Селекция и генетика озимой ржи:
Генетика ржи

автор:

Автостерильність і авто фертильність

Самонесумісність (СНС) — найважливіша ознака, на якій базується спосіб розмноження видів жита, а також багатьох інших перехреснозапильних рослин (буряк, люцерна, конюшина, еспарцет, більшість плодових культур тощо). Переважна більшість рослин жита не зав’язують насіння при примусовому самозапиленні або зав’язують не більше 5%. Але в популяціях жита зустрічаються автофертильні рослини, що характеризуються низьким, середнім і високим рівнем автофертильності з генотипом Sf. СНС у жита контролюється мульталельними генами S і Z на гаметофітної основі, тобто проявлення СНС залежить як від диплоїдної маточки, так і від гаплоїдного пилку.

Гени морфологічних та деяких інших ознак

У зв’язку з тим, що жито є диплоїдною рослиною, більшість морфологічних ознак успадковуються моногенно. Розглянемо їх по порядку (табл. 1). Домінантними ознаками є: антоціанове забарвлення різних частин рослини, наявність воскового нальоту, опушення, неламке стебло, зімкнутий кущ, гладенька поверхня листа (гофрована), звисаючі листові пластинки (що стирчать); не гіллястий колос; ярий тип розвитку (озимий). Є повідомлення про домінування сповільненого проростання насіння, властивого дикорослим формам.

Встановлено 4 типи короткостебловості жита. З чотирьох генів карликовості троє контролюються рецесивними алелями і один — домінантним. Рецесивна короткостебловість з проміжним успадкуванням (алелі d1, d2) — на її основі створені майже всі сучасні сорти Західної Європи, багато сортів України (Харківська 55, Харківська 60 та ін.) і Росії.

Карликовість, контрольована рецесивнім геном (ct), має плейотропну дію. Рослини цього генотипу мають коротшу (на 25%) соломину, короткі листя і коріння, вкорочені — щільний колос, колоскові і квіткові луски, остюки, пиляки і короткі зернівки пшеничного типа. Цей тип карликовості не набув широкого поширення в селекції внаслідок зчеплення з дрібнозерністю і низькою продуктивністю.

Гіллястостеблева карликовість, контрольована рецесивними генами br і mn, відрізняється потворністю колоса, значною гіллястістю і підвищеним числом вузлів, великим числом короткого листя, що стирчить під гострим кутом. У селекції ця форма використовується мало.

Домінантна короткостебловість контрольюється геном Hl. Донори Hl: природний мутант ЕМ-1, зразок з Болгарії ВІР-10028 і їх похідні. Використання в схрещуваннях з високорослими сортами озимого жита донора домінантної короткостеблевості Болгарське короткостеблове з наступним проведенням гібридизації та багаторазових доборів на короткостебловість і продуктивність дає можливість створювати короткостеблові, стійкі до вилягання сорти. Цим способом створено сорти жита Київське 86, Київське 90, Київське 93, які мають висоту стебла в порівнянні з вихідним сортом Деснянка 2, на 44,9—50,7 см меншу і відзначаються стійкістю до вилягання. Зменшення висоти стебла при цьому досягнуто, в основному, за рахунок зменшення довжини останнього колосоносного міжвузля на 21,5—23,1 см, або на 36,9—39,7%.

При проведенні стандартного тесту на алелізм можно переконатися в ідентичності або різниці генів, встановлених різними авторами. Виявлені системи генів, що контролюють стійкість жита до певних рас лінійної іржі. Встановлено 10 генів, які контролюють різні форми естераз і 6 генів, які контролюють пероксидази ендосперму, а також зародку та щитка.

Таблиця №1
Гени, що контролюють найбільш корисні для селекції ознаки жита
№ п/пДомінантна ознакаРецесивна ознакаСимволи генів
1Антоціановий колір різних частин рослиниВідсутність антоціануА — a
An — an
R — r
2Антоціановий колір вушків листкаВідсутністьVil — vil
3Восковий наліт на рослиніВідсутністьW — w
4Восковий наліт на колосіБез нальотуEpr1 — epr1
5Опушена листкова піхваНеопушенаHs — hs
6Опушення під колосомБез опушенняHр — hр
7Опушені квіткові лускиНеопушеніV — v
8Неламке стебло і колосЛомкеG — g
9Коротке стеблоВисокеHI — hl
10Високе стеблоНизьке стебло з великою кількістю вузлів та галудженням (тип Башкірського карлика)Br — br
Mn — mn
11Високе стеблоКарликAl — al (Ct1 — ct1), Ct — ct (Ct2 — ct2), D1 — d1, D2 — d2 (Dw2 — dw2)
12Зелені вузлиСвітлі вузлиLn — ln
13Зімкнутий кущРозлогийР — р
14Сильний розвиток вторинних коренівСлабкийSr — sr
15Наявність лігулиБез лігулиL — l
16Рівна поверхня листкаГофрованаRp — rp
17Свисла листкова пластинкаСтирчатаSp — sp
18Негіллястий колосГіллястий (mostrosum)M — m
(Mo — mo)
19Чорний (бурий) колосСолом’яно-жовтийN — n
20Наявність у квітці маточки і трьох тичинокБагатоматочність, відсутність тичинокMp — mp
21Фіолетовий перикарп зернівкиНезабарвленийVs — vs
(Ps — ps)
22Зелений алейроновий шар ендоспермуСвітлийA — a, B — b Vil — vil, C-c
23Ярий тип розвиткуОзимийAe1 — ae1, Ae2 — ae2, Wi1 — wi1, Wi2 — wi2
24Відновлення фертильності при цитоплазмі РЗакріплювання стерильностіRf1 — rf1, Rf2 — rf2
25Відновлення фертильності при цитоплазмі RЗакріплювання стерильностіRf3 — rf3
26Стійкість до попелиці — Erysiphe graminisСприйнятливістьEr — er
27Стійкість до лінійної іржі — Puccinia graminisСприйнятливість24 гена SrA — SrM
28Стійкість до бурої іржі — Puccinia dispersaСприйнятливістьPd — pd

Дані з генетики запасних білків отримані з використанням додаткових або заміщених пшенично-житніх ліній з транслокаціями ідентифікованих сегментів хромосом жита. На сьогодні створено 5 серій додаткових пшенично-житніх ліній. Гени, які детермінують біохімічні ознаки у жита, локалізовані в усіх семи хромосомах. Хромосома 1R несе гени, що контролюють запасні білки насіння — проламіни (коротке плече), і лугорозчинні високомолекулярні запасні білки насіння — глютеніни (довге плече).