Селекция и генетика пшеницы:
Генетика пшеницы

автор:

Світова колекція пшениць ВІР складає більше 60 тис. зразків з 80 країн. Для генетичного аналізу і встановлення хромосомної локалізації генів м’якої пшениці американским генетиком Сірсом, на основі сорту Chinese Spring, була створена повна серія моно- (2n-1), нуллі- (2n-2), три- (2n+1), тетрасоміків (2n+2). Основний метод — моносомний аналіз, при використанні якого були відкриті і локалізовані в хромосомах основні гені, що контролюють господарсько цінні та маркерні ознаки.

Зараз є відомості про 278 генів м’якої пшениці (T. aestivum L.) які локалізовані у всіх хромосомах усіх трьох геномів ABD — 1A, 2A, 3A, 4A, 5A, 6A, 7A; 1B, 2B, 3B, 4B, 5B, 6B, 7B; 1D, 2D, 3D, 4D, 5D, 6D, 7D (табл. 1.).

Гени морфологічних ознак

Забарвлення органів рослини

Забарвлення зерна (ознака різновидності) — біла, червона, зелена, блакитна, фіолетова. Різниця між червонозерними і білозерними формами обумовлені одним-трьома генами: R1, R2, R3. Червонозерність — домінантна, гени локалізовані в хромосомах 3A, 3B, 3D. Сорти пшениці в Україні в більшості випадків мають червоне забарвлення зерна різної інтенсивності, що зв’язана з більш тривалим періодом післязбирального спокою і меншою схильністю до проростання на корені.

Забарвлення колеоптиля може бути безбарвним, рожевим, фіолетовим і контролюється одним-трьома генами: Rc1, Rc2, Rc3, локалізованими відповідно в хромосомах 7A, 7B, 7D у коротких плечах. Рожеве забарвлення колеоптиля пов’язане зі стійкістю рослин до кореневих гнилей. Фіолетове забарвлення домінантне до зеленого. Існують повідомлення про четвертий ген — Rc4, виявленому в хромосомі 6В сорту Миронівська 808.

