Селекция и генетика тритикале:
Классификация и кариотипы тритикале

автор:

Тритикале має дуже коротку історію розвитку, а геноми, що утворюють цю культуру, не пройшли еволюційного шляху коадаптації. У той же час інтенсивна селекційна робота з початковим стерільним гібридом між пшеницею і житом призвела на протязі одного століття до створення нової господарсько цінної культури. Багаторічна робота генетиків та селекціонерів по об’єднанню геномов пшениці і жита і добору амфідиплоїдних генотипів з високої продуктивністю, адаптивністю та якістю зерна увінчались створенням комерційних сортів озимого і ярого тритикале.

У світі в 2005 р. озимі та ярі сорти тритикале були зибрані з площі близько 4,3 млн. гектарів. В результаті валовий збір зерна цієі культури склав 14,7 млн. т. Озимі сорти тритикале заслуговують на увагу завдяки їх підвищеній морозозимостійкості у порівнянні з сортами озимої пшениці та високій продуктивності. Яре тритикале, у свою чергу, має ряд корисних для виробництва рис:

  • можливість одержати хлібне зерно там, де виникають проблеми з посівами озимої пшениці та її перезимівлі;
  • тритикале успішно вирощують після таких гірших попередників для пшениці, як кукурудза, соя, цукровий буряк, соняшник;
  • створені в ІР ім. В.Я.Юр’єва сорти тритикале у середнему за 5 років (2002—2006) перевищували за урожаєм зерна сорт ярої м’якої пшениці Харківська 26 на 0,43…1,36 т/га або на 12,9…40,7%.

В Україні основне використання зерна тритикале — на продовольчі ціли та виробництво комбікормів для тварин.

Первісна назва Triticisecale було введено Wittmack наприкінці минулого сторіччя і використовується в даний час для ботанічного позначення рослини. Однак звичайно у відношенні цього аллополіплоїда використовують термін Triticale, запропонований Чермаком.

А. Киш і А.Ф.Шулиндін запропонували розділяти тритикале на первинні, двохвидові, трьохвидові, насичені м’якою пшеницею, насичені твердою пшеницею і насичені житом. Такий поділ виявився дуже вдалим, і дозволяє розділяти тритикале, отримані від схрещування форм одного рівня плоїдності і вторинні — отримані від схрещування форм різного рівня плоїдності. Внутрішньовидова ж класифікація здійснюється за принципами подібними до системи різновидів пшениці. За системою розмноження тритикале ближче стоїть до пшениці, тобто є рослиною-самозапильником.

До цього часу склалася наступна система (Oettler, 1998):
первинні тритикале: гексаплоїдні, октаплоїдні;
вторинні тритикале: гексаплоїдні, октоплоїдні, тетраплоїдні.

Розглянемо докладніше характеристики кожної з цих груп.

Первинні тритикале

Тритикале, отримані від схрещування різних видів пшениці з житом з наступним подвоєнням числа хромосом, а також при схрещуванні цих тритикале (одного рівня плоїдності) між собою, називаються первинними.

Гексаплоїдні тритикале (2n=6x=42) одержують схрещуванням тетраплоїдних пшениць із диплоїдним житом і подальшим подвоєнням числа хромосом. Саме ці форми тритикале широко використовуються в селекційних програмах. Перший пшенично-житній гібрид був отриманий за участю T. dicoccoides Вильсоном більш 100 років тому. Амфідиплоїд між тетраплоїдною пшеницею і диплоїдним житом уперше був синтезований А.Державіним (1938), що використовував S. montanum. Перший амфідиплоїд за участю культурного жита був отриманий О’mаrа (1948). Схрещуваність тетраплоїдних пшениць із житом може коливатися від 0 до 60 відсотків. При порівняно високому відсотку зав’язуваємості гібридних зернівок спостерігається низька їхня життєздатність. Для збереження гібридних зародків часто застосовуються методи ембріокультури.

Октоплоїдні тритикале (2n=8x=56) одержують схрещуванням гексаплоїдних видів пшениці з диплоїдним житом з наступним подвоєнням числа хромосом. Перший амфідиплоїд був отриманий шляхом спонтанного подвоєння числа хромосом у пшенично-житнього гібрида, отриманого Римпау. Пізніше спонтанні амфідиплоїди були виділені на Саратовській дослідній станції Г.К. Мейстером (1936).

Для створення цих тритикале як материнський компонент звичайно використовують м’яку пшеницю. Схрещуваність пшениці з житом контролюється трьома головними генами схрещуваності kr-1, kr-2 i kr-3, локалізованими відповідно в А, В і D геномах. Більшість сортів м’якої пшениці, особливо європейського походження, несе домінантні алелі Kr-генів, у результаті чого їхня схрещуваність із житом дуже низка і варіює від нуля до декількох відсотків. Як пропонує Суриков (1991), відсоток гібридних зерен, що зав’язалися, можна використовувати як непрямий показник для оцінки алельного стану kr-генів 1998).

У селекційних програмах октоплоїдні тритикале використовують в основному для схрещування з гексаплоїдними, і дуже рідко — для схрещувань між собою. Синтезується велике число нових форм октаплоїдних тритикале, що використовуються в основному для поліпшення гексаплоїдних форм шляхом створення вторинних тритикале.

У той же час оцінка 25 гексаплоїдних і 20 октоплоїдних тритикале і вихідних форм пшениці і жита дозволило виділити основні ефекти батьківських форм. Генотип жита впливав на всі ознаки, зв’язані з фертильністю рослин, тоді як пшениця — на ознаки розвитку первинних тритикале.

