Селекция и генетика кукурузы:
Генетика кукурузы

автор:

Кукурудза — одна з найбільш продуктивних та розповсюджених зернових культур у світовому землеробстві. Серед сільськогосподарських і вирощуємих рослин вона займає третє місце за валовим збором зерна і посівними площами і поступається лише основним продовольчим культурам — пшениці та рису. Центр походження кукурудзи — Центральна Америка, де росте її найбільше різноманіття, у т.ч. дикі співродичі.

Кукурудза — найбільш вивчений генетичний та цитогенетичний об’єкт: особливо повно описані закономірності успадкування окремих ознак; складені генетичні та цитологічні карти хромосом. Кукурудза — модельний класичний об’єкт біохімічного складу зерна, ознак статі, мейотичних мутантів, кросинговеру, використання різних транслокацій для картування генів. Саме на кукурудзі B.МсClintock в 1950 р. було відкрито явище транспозиції (процес перемiщення мобільного генетичного елементу з одного генетичного локуса у другий), за що вона отримала Нобелівську премію. Крім того, кукурудза є однією з рослин, посіви генетично модифікованих гібридів якої займають у світі більш 25 млн гектарів (2006 рік).

У даний час у кукурудзи описано близько 600 генів і цей список безперервно зростає. Групи зчеплення визначені для більш ніж 400 генів, а локалізація встановлена для 273. У табл. 1. наведено список генів найбільш корисних для селекції кукурудзи.

Таблиця №1.
Список генів найбільш корисних для селекції кукурудзи
№ п/п Домінантна ознака Рецесивна ознака Символ Хромосома
1 Антоціановий колір органів рослини різних відтінків Зелений A1, A2, B1, Bz1,Bz2,C2, Pl1, Pr1, R1 3L,5S,2S, 9S 1L,4L,6L 5L, 10L
2 Опушена піхва листка Не опушена Hs1 7S
3 Забарвлення алейрону Білий R1- серія алелей 2S 61лок.
4 Восковій наліт на листках сходів Глянцеві сходи Gl1.Gl18 2, 3, 4, 5, 8, 9
5 Нормальні рослини Компактні напівкарлики br1..br3, bv1, bv2, cr1, ct1, ct2, mi1, na1, na2, py1, rd1, rd2, td1 1L, 5L, 3S, 8, 1S, 1, 3L, 6L
6 Нормальні рослини Карлики (dwarf) d1..d3, d5 3S, 3, 9S, 2S
7 Карлики Нормальний ріст D8 1L
8 Нормальні вторин- ні кореневища Відсутні rt1 3S
9 Наявність лігули Безлігульність lg1, lg2 2S, 3L
10 Безлігульність Наявність лігули Lg3 3
11 Гаметофітні фактори Гаметофітні фактори Ga1, Ga1-S, Ga1-m, ga1, ga2, ga6..10 4S, 5L, 1, 3L, 9S, 4, 5
12 Фертильність Генна чоловіча стерильність ms1..ms5, ms7..14, ms17, ms28, ms43 6, 9L, 3, 6S, 5, 7L, 8L,1,10L
13 Відновлення фертильності ЦЧС cms-T Rf1, Rf2 3, 9
14 - „ - ЦЧС cms-S (M) Rf3 2L
15 - “ - ЦЧС cms-С Rf4..Rf6 -
16 Нецукрові підвиди кукурудзи цукрова su-1, su-2 4S 6L
17 Нормальній вміст амілози, 27 % Збільшений вміст амілози ael du1, du2, 5L, -, -
18 Невосковидна кукурудза восковидна wx 9S
19 Нормальний ендосперм Крохмалистий ен- досперм зі збільше- ним вмістом лізіну і метіоніну fl-2 4S
20 Нормальний ендосперм Тьмяний, борошнистий енд-м зі збільшеним вмістом лізину 70 % o1, o2, o5..o13 4, 7S, 7, 10L
21 Жовтий ендосперм білий Y1 6L
22 Сприйнятливість до листкової попелиці Cтійкість до Aphis aph 1 -
23 Стійкість до гельмінтоспоріозу Сприйнятливість до H. carbonum Hm1, hm2 1L, 9L
24 - “ - H. turcicum Ht1..Ht3, HtN 2L
25 Сприйнятливість до H. maydis Стійкість до H. maydis rhm1 6S
26 Стійкість до вірусу кукурудзяної мозаїки Сприйнятливість Mv1 -
27 Стійкість до іржі Puccinia sorghi Сприйнятливість Rp1, Rp3..Rp6

Так, антоціанове забарвлення різних органів рослини і різної інтенсивності і відтінків контролюється дев’ятьма неалельними генами.

