Селекция и генетика озимой ржи:
Методы селекции

автор:

Відбір з місцевих сортів і колекційного матеріалу

Багатократний масовий і сімейний добір до 60-х рр. ХХ ст. був основним методом селекції жита, шляхом застосування якого і була створена більшість районованих на той час сортів (Харківська 194, Харківська 55 та ін.). Ці сорти відрізнялися пристосованістю до несприятливих умов середовища, стабільним, але невисоким урожаєм, схильністю до вилягання через високе стебло. Метод добору як самостійний метод втратив своє значення, але входить в сучасні програми селекції як необхідний елемент.

Гібридизація

      Гібридизація включає у себе різні методичні підходи:
  • Вільне міжсортове запилення спеціально підібраних сортів, зразків, що відрізняються високою продуктивністю або іншими цінними ознаками і властивостями.
  • Метод міжсортових парних схрещувань шляхом штучної гібридизації з подальшим багатократним індивідуально-сімейним добором.
  • Метод клонової селекції, який дозволяє детально вивчити властивості і ознаки клонованих рослин. Клонування виділених рослин проводять при весняній сівби 3—4 рази за вегетаційний період, при цьому розділяють кущ на частини з трьох — чотирьох пагонів з корінням і розсаджують їх на ділянках. Цей метод дозволяє у декілька разів збільшити коефіцієнт розмноження клонів. За допомогою клонової селекції був виведений цілий ряд сортів в Росії і Латвії.
  • Полікрос-тест-метод створення сортів-синтетиків, що дозволяє об’єднувати за морфологічними і біологічними ознаками кращі сім’ї, що володіють високою загальною комбінаційною здатністю (ЗКЗ). В основі його лежить складна міжсортова або парна гібридизація з подальшим добором сімей методом половинок по комплексу господарсько цінних ознак і високої ЗКЗ. Сім’ї, що становлять синтетик, зберігаються на ізольованих ділянках. Виділення сімей з високою ЗКЗ способом полікросу або топкросу дозволяє при їх об’єднанні в популяцію сорту-синтетика використовувати ефект популяційного гетерозису. А.А. Гончаренко при створенні синтетичного сорту Схід 2 встановив гетерозис у кращих сімей: по урожаю зерна, масі 1000 зерен, числу насіння в колосі. На наш погляд, високий рівень внутришньосімейної самонесумісності може сприяти збільшенню гетерозисного ефекту.

Поліплоїдія

Тетраплоїди жита (2n=28) характеризуються збільшеними: на 20—70% масою 1000 зерен; на 2—3% вмістом білка в зерні; товщиною і міцністю соломини, що сприяє підвищенню стійкості до вилягання. Тетраплоїди жита мають підвищену стійкість до осипання зерна, завдяки могутнішій плодоніжці і закритозерності.

Перші тетраплоїди жита були одержані близько 70 років тому методами теплового шоку і дією на проростки рентгенівськими променями. З 1940 р. і до останнього часу ведуться роботи по отриманню мітотичних тетраплоїдів шляхом обробки насіння розчином колхіцину. Разом із колхіцинуванням використовується метод валентних схрещувань (2х) х (4х) або (4х) х (2х), заснований на природній можливості отримання одиничних гібридних тетраплоїдних зернівок (0,006—0,4%) від злиття спонтанно виникаючих нередукованих гамет (14 хр-м) диплоїдного жита з гаметами тетраплоїду. Подібні мейотичні поліплоїди характеризуються вищою плодючістю (80—85%).

Негативні властивості автотетраплоїдів — зменшення числа колосків в колосі, плодючості квіток, числа зерен в колосі. Були одержані сорти Т-жита з високим потенціалом врожайності і зимостійкості (Белта, Ленінградська тетра, Вятка тетра, Житомирська тетра і ін.). Підвищення фертильності колоса до 90—92% сортів і номерів тетраплоїдного і диплоїдного жита досягнуто методом індивідуально-сімейного добору за цією ознакою та переводом сортів на автофертильну основу. Створена форма автофертильна тетраплоїдного жита 16—71, в якої при самозапиленні найбільш багаточисельними були класи з фертильністю колоса 33—65%, в той час як у диплоїдного сорту Харківське 60 це були класи з фертильністю 1—8%, а в тетраплоїдного Поліське тетра — 1—16%. При ізольованому розмноженні форми 16—71 протягом декількох років інбредної депресії за продуктивністю не спостерігалось, що дало можливість використати її в селекційній роботі для підвищення фертильності колоса і продуктивності сортів.

Тетраплоїдні сорти жита Белта, Київське тетраплоїдне, Тацинське тетраплоїдне та інші недостатньо морозостійкі. Створено донор морозостійкості тетраплоїдного жита 1955—71, який за морозостійкістю прирівнюється до диплоїдного сорта жита Деснянка 2.

Використання гетерозису

Гетерозис у жита може виявлятися у збільшенні урожайності, зимостійкості, продуктивної кущистості, стійкості до вилягання, крупнозерності, озерненості і продуктивності колоса й ін. Максимальний гетерозисний ефект по врожайності спостерігається у гетерозисних гібридів до 52%. Масове виробництво гібридного насіння можливе тільки при використанні ЦЧС. Для цього серед різних зразків жита відбирають генотипи, схильні до автофертильності і на їх основі створюють самозапилені лінії. За наявності гетерозиготності вже в 10-му поколінні досягається повна гомозиготність за 15-ма генами.

Не дивлячись на зниження продуктивності в процесі примусового самозапилення разом з проявом багатьох рецесивних шкідливих генів, експресують рецесивні алелі, що контролюють цінні для селекції ознаки — крупнозерність, білозерність, карликовість, триквітковість та ін., які в популяції були приховані їх домінантними алелями.

Для здійснення гетерозисної програми на основі ЦЧС необхідне виявлення високогетерозисних компонентів схрещування, які включають стерильну материнську лінію, її фертильний аналог — закріплювач стерильності і відновлювач фертильності. Перспективною є селекція на гетерозис при використанні карликових самозапилених ліній як батьківські форми. У жита відкрито два типи ЦЧС — R-тип і P-тип (Pampa), які обидва можна використовувати для створення гетерозисних гібридів. Для першого типу створені необхідні закріплювачі стерильності і відновлювачі фертильності; P-тип ЦЧС легко закріплюється, але для нього важко знайти відновлювачі фертильності.

Гетерозисна селекція озимого жита найбільш розвинена в Німеччині. Перший гібрид Акорд, стійкий до вилягання, має соломину на 12—20 см коротші, ніж відомі сорти Данко і Кустро і перевершує ці сорти по урожайності на 8—15%. Акорд відноситься до трилінійних гібридів: для отримання насіння F1 спочатку одержують простий стерильний гібрид, який потім схрещують з лінією-відновлювачем фертильності.