Вторинні тритикале

Назва вторинних тритикале походить від номера циклу гібридизації первинних амфідиплоїдів з первинними тритикале іншого рівня плоїдності або з пшеницею. Одним із перших схрещування 42-хромосомних тритикале з 56-хромосомними тритикале провів В.Е. Писарєв. При такому схрещуванні спостерігається реціпрокний ефект, тому що при використанні як материнську форму октаплоїдного тритикале відсоток зерен, що зав’язалися, значно вище, ніж у зворотній комбінації. Подібні результати спостерігаються й у відношенні схожості насінь. Як відзначають багато авторів, реціпрокні схрещування дуже перспективні в селекційному відношенні. У результаті таких схрещувань одержують форми, що звичайно цитогенетично більш стабільні. Їх широко використовують у селекційних програмах для створення комерційних сортів.

Гексаплоїдні тритикале. Найбільше часто для одержання господарсько цінних форм застосовують схрещування гексаплоїдних з октаплоїдними тритикале. Ці схрещування забезпечують досить високу генетичну мінливість і найбільш успішний добір високоврожайних ліній, форм тритикале різного рівня плоїдності. Цей метод успішно застосовується для одержання як ярових, так і озимих форм тритикале. У комбінаціях октаплоїдні х гексаплоїдні тритикале була показана широка генетична мінливість стосовно Septoria nodorum, Fusarium, вірусові жовтої мозаїки, що дозволяє вести успішний добір стійких генотипів.

Однак і це широко застосовуване схрещування мало сприяло поліпшенню стійкості до проростання зерна на корені. Генетична мінливість за цією ознакою поки представляється досить обмеженою. Цілком імовірно, що мейотичні і біохімічні порушення в тритикале відіграють важливу роль у формуванні цієї ознаки, а кожне нове схрещування вносить додатковий дисбаланс.

Вторинні гексаплоїдні тритикале можливо одержати також шляхом схрещування гібридів першого покоління між пшеницею і житом з гексаплоїдними тритикале або запиленням гексаплоїдних тритикале пилком пшениці. Вторинні тритикале, як правило, цитогенетично більш стабільні. Тим часом, серед високоврожайних сучасних сортів тритикале високий відсоток анеуплоїдних рослин, що знижують реальну врожайність цієї культури. Усі комерційні сорти тритикале української селекції відносяться до гексаплоїдного типу.

Октоплоїдні тритикале. Вторинні октоплоїдні тритикале одержують шляхом схрещування октаплоїдних первинних з гексаплоїдними, а також шляхом запилення гібридів між гексаплоїдними пшеницями і житом пилком октаплоідних тритикале. Як і первинні форми, вторинні 56-хромосомні тритикале цитологично менш стабільні в порівнянні з 42-хромосомними аналогами. Необхідно відзначити, що серед таких форм можливий добір на продуктивність. Синтез первинних октоплоїдних тритикале В СГІ здійснювався на базі сучасних сортів озимої м’якої пшениці і диплоїдного жита шляхом обробки колхіцином міжвидових гібридів з одинарним (гаплоїдним набором хромосом (ABDR) для подвоєння числа хромосом і синтезу октоплоїдних пшенично-житніх амфідиплоїдів з геномом AABBDDRR. Колхіцинування гібридних рослин проводили через кореневу систему при концентрації розчину 0,1%, експозиції обробки 24 години при tº=+18ºC. Для кращого проникнення колхіцину в клітки кореневої меристеми на 1 л 0,1% розчину колхіцину додавали 40 мол диметілсульфоксиду (ДМСО).

Селекційна робота з гібридними популяціями велася з використанням багаторазового індивідуального добору з наступним вивченням потомства. В результаті з 1190 оброблених колхіцином гібридних рослин F1 було відібрано 97 октоплоїдних генотипу, що поступалися за продуктивністю батьківським видам і гексаплоїдним тритикале, але володіли окремими позитивними ознаками: більш висока зимостійкість у порівнянні з м’якою пшеницею і гексаплоїдними тритикале, краща якість зерна, що робить їх коштовним вихідним матеріалом для рекомбінаційної селекції.

Тетраплоїдні тритикале. Первинні форми тетраплоїдних тритикале практично відсутні через несумісність житнього R і пшеничних А и В геномів, що багаторазово і, в основному, безуспішно використовували для синтезу тетраплоїдних форм тритикале.

Вторинні форми тетраплоїдних тритикале (2n=4x=28) являють собою різні варіанти комбінацій хромосом пшеничних А и В геномів у сполученні з повним набором житніх хромосом. Змішання безлічі схрещувань між різними видами пшениці, жита і тритикале різного рівня плоїдності привело до одержання тетраплоїдних генотипів.

Основний шлях одержання таких форма — схрещування гексаплоїдних тритикале з житом. Тетраплоїдні тритикале характеризуються досить високою стабільністю мейозу. Для підвищення генетичної розмаїтості в схрещування часто залучають дикі види пшениць і егілопсів. Тетраплоїдні тритикале становлять інтерес як із практичної, так і з теоретичної точок зору. Серед тетраплоїдних тритикале часто зустрічаються форми з великими реципрокними транслокаціями між гомеологами А и В геномів пшениці. Вони характеризуються значною мінливістю за врожаєм. Однак не отримано тетраплоїдних ліній, рівних за врожайністю гексаплоїдним тритикале, і їхнє виробниче використання дуже обмежене. Серед тетраплоїдних форм виділені стійкі до низького pН і високого рівня іонів алюмінію в ґрунті.