Таблиця №1.
Список генів м’якої пшениці, що контролюють найбільш корисні ознаки та властивості
СимволХромосомаОзнакаТип ознаки
B1, B2, B3, Hd1D, 5A, 4B, 6BБезостість-остистістьДомінантна-рецесивна
Bg1AЧорний колір колосудомінантна
e-17BРанньостиглістьрецесивна
Bla-1, Bla-2, Bla-31AЧорні остідомінантна
Gli1A, 1B, 1D, 6A, 6B, 6DСубодиниці гліадина
Glu1A, 1B, 1DСубодиниці глутеніна
Ha, ha5DТвердозерність
Hg1AОпушення колоскової лускидомінантна
Hl, hl4AОпушення листкадомінантна
Hn5AОпушення вузладомінантна
Hp4A, 5B, 6DОпушення „ніжки” колосудомінантна
Hs, hs-Опушення піхви листкадомінантна
lg-1, lg-22B, 2DБезлігульністьрецесивна
ms-1a, ms-1b, ms-1c, ms-2, ms-34A, 5A, 4DЧоловіча стерильністьрецесивна
Pc7BАнтоціанове забарвлення стебладомінантна
Ppd1…32B, 2D, 2AРеакція на довжину днядомінування нечутливісті до ФП
q5AСпельтоїдний тип колосурецесивна
Q5AСкверхедний тип колосудомінантна
R-1, R-2, R-33A, 3B, 3DЧервоний колір зернівкидомінантна
Rc-1…46B, 7A, 7B, 7DАнтоціановий колір колеоптилядомінантна
Rf-1…51A, 1B, 6B, 6D, 7DВідновлення фертильності при ЦЧСдомінантна
Rg-1, Rg-21B, 1DЧервоний колір колоскової лускидомінантна
Rht-1, rht-24A, 4DкороткостебловістьНорін 10, рецесивна
Rht-34A- “ -Tom Pouce Pouce, домінантна
rht-11-- “ -Краснодарський карлик 1, рецесивна
Rht-4…Rht-202A, 2B, 2D, 7B, 5A- “ -індуковані мутанти
RL-1, RL-26A, 4DСкручений листдомінантна
SS2A, 2B, 2DФормування додаткових колосківдомінантна
Tc-1, Tc-22A, 2DПотемніння зернівки при намочуванні в 1% фенолідомінантна
Tg2DМіцна колоскова лускадомінантна
Tin1AІнгібітор кущіннядомінантна
Vrn-1…Vrn-52B, 5A, 5B, 5D, 7BЧутливість до яровизаціїяровість — домінантна
Vrd-1, Vrd-2, Vrd-3Реакція на тривалість періоду яровизації (ТПЯ)коротка ТПЯ — домінантна
W-1, w-1, W-2a, W-2b2B, 2DВосковий налітдомінантна, рецесивна
Sr-1…Sr-37Усі хромосоми, за виключенням 1А, 4D, 5A, 5BСтійкість до лінійної іржі (Puccinia graminis)домінантна
Lr-1…Lr-41Усі хромосоми, за виключенням 3A, 5A, 6A, 4D, 6DСтійкість до бурої іржі (Puccinia recondita)домінантна
Yr-1..2,Yr-3a…3c, Yr-4a..4b, Yr-5…171B/1R, 1B(1R), 1B, 2A, 2B, 2D, 4B, 7B, 2D/M, 2ASСтійкість до жовтої іржі (Puccinia striformis)домінантна
Bt-1…Bt-101B, 2B, 2DСтійкість до твердої сажки (Tilletia tritici)домінантна
Cre2BСтійкість до зернової нематоди (Нeterodera avenae)домінантна
Crr5BСтійкість до гельмінтоспоріозу (Соchliobolus sativus)домінантна
Gb-1, gb-1, Gb-2…Gb-51A, 7DСтійкість до злакової попелиці (Toxoptera graminum)домінантна
Pm1, Pm2, Pm3a…c, Pm4a..b, Pm5…12, Mld, Mlk1A, 2A, 4A, 6A, 7A, 1B, 2B, 6B, 7B, 1D, 5DСтійкість до борошнистої роси роси (Erysiphe graminis)домінантна
Ut-1…Ut-4-Стійкість до летючої сажки (Ustilago tritiсi)домінантна

Забарвлення соломини — фіолетове домінує над білим; розходження можуть бути обумовлені одним геном Рс, локалізованим у хромосомі 7В. Не виключено, що колір соломини пов’язаний із плейотропною дією гена Rc2 — можливо, що Pc і Rc2 ідентичні.

Забарвлення листкових вушок — біле, зелене, червоне і фіолетове. Червоне забарвлення домінує над зеленим і розходження визначається одним геном.

Забарвлення пиляків у більшості форм жовте, але в деяких форм фіолетове і розходження контролюється одним геном.

Забарвлення колоскових лусок (ознака різновиду) — біле, жовте, червоне, коричневе, чорне. Темний колір домінантний стосовно більш світлого. Більшість красноколосих і белоколосих сортів розрізняються по одному гену і лише деякі по двох (гени Rg1 і Rg2). Чорне забарвлення колосу обумовлене іншим геном — Bg, локалізованим у короткому плечі хромосоми 1А і тісно зчепленим з геном Hg, що контролює опушення колоскових лусок. Встановлено наявність у довгому плечі 1В генів, які інгібують чорне забарвлення. Більшість сортів озимої та ярої пшениць України мають біле забарвлення колосу.

Забарвлення остюків (ознака різновиду) — біле, червоне, чорне. Розходження сортів пшениці за цією ознакою контролюються одним-двома генами.

Опушення органів та їх частин

Опушення листків — домінантна ознака (ген Н1 локалізований у 4А). Розходження між сортами з опушеними і неопушеними листками — моно- або дигенні.

Опушення стеблових вузлів контролюється домінантними алелями гена Hn, локалізованого в довгому плечі 5А. Є відомості про зчеплення його з інгібітором остистості В1.

Опушення колосоносного міжвузля — домінантна ознака, передана пшениці від жита; контролюється геном Нр. У різних ліній м’якої пшениці цей ген локалізований у різних хромосомах: 4A, 5B або 6D.

