Автостерильність і авто фертильність
Самонесумісність (СНС) — найважливіша ознака, на якій базується спосіб розмноження видів жита, а також багатьох інших перехреснозапильних рослин (буряк, люцерна, конюшина, еспарцет, більшість плодових культур тощо). Переважна більшість рослин жита не зав’язують насіння при примусовому самозапиленні або зав’язують не більше 5%. Але в популяціях жита зустрічаються автофертильні рослини, що характеризуються низьким, середнім і високим рівнем автофертильності з генотипом Sf. СНС у жита контролюється мульталельними генами S і Z на гаметофітної основі, тобто проявлення СНС залежить як від диплоїдної маточки, так і від гаплоїдного пилку.
Гени морфологічних та деяких інших ознак
У зв’язку з тим, що жито є диплоїдною рослиною, більшість морфологічних ознак успадковуються моногенно. Розглянемо їх по порядку (табл. 1). Домінантними ознаками є: антоціанове забарвлення різних частин рослини, наявність воскового нальоту, опушення, неламке стебло, зімкнутий кущ, гладенька поверхня листа (гофрована), звисаючі листові пластинки (що стирчать); не гіллястий колос; ярий тип розвитку (озимий). Є повідомлення про домінування сповільненого проростання насіння, властивого дикорослим формам.
Встановлено 4 типи короткостебловості жита. З чотирьох генів карликовості троє контролюються рецесивними алелями і один — домінантним. Рецесивна короткостебловість з проміжним успадкуванням (алелі d1, d2) — на її основі створені майже всі сучасні сорти Західної Європи, багато сортів України (Харківська 55, Харківська 60 та ін.) і Росії.
Карликовість, контрольована рецесивнім геном (ct), має плейотропну дію. Рослини цього генотипу мають коротшу (на 25%) соломину, короткі листя і коріння, вкорочені — щільний колос, колоскові і квіткові луски, остюки, пиляки і короткі зернівки пшеничного типа. Цей тип карликовості не набув широкого поширення в селекції внаслідок зчеплення з дрібнозерністю і низькою продуктивністю.
Гіллястостеблева карликовість, контрольована рецесивними генами br і mn, відрізняється потворністю колоса, значною гіллястістю і підвищеним числом вузлів, великим числом короткого листя, що стирчить під гострим кутом. У селекції ця форма використовується мало.
Домінантна короткостебловість контрольюється геном Hl. Донори Hl: природний мутант ЕМ-1, зразок з Болгарії ВІР-10028 і їх похідні. Використання в схрещуваннях з високорослими сортами озимого жита донора домінантної короткостеблевості Болгарське короткостеблове з наступним проведенням гібридизації та багаторазових доборів на короткостебловість і продуктивність дає можливість створювати короткостеблові, стійкі до вилягання сорти. Цим способом створено сорти жита Київське 86, Київське 90, Київське 93, які мають висоту стебла в порівнянні з вихідним сортом Деснянка 2, на 44,9—50,7 см меншу і відзначаються стійкістю до вилягання. Зменшення висоти стебла при цьому досягнуто, в основному, за рахунок зменшення довжини останнього колосоносного міжвузля на 21,5—23,1 см, або на 36,9—39,7%.
При проведенні стандартного тесту на алелізм можно переконатися в ідентичності або різниці генів, встановлених різними авторами. Виявлені системи генів, що контролюють стійкість жита до певних рас лінійної іржі. Встановлено 10 генів, які контролюють різні форми естераз і 6 генів, які контролюють пероксидази ендосперму, а також зародку та щитка.
№ п/п | Домінантна ознака | Рецесивна ознака | Символи генів |
1 | Антоціановий колір різних частин рослини | Відсутність антоціану | А — a An — an R — r |
2 | Антоціановий колір вушків листка | Відсутність | Vil — vil |
3 | Восковий наліт на рослині | Відсутність | W — w |
4 | Восковий наліт на колосі | Без нальоту | Epr1 — epr1 |
5 | Опушена листкова піхва | Неопушена | Hs — hs |
6 | Опушення під колосом | Без опушення | Hр — hр |
7 | Опушені квіткові луски | Неопушені | V — v |
8 | Неламке стебло і колос | Ломке | G — g |
9 | Коротке стебло | Високе | HI — hl |
10 | Високе стебло | Низьке стебло з великою кількістю вузлів та галудженням (тип Башкірського карлика) | Br — br Mn — mn |
11 | Високе стебло | Карлик | Al — al (Ct1 — ct1), Ct — ct (Ct2 — ct2), D1 — d1, D2 — d2 (Dw2 — dw2) |
12 | Зелені вузли | Світлі вузли | Ln — ln |
13 | Зімкнутий кущ | Розлогий | Р — р |
14 | Сильний розвиток вторинних коренів | Слабкий | Sr — sr |
15 | Наявність лігули | Без лігули | L — l |
16 | Рівна поверхня листка | Гофрована | Rp — rp |
17 | Свисла листкова пластинка | Стирчата | Sp — sp |
18 | Негіллястий колос | Гіллястий (mostrosum) | M — m (Mo — mo) |
19 | Чорний (бурий) колос | Солом’яно-жовтий | N — n |
20 | Наявність у квітці маточки і трьох тичинок | Багатоматочність, відсутність тичинок | Mp — mp |
21 | Фіолетовий перикарп зернівки | Незабарвлений | Vs — vs (Ps — ps) |
22 | Зелений алейроновий шар ендосперму | Світлий | A — a, B — b Vil — vil, C-c |
23 | Ярий тип розвитку | Озимий | Ae1 — ae1, Ae2 — ae2, Wi1 — wi1, Wi2 — wi2 |
24 | Відновлення фертильності при цитоплазмі Р | Закріплювання стерильності | Rf1 — rf1, Rf2 — rf2 |
25 | Відновлення фертильності при цитоплазмі R | Закріплювання стерильності | Rf3 — rf3 |
26 | Стійкість до попелиці — Erysiphe graminis | Сприйнятливість | Er — er |
27 | Стійкість до лінійної іржі — Puccinia graminis | Сприйнятливість | 24 гена SrA — SrM |
28 | Стійкість до бурої іржі — Puccinia dispersa | Сприйнятливість | Pd — pd |
Дані з генетики запасних білків отримані з використанням додаткових або заміщених пшенично-житніх ліній з транслокаціями ідентифікованих сегментів хромосом жита. На сьогодні створено 5 серій додаткових пшенично-житніх ліній. Гени, які детермінують біохімічні ознаки у жита, локалізовані в усіх семи хромосомах. Хромосома 1R несе гени, що контролюють запасні білки насіння — проламіни (коротке плече), і лугорозчинні високомолекулярні запасні білки насіння — глютеніни (довге плече).