сорти: Спартанка, Скіф’янка, Побєда 50, Жировка, Хазарка, Верна, які несуть ген карликовості Rht11 від Краснодарського карлика 1, і сорти Юна, Офелія, Даріца, Ніка Кубані — з геном карликовості Rht1.

Погодні умови в період наливання—дозрівання визначають надалі активність амілазного комплексу зерна, яка безпосередньо впливає на якість хліба. Ферментативна активність визначається за методом Хагберга-Пертена на приладі „Falling number” — число падіння (ЧП): ЧП <150 c — активність альфа-амілази висока; ЧП = 150—300 — середня і ЧП >300 — низька. Діючий ДСТУ 3768-98 передбачає: для зерна 3 класу ЧП не нижче 150 с, для 1 і 2-го — понад 200 с. Оптимальним для випічки хліба вважається показник ЧП = 200 с у борошні. Підвищення або зниження активності ферменту призводить до зниження якості хліба. Висока активність амілази пов’язана зі схильністю генотипу до проростання зерна на пні. В результаті оцінки екологічної пластичності виявлені сортозразки озимої м’якої пшениці, стійкі до проростання зерна, що мають ЧП у межах 302—476 с.

Вимоги до сорту озимої пшениці

Сорти озимої пшениці інтенсивного типу для умов України повинні мати обов’язкові ознаки і властивості: короткостебловість; слаба ФПЧ для Степу та середня і висока для Лісостепу і Полісся, тривалий період яровизації; підвищена стійкість до хвороб, та посухи; висока або задовільна морозозимостійкість, якість зерна — на рівні сильних і цінних сортів пшениць.

Головним наслідком окультурення пшениці з перших кроків її селекції було збільшення біологічного урожаю (УБ), і, відповідно, площі листя (ПЛ), оскільки добір на продуктивність колосу через ростові морфологічні кореляції призвів до адекватного збільшення решти частин рослини. Ця тенденція продовжується до тих пір, поки збільшена маса і ПЛ рослин не приходять у суперечність із ресурсами вологи, мінерального живлення та світловим режимом посіву. Усі наступні сорти з однаковим вегетаційним періодом не розрізняються за цими показниками, у зв’язку з чим у наш час немає необхідності надавати увагу селекційному поліпшенню маси вегетативних органів і ПЛ, оскільки цей резерв урожайності вже був реалізований попередньою селекцією через морфологічні кореляції при доборах на крупність колосу. Можна сформулювати загальне правило: якщо біологічна продуктивність ценозу (посіву) лімітується ресурсами вологи або їжі, то пшениця сформує максимально можливу в цих умовах ПЛ, а сортові відмінності будуть обумовлені тільки реакцією на лімфактор. У посушливі роки в фазі цвітіння збільшується частка колосу і знижується частка соломини, тоді як частка листя залишається стабільною. Морфологічна структура пагону сортів одного екотипу залишається стабільною. Короткостеблові сорти (гени Rht1 і/або Rht2) формують крупніший колос, і частка колоса в сухій масі рослини у фазі цвітіння значно більша, ніж у високорослих сортів. Поєднання в генотипі генів Rht і Ppd скорочує на 7—9 діб період від сходів до колосіння і знижує ростову функцію листя. Зниження посухостійкості у короткостеблових сортів пов’язане з тим, що укрупнення колосу не супроводжувалось адекватним збільшенням розмірів вегетативних органів, зокрема листя.

Головні компоненти урожаю озимої м’якої пшениці — продуктивність колосу (ПК) і число продуктивних стебел (ЧПС) на 1м² мають між собою негативні кореляційні зв’язки, а ЧПС з урожаєм зерна — позитивні. Питомий вміст хлорофілу в листі у фазах цвітіння і наливання позитивно корелює з ПК, у фазу колосіння — з урожаєм зерна. З індексом фотосинтетичного потенціалу (середньозважене відношення кількості хлорофілу в листях до кількості днів їх функціонування) позитивно корелює урожай зерна, а не ПК.

Початок створення інтенсивних сортів озимої пшениці був започаткований акад. П.П. Лук’яненком, якісь видав виробництву сорт Безоста 1 (1959), що зіграв революційну роль в урожаї і виробництві зерна пшениці. До нинішнього часу значна частина сортів озимої пшениці в Україні і Росії відноситься до інтенсивного типу. Інтенсивні сорти селекції Донського селекцентру (Зерноградка 8, Донська ювілейна та ін.) в суворих умовах Донського регіону відрізняються високою врожайністю та якістю зерна в поєднанні з унікальною посухостійкістю і МЗС, ранньостиглістю, короткостебловістю (70—80 см) і високою стійкістю до вилягання та найшкідливіших хвороб.

Для обробітку по непарових попередниках у селекцентрі створюються сорти напівінтенсивного типу з більш високим стеблом (90—105 см), досить високою зимостійкістю і комплексом інших господарсько корисних ознак, але меншим потенціалом урожайності, порівняно з інтенсивними сортами.

Нові сорти також відрізняються і поєднують високу врожайність з якістю зерна сильних пшениць, ранньостиглістю, посухостійкістю, стійкістю протягом усієї вегетації до хвороб, високим вмістом білка.

Схема селекційного процесу озимої пшениці
(на прикладі селекційної програми ПДАА)

Етап 1. Оцінка зразків розсадника вихідного матеріалу з колекції ВІР, інституту рослинництва ім. В.Я. Юр’єва УААН і провідних селекційних центрів на морозозимостійкість та за основними господарсько корисними ознаками: продуктивність колосу, продуктивна кущистість, якість зерна, стійкість до біотичних і абіотичних факторів середовища тощо. Значна увага приділяється пошуку і використанню в комбінативній селекції як одної із батьківських форм донорів окремих або блоків генів, які кодують такі цінні ознаки як низькостебловість, високі хлібопекарські якості зерна і борошна на основі аналізу блоків генів запасних білків, рівень ФПЧ, ТПЯ, окремі морфологічні ознаки рослини, колосу, зерна.

      При підборі батьківських пар для гібридизації в процесі трансгресивної селекції дотримуємося наступних принципів:
  • Географічно віддалена гібридизація, теоретично обґрунтована М.І.Вавиловим, заснована на застосуванні в схрещуваннях нових комерційних сортів нашої селекції та високоурожайних сортів інших селекційних закладів, які мають різне походження і несуть різні набори полімерних генів, що позитивно впливають на урожайність, зимостійкість, посухостійкість і мають різні типи адаптивної реакції на умови середовища.
  • Застосування в гібридизації сортозразків із максимально вираженими, але альтернативними індексами для одержання в потомстві трансгресивних генотипів із максимальним проявом обох індексів, які тісно корелюють з урожайністю. Наприклад, з одного боку підбирається батьківська лінія з максимальною величиною індексу атракції (АІ), але слабо або середньо вираженим індексом продуктивності колосу (SРІ), з іншого, — лінія з максимальним SРІ і мінімальним або середнім АІ. В поколіннях, які розщеплюються, починаючи з F2, відбирають сім’ї й лінії з позитивною трансгресією за обома індексами.
  • Відібрані в процесі 1-го і 2-го підходів генотипи застосовуються потім у складних, ступінчастих і конвергентних схрещуваннях між собою та зі зразками із світової колекції з метою насичення нових сортів додатковим числом генів і генних блоків, які кодують корисні ознаки та властивості озимої пшениці. Таким методом виведені сорти Левада, Манжелія і цілий ряд перспективних селекційних зразків.

Етап II. Створення селекційних ліній озимої пшениці, гомозиготних за основними морфологічними, кількісними і біохімічними ознаками.

Покоління F1 — елімінація із слабкою стійкістю до основних хвороб, стійкість до яких контролюється домінантними генами.

Покоління F2 — розсадник добору.

  • Оцінка вегетуючих рослин за зимостійкістю (природний фон і використання експрес-методу В.Д. Мединця), маркіровка з подальшим добором низькорослих (80—90 см), середньостиглих рослин із циліндричним колосом та вертикальним або горизонтальним розташуванням прапорцевого листа. При цьому враховується забарвлення рослини, наявність воскового нальоту, синхронність дозрівання підгонів, засихання прапорцевого листа, стійкість до вилягання, осипання зерна на пні, хвороб і шкідників.
  • Структурний аналіз і добір у лабораторії серед відібраних у полі елітних і маркірованих рослин F2 за продуктивною кущистістю, висотою головного стебла (Н = 80—90 см), кількістю міжвузлів (КМ = 4—5), лінійній щільності колосу (ILDS), масі колосу з насінням (М3), виповненості і склоподібності зерна та масі 1000 зерен. Використання комп’ютерних програм (кластерного аналізу) для добору рослин у F2 за господарсько корисними ознаками. За основу добору беруться ідентифіковані групуючі ознаки — маса стебла та індекс лінійної щільності колосу. Сівба потомств F3 за методом педігрі із стандартним сортом у селекційному розсаднику без повторностей.

Селекційний розсадник сімей F3 (педігрі).

  • Оцінка за вегетуючими рослинами. Маркіровка вирівняних селекційних ліній і добір серед них за висотою рослини, інтенсивністю забарвлення і воскового нальоту, характеристикою прапорцевого листа і часу його засихання, формі і розміру колосу, часу колосіння і дозрівання, стійкості до засухи, вилягання, хвороб і шкідників, синхронності дозрівання підгонів.
  • Повторні індивідуальні добори окремих рослин у сім’ях, що розщеплюються.
  • Лабораторний аналіз рослин із вирівняних сімей (25 рослин) та з повторного добору за продуктивною кущистістю, висоті, довжини верхнього міжвузля (ДВМ) і наступним селекційним індексам: збирального (HI), атракції (AI), продуктивності колосу (SPI), інтенсивності (SІ), лінійної щільності колосу (ILDS), полтавському індексу (PI).
  • Аналіз зерна за його виповненістю, формою (подовжена з неглибокою борозенкою) і склоподібністю (80—90%).
  • Основний аналіз і добір за головними ознаками: число зерен з колосу (ЧЗ); маса 1000 зерен (МТЗ).
  • Ідентифікація і добір трансгресивних генотипів за основними господарсько корисними ознаками (ЧЗ; МТЗ; ДК).
  • Детальний аналіз, підбір поєднання ознак і селекційних індексів; групування і висівання селекційних ліній:
    • у контрольному розсаднику — безповторний посів;
    • у дослідах за строками сівби: I строк (СП 1) — 1 вересня; ІІ строк (СП 2) — 15 вересня і ІІІ строк (СП 3) — 1 жовтня;
    • у дослідах на зимостійкість (оцінка ФПЧ — фотоперіодичної чутливості і ТПЯ - тривалості періоду яровизації).