Опушення колоскових лусок (ознака різновиду) контролюється моно- або дигенно. Ген Hg локалізований у короткому плечі хромосоми 1А.

Наявність — відсутність морфологічних елементів

Остистість — безостість (ознака різновиду). Ознака безостість є домінантною до остистості. Усі гексаплоїдні види пшениць включають остисті і безості форми; більшість зразків тетраплоїдних видів остисті; диплоїдні види представлені остистими формами. Сорти м’якої пшениці значно відрізняються між собою по довжині і типу остюків: цілком безості, з остевидними відростками (М-808), з вкороченими остюками, остюки тільки у верхній частині колосу, цілком остисті. Гени В1, В2, В3 інгібують остистість, серії генів А підсилюють її. Усі сорти м’якої пшениці мають зазубрені остюки і тільки деякі тетраплоїдні види мають гладкі. Більшість сортів озимої пшениці в Україні остисті в силу наявності додаткового фотосинтезу за рахунок остюків у найбільш критичний період розвитку рослини після усихання листків.

Виповнена соломина від тетраплоїдних видів була передана і м’якій пшениці (сорти Resque, S-615 та ін.). За допомогою моносомного аналізу виявлений вплив багатьох хромосом на ступінь виповнення міжвузлів стебла. Відомий вплив цієї ознаки на зниження висоти рослин.

Восковий наліт на стеблі, листках і колосі — ознака домінантна, рослина має темнозелене забарвлення з блакитним відтінком. Контролюється не менш, ніж двома генами W1, W2a, b, локалізованими в 2B і 2D і декількома генами-модифікаторами. Наявність воскового нальоту на стеблі, листках і колосі вважається одним із показників посухостійкості.

Висота рослини складається з довжини соломини і довжини колосу. Ріст стебла продовжується від фази кущіння до утворення зернівки, а умови середовища (температура, вологість) значно його модифікують, але в межах генотипу. Повідомлено про 10 генів, рецесивні або домінантні алелі яких обумовлюють короткостебловість у пшениці. Рецесивні алелі rht1, rht2 у Норин 10 найбільш широко використовуються в селекції — вони локалізовані відповідно в 4А и 4D.

Ген Rht3 у карлика Tom Pouce є домінантним, локалізованим у 4A, більшою мірою знижує висоту, ніж гени rht1 і rht2. Ген rht1 має переваги перед rht2, знижуючи висоту значніше і сприятливо впливає на натуру і розміри зерна. Відзначено негативні ознаки у форм із геном Rht3: пізньостиглість, слабка жаростійкість, сприйнятливість до бурої іржі і борошнистої роси, низька якість зерна, схильність до кроссбридінгу, дрібнозерність. Гени rht1, rht2, Rht3 слабо чутливі на обробку гібереліном.

Гени rht4 — rht..20 мають мутантне походження. У селекційних програмах українських і російських селекцентрів як донор короткостебловості широко використовується Краснодарський карлик 1, отриманий в процесі хімічного мутагенезу.

Гени фізіологічних ознак

Тривалість вегетаційного періоду (ТВП)

До фізіологічних ознак належать тривалість вегетаційного періоду та його етапів. Тип розвитку і ТВП визначається їх реакцією на світло у фазі кущення; чим слабкіше була виражена ФПЧ, тим скоростигліша рослина. ТВП рослин визначається їх реакцією на світло і кількістю світлової енергії, необхідної для переходу їх з вегетативної фази в генеративну. Чим довша фаза кущення і рослина більш озима й пізньостигла, тим більша потреба в світловій енергії.

Ранньо- і пізньостиглість безпосередньо пов’язані з раннім або пізнім колосінням. Виявлений багатогенний домінантний характер успадковання ранньостиглості. В хромосомах 3А, 4В, 4D і 6В знайдені локуси, які в основному впливають на ранньостиглість. Відмінності за тривалістю періоду до колосіння в ранньостиглих ліній не залежали від ФПЧ і ТПЯ, у той же час пізньостиглі форми були чутливі як до ТПЯ, так і до ФПЧ.

У визначенній тривалості періоду сходи-колосіння основну роль відіграють гени, що контролюють ФПЧ, але існують гени, які контролюють скоростиглість у вузькому значенні, і їх ефект позначається на темпах проходження окремих етапів онтогенезу.

