Селекція і генетика ячменю (Hordeum vulgare L.): Цвітіння та гібридизація

автор:

У ячменю на кожному виступі стержня колоса розташовано 3 одноквіткові колоски. Пилок — сферичний, гладкий, містить дволопасні крохмальні зерна, трубчасте ядро і дві чоловічі гамети (спермії). Крохмаль пилку може бути одного з двох типів — звичайний, що складається з амілози й амілопектину і зафарбовується йодом в темно-синій колір, і восковидний (мутантний), що складається тільки з високомолекулярного амілопектину і зафарбовується йодом у червоний колір. Ця маркерна ознака пилкових зерен ячменю широко використовується в генетичних дослідженнях.

Цвітіння. Ячмінь відносять до найбільш строгих самозапильників з культурних хлібних злаків. Він цвіте із закритими лусками, хоча в багаторядного ячменю зрідка спостерігають відкрите цвітіння бічних квіток (у різновидів ricotense і coeleste). Запилення власним пилком починається ще до виходу колосу з піхви листка. Однак можливо і перехресне запилення.

У період запліднення квіткові луски щільно закриті, лопаті приймочок розгорнуті, тичинкові нитки видалені і пиляки виступають над приймочкою

(рис. 1.). Пиляки розкриваються по черзі. Під час висипання пилку тичинкові нитки подовжуються і пиляки просуваються нагору. Пилок проростає через 5 хв. після прикріплення до приймочки маточки; протягом 10 хв. два спермії входять у пилкову трубку і через 40 хв. досягають мікропіле; за 45 хв. гамети проникають у зародковий мішок і одна гамета досягає яйцеклітини, інша — центрального ядра. Статевий поділ заплідненого яйця завершується через 5 год. після запилення.

Відкрите цвітіння відзначене в Західній Україні в озимого шестирядного ячменю приблизно у половини, в основному бічних, квіток. Воно продовжується протягом 4—6 днів, максимальне — на 2—4-й день. Цвітіння починається за 2—3 дня до виколошування і закінчується через 3—4 дня після виходу колосу з піхви. Спостерігати цвітіння вдається між 8—18 год. з максимумом до 14 год.

Схрещування. Каструють квітки в момент, коли з листкової піхви показуються ості. Для цього колос звільняють з піхви, видаляють верхню частину колосу, нижні і бічні колоски (те ж і в дворядного ячменю) і видаляють пінцетом зверху пиляки, попередньо обрізавши верхню частину квіткових лусок. В деяких випадках селекціонери обходяться і без обрізки лусок. Д. С. Омаровим (1965) запропонований найбільш зручний спосіб кастрації: кінцем пінцета роблять розріз уздовж зовнішньої квіткової луски знизу нагору і через щілину, що утворилася, видаляють тичинки.

Для запилення обирають цілком зрілі пиляки батьківських рослин і пінцетом поміщають їх у кастровані квітки. Ізолюють кастровані й обпилені колоси пергаментними ізоляторами. Найбільш вдалий для запилення 2—3-й день після кастрації. Запилення на 5—6-й день не дає результату. Кастровані колоси можна запилювати й у лабораторних умовах на зрізаних нижче третього (зверху) вузла стеблах, розміщених в поживному розчині з додаванням 14 мг/л глюкози.

Рис. 1. Внутрішній вигляд квітки ячменю після видалення квіткової луски: ліворуч — зав’язь до запилення; праворуч — зав’язь після запилення (1 — тичинки;  2 — зав’язь)
Рис. 1. Внутрішній вигляд квітки ячменю після видалення квіткової луски: ліворуч — зав’язь до запилення; праворуч — зав’язь після запилення (1 — тичинки; 2 — зав’язь)

В озимого ячменю для підвищення можливості перехресного вітрозапилення проводять хімічну стерилізацію пиляків за допомогою чотириразового з триденним інтервалом обприскування рослин 0,05—0,5 %-вим гіберелатом калію під час закладки пиляків (стерилізація пиляків складає до 96%). Описаний метод неефективний для стерилізації ярових сортів ячменя. Високий відсоток чоловічої стерильності індукує етрел (3000—3500 млн) при обробці ячменю у фазі виходу в трубку.

В.А. Кудрявцев (1956) і Н.В. Фесенко (1958) незалежно запропонували фізіологічний метод кастрації ячменю, що полягає в розміщенні колосів на стадії редукційного поділу материнських клітин пилка в темряву на 36—60 год. Цей спосіб забезпечує індукцію чоловічої стерильності приблизно в половини квіток. Це підтвердили і румунські селекціонери, що застосували затінення рослин на 48—72 год.

У селекції широко використовуються форми ячменю з генною (ядерною) чоловічою стерильністю. У пиляках стерильної квітки утворюється нефункціональний пилок, вони зменшені в розмірах при нормальному жіночому гаметофіті. Дана ознака контролюється одним рецесивним геном ms і підтримується за допомогою фертильних гетерозиготних рослин Msms. Використання чоловічої стерильності в гібридизації дозволяє збільшити обсяг схрещувань без підвищення витрат.

Збереження пилку. Зберегти життєздатність пилку ячменю можна протягом 26 днів, якщо тримати його при температурі +2°С в ексикаторі над хлористим кальцієм. В звичайних умовах пилок зберігає життєздатність не більше доби.

Пророщувати пилок ячменю рекомендується в заглибленні на спеціальному предметному склі. У заглиблення розміщують частинку листка бріофілуму (2×2 мм), препарат виставляють на сонячне світло. За даними Г.У. Іл’ясова (1965), пилок ярого ячменю в цих умовах починає проростати вже через 5 хв. (проростає до 60 % пилкових зерен).

Поделиться: