Селекция и генетика пшеницы:
Цветение и гибридизация

автор:

Суцвіття пшениці — складний колос, що складається з поодиноких 3—7-квіткових колосків, що сидять у виїмках колосового стрижня. Квітка пшениці має 3 тичинки та дволопасну приймочку маточки (рис. 1; 2). Сорти пшениці різноманітні за фотоперіодичною реакцією (від довго- до короткоденних та нейтральних).

Цвітіння. Пшениця є самозапильником, хоча перехресне перезапилення зовсім не виключається. Квітка розкривається внаслідок набрякання лодикул, що приймають при цьому форму півкулі. Від початку розкривання квітки до повного змикання квіткових лусок проходить не більш 20 хв. (це не стосується квіток, що за якимись причинами не одержали пилку). Квітка розкривається швидко, менш ніж за хвилину, приблизно протягом 2—3 хв. з квітки з’являються пиляки. Частина пиляків не виходить із квіткових лусок або при повільному виході здавлюється при закритті квітки. Замикання квітки йде повільніше — 15—20 хв.

Колос м’якої озимої пшениці цвіте в залежності від погоди 2—6 днів, а твердої озимої пшениці — 4—9 днів. Максимум прихованих квіток у м’якої озимої пшениці спостерігають на 2—3-й день, у твердої озимої пшениці — на 2—6-й день.

Рис. 1. Схема будови колоска (ліворуч) і квітки (праворуч) пшениці
Рис. 1. Схема будови колоска (ліворуч) і квітки (праворуч) пшениці

Кастровані квітки чітко реагують на наявність пилку у повітрі. Із збільшенням кількості пилка середня тривалість відкритого цвітіння кастрованих квіток знижується. Відкрите цвітіння м’якої озимої пшениці відзначається з 6 год. ранку до 18 год., з максимумом пилення (про це судять за кількістю пилку, затриманого на склі, яке було змазане гліцерином) — з 10 год. до 14 год. Розповсюдження пилку вітром у пшениці досягає 300 м (у лугових злаків у 10—20 разів більше). Кастровані квітки м’якої і твердої пшениці під дією розрослої в ширину незаплідненої зав’язі при повторному розкриванні здатні залишатися відкритими від однієї до трьох діб.

Одночасно в м’якої озимої пшениці може бути відкрито до 6—7, а у твердої озимої до 9—11 квіток. І ті, і інші здатні цвісти відкрито (хазмогамно) і закрито (клейстогамно), але в основному хазмогамно (78—97% — озима м’яка, 52—92% — озима тверда). Найчастіше не відкриваються четверті верхні квітки озимої твердої пшениці.

При вітрозапиленні кастрованих квіток у м’якої пшениці зерен зав’язується більше, ніж у твердої; зранку і у вечірні години зав’язування найбільш низьке. Потрапляння пилкових зерен на приймочки кастрованих квіток м’якої та ярої пшениць при вільному вітрозапиленні вкрай незначне.

Аналогічно кастрованим квіткам розкриваються квітки м’яких озимої і ярої пшениць з цитоплазматичною чоловічою стерильністю — перший раз за допомогою лодикул і другий — в результаті тиску на квіткові луски розрослої чашеподібної незаплідненої зав’язі. Повторне розкривання незапилених квіток із ЦЧС починається через 2—4 дні після першого, причому такі квітки пшениці залишаються у відкритому стані в 7—8 разів довше, ніж у звичайних сортів. Взагалі ж цвітіння сортів м’якої пшениці та їх стерильних аналогів залежить від сорту, температури, хмарності й інших метеорологічних умов.