Тривалість вегетаційного періоду визначає не тільки рівень врожайності сорту, але і його стійкість до посухи, хвороб та інших стресових чинників. Відома загальнобіологічна закономірність: із збільшенням ТВП за сприятливих умов потенційна продуктивність генотипів підвищується. У селекційних програмах необхідно вирішувати дві складні задачі: 1 — створити сорти з ТВП, які б максимально відповідали динаміці головних кліматичних чинників (волога, температура, тривалість дня) і реалізації потенційних можливостей генотипу; 2 — створення скоростиглих сортів із достатньо високим рівнем урожайності в поєднанні з комплексом інших господарсько корисних ознак (ГКО). Зразки озимої пшениці вивчають за тривалістю і співвідношенням трьох міжфазних періодів (МФП): 1 — весняне відновлення вегетації — вихід у трубку (ВВ-ВТ); 2 — Вихід у трубку — виколошування (ВТ-ВК) і 3 — виколошування — повна стиглість (ВК-ПС).

Між тривалістю періоду ВК-ПС і урожаєм в більшості років відзначена позитивна кореляція від слабкої і недостовірної — в посушливі — до середньоїдостовірної — в сприятливі роки, на підставі чого можна вважати, що генотипи з подовженим періодом ВК-ПС мають певні переваги за потенціалом урожайності.

Вегетаційний період сорту для умов ЛС — це рівень сорту Левада при скороченні його на 2—3 дні за рахунок більш раннього ЧВВВ і на 1 день у бік подовження — за рахунок періоду ВК-ПС. Селекція на скоростиглість повинна супроводжуватися збільшенням біологічного урожаю за рахунок створення і добору генотипів із високою інтенсивністю накопичення біомаси в першій половині вегетації. За 80 років селекції озимої пшениці її ТВП змінилася у бік скоростиглості на 8—10 днів.

Тривалість вегетаційного періоду, в основному, визначається тривалістю ВВ-ВК — у всіх варіантах спостерігалася між ними тісна або середня позитивна кореляція. Між ТВП і ВК-ПС у більшості випадків достовірні корелятивні зв’язки відсутні; в 1987 відзначена слабка позитивна, а в 2002 — середня негативна кореляція.

Тип розвитку

Фактори, що регулюють ріст і розвиток рослини пшениці — світло і температура. Для позначення генів типів розвитку — ярого або озимого запропоновано символ Vrn — vernalization (яровизація). Описано 5 генів, домінантні алелі яких контролюють ярий тип розвитку: Vrn1 (5A), Vrn2 (2B), Vrn3 (5D), Vrn4 (5B), Vrn5 (7B). По чотирьом генам створені ізогенні лінії на основі сорту Triple Dirk. Ген Vrn1 забезпечує більш скоростиглий тип, Vrn2 — більш пізньостиглий. Ген Vrn1 повністю епістатичний по відношенню до інших генів Vrn, тому при наявності Vrn1 рослина не реагує на яровизацію, незалежно від того, в якому стані (домінантному або рецесивному) знаходяться інші гені Vrn.

По усіх генах Vrn озима пшениця має тільки рецесивні алелі vrn1…vrn5. Серед озимих сортів існують генетичні відмінності в потребі тривалості періоду яровизації (ТПЯ). Менша ТПЯ (30 днів) домінує над більшою (60 днів) і контролюється трьома генами Vrd (vernalization require duration) — Vrd1, Vrd2, Vrd3.

Фотоперіодична чутливість (ФПЧ) контролюється трьома генами локусів Ppd1, Ppd2, Ppd3, домінантні алелі яких визначають нейтральну або слабку фотоперіодичну чутливість, а рецесивні алелі цих локусів кодують сильну ФПЧ, властиву довгоденним сортам.