Етап ІІI. Покоління F4

  • Вивчення селекційних ліній у контрольному розсаднику. Облік проходження основних фенологічних фаз (за методикою Інституту експертизи сортів рослин). Визначення врожайності з одиниці площі й ознаки ККМ (кількість колосів на 1м²).
  • Вивчення селекційних ліній у досліді за строками сівби; диференціація селекційних ліній за чутливістю до фотоперіоду (ФПЧ) і вимогою тривалості періоду яровизації (ТПЯ) і добір ліній двох генотипів для подальшої селекційної роботи:
    • з генотипом vrd vrd ppd ppd. Переваги: непереростання восени, оскільки при скороченні світлового дня припиняється ріст, що сприяє загартуванню рослин і підвищенню їх зимостійкості та, ймовірно, надійне протистояння пізньому ЧВВВ. Недоліки: сповільнений ранньовесняний розвиток, дещо нижчий потенціал урожайності, порівняно з Ppd Ppd ;
    • з генотипом vrd vrd Ppd Ppd. Переваги: швидкі темпи весняного відростання, стійкість до пізнього ЧВВВ, ранньостиглість, високий потенціал урожайності. Недоліки: небезпека осіннього переростання, ослаблена зимостійкість.
  • Вивчення селекційних ліній на зимостійкість. Використання експрес-методу В.Д.Мединця по затримці часу відновлення весняної вегетації (ЧВВВ) і встановлення ТПЯ. Групування селекційних ліній за ФПЧ і ТПЯ та їх наступне випробування за господарсько корисними ознаками в умовах Лівобережного Лісостепу України.
  • Аналіз селекційних ліній за якістю зерна і добір ліній із вмістом білка (15,5—17,5%); клейковини (32—36%); ВДК — 60—90.

Потомства рослин F3, відібраних на етапі II з сімей, що розщеплюються, висіваються і аналізуються за методом роботи з педігрі, описаному раніше.

Етап IV. Покоління F5—F6. Контрольний розсадник і попереднє сортовипробування.

  • Основна оцінка на вирівняність. Облік проходження основних фенологічних фаз, довжини вегетаційного періоду, стійкості до засухи, вилягання, осипання, ферментативно-мікозному стіканню зерна на пні, хвороб і шкідників. Візуальна оцінка на вирівняність стеблестою, визначення щільності стеблестою і врожайності з ділянки (80—100 ц/га).
  • Лабораторний аналіз (25 рослин по головному колосу) за ознаками: висота стебла (Н), ДВМ, КМ, ДК, маса зерна з колоса (М1), рослини (М2), колоса (М3), полови (М4), стебла (М5), МТЗ, ЧЗ і селекційними індексами: НІ, АI, SPI, ILDS, РІ та добір селекційних ліній із найсприятливішим їх поєднанням, наближеним до ідеальної моделі сорту озимої пшениці.
  • Основна оцінка на однорідність. Оцінка внутрішньолінійної мінливості на встановлення генетичної структури та наявності або відсутності внутрішньосортової генетичної мінливості за молекулярними маркерами запасних білків і ДНК.
  • Повний аналіз зерна на борошномельні і хлібопекарські властивості — білок (15,5—17,5%), клейковина (32—36%); ВДК (60—90); Wоа-450—500 об’єм хліба — 1200—1300 мл.

Напрям використання — сильна пшениця.

Етап V. Покоління F7—F10. Конкурсне, екологічне і виробниче сортовипробування.

Основна оцінка на стабільність. Вивчення селекційних ліній у попередньому, конкурсному сортовипробуванні; в малому, великому виробничому випробуванні і на полігонах (географічно віддалених зонах Лісостепу). Визначення стабільності урожаю за роками і географічними пунктами випробування. Перевірка реакції матеріалу до стресових ситуацій середовища (недостатня або оптимальна вологозабезпеченість періоду вегетації; ранній і пізній ЧВВВ; реакція на родючість ґрунту, попередники, строки сівби; дози мінеральних і органічних добрив).

Етап VI. Державне сортовипробування.

Передача селекційної лінії (з встановленої оригінатором назвою) у Державне сортовипробування.