Рис. 2. Квітка пшениці: 1 — перисті приймочки маточки; 2 — зав’язь маточки; 3 —  околоквіткова плівка (лодикула); 4 — пиляк


Рис. 2. Квітка пшениці: 1 — перисті приймочки маточки; 2 — зав’язь маточки; 3 — околоквіткова плівка (лодикула); 4 — пиляк

Багаторічними дослідженнями 18 видів пшениці встановлено, що у філогенії роду Triticum хазмогамія є первинною, а клейстогамія — вторинною. Із збільшенням плоїдності у пшениць частіше зустрічається закрите цвітіння, збільшуються розміри пилкових зерен, зав’язей і зменшується пилкова продуктивність. Так, диплоїдні види пшениці утворюють 12—17,6 тис. пилкових зерен на квітку, тетраплоїдні — 7,6—12,8 тис. і гексаплоїдні — 5,3—8,7 тис. При збільшенні плоїдності підсилюється схильність до самозапилення.

В озимої м’якої пшениці відзначені значні сортові розбіжності за ступенем відкритого цвітіння та пилковою продуктивністю. Вивчені сорти розбиті на 3 класи: I — сорти, що викидають у повітря не менше 78% пиляків; ІІ — викидають у повітря 50—70% пиляків; III — сорти із перевагою закритого типу цвітіння. Карликові та напівкарликові сорти м’якої пшениці, як правило, поступаються середньорослим за кількістю квіток та пиляків на колос та за ступенем відкритого цвітіння, однак виявлені короткостеблові сорти з переважно відкритим типом цвітіння, що представляють інтерес як запильники в гетерозисній селекції пшениці на основі ЦЧС.

Схрещування. Кастрація пшениці не потребує особливих зусиль. Її виконують за день до початку цвітіння за допомогою пінцета, яким потрібно розсунути квіткові луски (їх утримують у відкритому стані вказівним пальцем лівої руки), а потім вилучають пиляки. Для запилення відбирають жовті та зеленувато-жовті пиляки (у прохолодну, похмуру погоду тільки жовті), що збирають у сірникову коробку, вистелену пергаментом (металеві і скляні бюкси, баночки небажані). Найбільш сприятливі для запилення ранкові (до 10-ї) та вечірні (з 17 до 20-ї) години. При несприятливій погоді для прискорення цвітіння запильника рекомендується злегка підстригти луски та закрити колос поліетиленової плівкою.

При запиленні в материнські кастровані квітки або закладають тріснуті пиляки, або наносять пилок безпосередньо на приймочку пінцетом, пензликом або плоскою тонкою паличкою. Нанесення пилка більш надійний спосіб. Денна норма техніка — 50 кастрованих і 50 запилених колосів. Приймочка у пшениці здатна приймати пилок протягом 7—9 днів після кастрації (при підвищеній вологості довше).

Штучно стерилізувати пилок у пшениці без ушкодження приймочок можливо при витримуванні колосу у фазі повного колосіння за 72 години до цвітіння в пергаментних ізоляторах, внутрішня поверхня яких змочена гасом, або обробляючи молоді рослини гідразидом малеїнової кислоти (ГМК) у концентрації 100 мг/л при дворазовому обприскуванні або в концентрації 250 мг/л при 1—3-кратному обприскуванні. У промислових масштабах пилок пшениці успішно стерилізують, обприскуючи її ГМК наприкінці фази виходу в трубку або на початку виколошування. Робочий розчин ГМК для цього готують з розрахунку 1,1—2,3 кг на 757 л води (гектарна норма).

Збереження пилку. У природних умовах пилок пшениці зберігає запліднюючу здатність протягом 30—40 хв. При збереженні зрізаних колосів запильників у холодильнику (0—4ºС) або в бюксі на льоду пилок зберігає життєздатність протягом шести днів і довше. Проростити пилок можна на штучному середовищі з 25%-ного розчину сахарози з додаванням 0,7—1% агару. Оптимальна температура для проростання — 23—27°С. Життєздатність пилку краще визначати фарбуванням його 0,7%-вим 2,3,5-трифенілтетразолхлоридом та 0,7%-вим нітратетразольним блакитним.