ЦЧС у пшениці

Цитоплазматична чоловіча стерильність відкрита Кіхарой у 1951 р. у Японії при гібридизації T. aestivum з Ae. caudata і Ae.ovata. В усіх відомих випадках ЦЧС у пшениці має однотипне походження, будучи аллоплазматичним ефектом переміщення ядра пшениці в цитоплазму інших видів і родів. У 1961 р. у США було показано, що джерелом ЦЧС є також цитоплазма T. timopheevii. Це джерело одержало найбільшого поширення в зв’язку з тим, що цитоплазма цього виду не робить негативного впливу на корисні ознаки пшениці на відміну від видів егілопсу. Пізніше вченими в різних країнах фактори ЦЧС були виявлені ще в семи видів пшениці. Основна проблема гібридної пшениці — недостатнє відновлення фертильності генами Rf і ця проблема дотепер не вирішена. У США і Канаді гібридна пшениця на основі ЦЧС вирощується в невеликих масштабах через дорожнечу насінництва.

Гени біохімічних ознак

Запасні білки. Гліадин і високомолекулярний глютенін — основні запасні білки ендосперму зернівки пшениці. Вони є легкодоступними джерелами азоту для зародка, що розвивається, і відіграють важливу роль у визначенні молекулярної структури і властивостей клейковини. Для м’якої і твердої пшениці характерний генетично детермінований поліморфізм по електорофоретичних варіантах гліадину. У гібридологічному аналізі було встановлено, що гліадинові білки успадковуються як прості якісні ознаки. Гени гліадину локалізовані в коротких і α-плечах хромосом 1-ої і 6-ої гомеологічних груп і відповідно позначені Gli1A, Gli1B, Gli1D, Gli6A, Gli6B, Gli6D.

Глютенін — високомолекулярний гетерогенний білок, у складі якого близько 20 субодиниць. Гени, що відповідають за синтез низькомолекулярних субодиниць, локалізовані в коротких плечах хромосом першої гомеологічної групи, а гени, що кодують високомолекулярні субодиниці — у довгих плечах цих хромосом. Гени глютеніну були позначені як Glu1A, Glu1B, Glu1D. Алелі генів гліадину і глютеніну широко використовуються в селекції як маркери господарсько корисних ознак, у першу чергу, як маркери якісних показників зерна і борошна. Усі сорти ярої і озимої пшениці паспортизовані по генетичній формулі гліадину. Ідентифіковані гени лектинів, інгібіторів α-амілаз, алкогольдегідрогенази, пероксидази. Вміст білка, лізину й інших амінокислот у зерні носить полімерний характер успадкування і в сильній мірі залежить від грунтово-кліматичних умов вирощування.

Гени стійкості до хвороб і шкідників

Домінування стійкості рослини-господаря і рецесивність вірулентності паразита — наслідок їх сумісної еволюції, де господар був провідним партнером. Однак, мутантні гени стійкості, як правило, рецесивні. Для поповнення фонду генів стійкості необхідно проводити віддалену гібридизацію. Чим більша площа посіву стійкого сорту, тим він скоріше стає сприйнятливім. Запас генів стійкості скорочується по мірі їх використання в селекції. Використовуються зараз гени стійкості до бурої, стеблової, жовтої іржі та борошнистої роси — усі інтрогресивного походження, що були переміщені від пирію, жита, егілопсу та ін. злаків.

На даний час для ідентифікації рас збудників використовують серії ізогенних ліній, що відрізняються за алельним станом тільки одного із локусів, що контролює стійкість. У зв’язку з тим, що в тому чи іншому районі домінуюче положення займає невелика кількість рас (1 або 2), то і підбір генів стійкості, що використовують у селекції, постійно звужується. У кінці кінців це призводить до парадоксальної ситуації: чим більша експресія гена, тим у меншої кількості сортів він повинен знаходитись.

      Існує декілька шляхів використання генів стійкості, на яких базуються програми селекції на імунітет:
  • створення конвергентних сортів, яки б містили декілька олігогенів стійкості в одній рослині;
  • створення багатолінійних сортів-популяцій;
  • створення сортів на основі горизонтальної (неспецифічної) стійкості;
  • створення трангенних сортів.

Символи генів стійкості відображають їх англійські назви: Lr (leaf rust) — бура іржа, Sr (stem rust) — стеблева, Yr (yellow rust) — жовта іржа, Pm ( powdery mildew) — борошниста роса.

Бура іржа (Puccinia recondita) (Pr) — стійкість до неї відбувається по закону ”ген-на-ген”, тому ефективність одного і того ж гена неоднакова у різних регіонах і залежить від складу популяції паразита. Всього ідентифіковано більш 40 генів стійкості Lr і відповідних зразків-донорів окремих генів стійкості. Вид P. recondita f. sp. tritici складається більше ніж з 200 фізіологічних рас. Для диференціації збудника бурої іржі використовують серію ліній, отриманих на основі універсально сприйнятливого сорту Thatcher, які слугують тестерами для ідентифікації генів стійкості. В середині 90-х років в українській популяції Pr відбулася зміна расового складу патогену. Якщо раніше в популяції домінувала раса 77, то зараз домінує раса 1. Також домінують раси 77, 92, 192, Х-4. Виявлено ефективні гени стійкості до цих рас — Lr9, Lr13, Lr15, Lr24 та ін. (усього 11 генів). Наприклад, сорти Альбатрос одеський, Поліська 87, Донецька 46 стійкі до раси 1, решта досліджених сортів були сприйнятливими до цієї раси.

Зараз бура іржа пшениці зустрічається скрізь, де ростуть її носії — пшениця та інші злаки, а в Україні це досить поширене захворювання, яке найбільшої шкоди завдає у зоні ЛС і П. Стійкість до збудника Pr залежить від генотипів рослини-господаря і патогену. Стійкий сорт стає сприйнятливим як тільки в популяції паразита підвищується частота гена вірулентності, комплементарного до гена стійкості сорту. Чим більше площа посіву стійкого сорту, тим більше тиск добору на користь відповідного гена вірулентності і тим швидше стійкий сорт стає сприйнятливим. Велике значення має інформація про генетичні джерела стійкості від інших видів шляхом транслокації хромосом та інтрогресії. Відомо, що донорами стійкості до Pr є види T. boeoticum, T. timopheevii, T. durum, T. monococcum, T. turgidum, Ae. squarrosa, Ae. speltoides.

Стеблова (лінійна) і жовта іржа в умовах України не мають великого економічного значення.

Борошниста роса (Erysiphe graminis) Eg. У м’якої пшениці ідентифіковано 16 генів стійкості до Eg, із них 8 отримані від інших видів і родів: Pm2 і Pm6 від T. timopheevii, Pm4a i Mld — від T. durum, Pm4b — від T. persicum, Pm5 — від T. dicoccum, Pm7 i Pm8 — від S. sereale. Для диференціації збудника борошнистої роси використовують серію ізогенних ліній сорту Chancellor.

Стійкість до шкідників.

Злакова попелиця — стійкість контролюється 5 домінантними і одним рецесивним генами (Gb). Донори стійкості — сорти Largo i Amigo. Зернова цистообразуюча нематода — стійкість контролюється одним домінантним геном Cre (2B). Донор стійкості сорт Loros.

Інші комахи-шкідники. Стійкість до комах обумовлена певними морфологічними ознаками пшениці. Щільне прилягання колоскової луски до зернівки заважає заселенню колоса трипсом. Коефіцієнт розмноження хлібного клопика залежить від щільності прилягання піхви листка до стебла. Ступінь твердості колоскової луски впливає на стійкість пшениці до шкідливої черепашки.

Стійкість пшениці до хлібного трача також нерасоспецифічна. Ступень стійкості до цієї комахи пов’язаний з виповненістю стебла. Сорт Rescue несе гени виповненості соломини в хромосомах 3B, 5A, 6A, 6D, що і обумовлює його високу стійкість до шкідника. Стійкість до заселення пшениці листоїдом п’явицей (Oulema melanopus) пов’язана з наявністю та щільністю опушення листків, яке є механічною перепоною для відкладення яєць самкою комахи, а також для пересування і харчування личинок. Серед м’яких пшениць виділена лінія СІ-9321, яка має дуже опушений листок: на 1 мм² листка розташовано 105 волосків — трихом, коли у сприйнятливого сорту Артур тільки 30. Стійкість до комах пов’язана з морфологічними ознаками рослини, наприклад, опушенням, виповненістю соломини, жорсткістю та щільністю колоскових лусок, обумовлена відсутністю переваг з боку шкідника. Така стійкість розглядається як більш стабільна і довгочасна.