Дія домінантних алелей R1-локуса виявляється в рік запилення за наявності всіх інших генів забарвлення алейрону. Прояв алелей R1-локуса залежить від дози гена. Якщо материнська форма має генотип r1r1, а батьківська — один із домінантних алелей R1-локуса, то в рік запилення проявиться забарвлення алейронового шару (ксенії), але інтенсивність його слабкіша, спостерігається нерівномірний розподіл пігменту внаслідок того, що пилок приносить одиночний ген на триплоїдний генотип ендосперма.

Гени морфологічних ознак вегетативних органів

Дія багатьох генів структури рослини зачіпає розвиток всіх вегетативних органів, але умовно їх можна розділити на гени, що контролюють структуру листка, стебла і кореня.

Структура листка

Встановлено більше 50 генів, які контролюють форму і структури вегетативних органів. Ідентифіковані гени, які контролюють утворення вузького, зморшкуватого, гофрованого листя; опушеність піхви листка, розірваний і розсічений листок. Безлігульність (два рецесивних і один домінантний гени) поєднується з вертикальним розташуванням листків, що сприяє кращому освітленню нижніх листків в загущених посівах і інтенсивнішому фотосинтезу.

Гени nl1, Cg, Tp1, Tp2 контролюють утворення вузьких листків, ген cr1 — зморшкуватих і гофрованих листків, ген Kn1 обумовлює утворення наростів на піхві листка і нижній стороні основи листкової пластинки. Бородавчасті нарости на піхві листка контролюються двома неалельними генами — домінантним Rsl і рецесивним rs2.

Дія гена rs2 плейотропно виявляється в зменшенні висоти і сильній деформації рослини, зниженні її життєздатності. Ген Hs1 обумовлює опушеність піхви листка. Вивчена генетика наступних ознак: розірваний і розсічений листок (гени Rg1, rgd1, sl1), зрослі і скручені листки (гени ad1 і Ce1). Листок без лігули контролюють три незалежні гени: два рецесивних lg1, lg2 і один домінантний Lg3. Безлігульність обумовлює вертикальне розташування листків, що сприяє кращому освітленню нижніх листків у загущених посівах й інтенсивнішому фотосинтезу. Інтерес до безлігульних форм обумовлений перспективністю їх використання для вирощування в загущених посівах, особливо зрошуваних. Виділені спонтанні мутанти з глянцевою блискучою поверхнею листків на стадії сходів і здійснений генетичний аналіз цієї ознаки.

Відома велика група рецесивних генів gl, контролюючих відсутність воскового нальоту на листках сходів (листок має глянцеву блискучу поверхню). Відомо 15 неалельних генів gl зі схожим фенотипічним ефектом.

Структура стебла

Найбільш значні зміни структури стебла мають мутанти за генами dwarf. Відомо 5 генів карликовості, з яких один D8 — домінантний. Рослини-мутанти по генах d1, d2, d3, d5, D8 відрізняються від нормальних сильно вкороченими міжвузлями, широким, коротким, жорстким і зморшкуватим листям. Плейотропна дія цих генів розповсюджується на репродуктивні органи: у качані формуються разом з жіночими квітками, квітки з недорозвиненими пиляками, волоть значно ущільнена, пилку утворюється мало. Обприскування карликових мутантів d1, d2, d3, d5 слабким розчином гіберелінової кислоти призводило до утворення рослин з нормальним габітусом і качанами. Так само поводився напівкарлик, що контролюється геном an1. Домінантний карлик D8 не реагував на обробку гібереліном.

Мутанти, контрольовані генами з локусів br, ct, rd, td, mi, na, мають інший тип рослини. Це — напівкарлики або компактні рослини, що мають незначні морфологічні зміни, які виражаються в укорочених міжвузлях і нормальному розвитку листків, волотей і качанів. Деякі напівкарликові типи (br2, ct1, rd1) можуть бути перспективні для селекції при високій щільності посіву і нестачі вологи.

Структура кореня

Відомий лише один ген rt1, який контролює структуру кореню. У рослин, гомозиготних за геном rt1, відсутні вторинні корені, внаслідок чого рослини слабкі і в польових умовах часто гинуть.

Гени репродуктивних органів

Кукурудза — однодомна, роздільностатева рослина. Виявлені численні гени, що контролюють розвиток репродуктивних органів, мутації яких ведуть до порушення нормального функціонування і численних аномалій у формуванні ознак статі. Ми розглянемо лише ті мутантні відхилення, які представляють селекційний інтерес.

Гаметофітні гени

Гаметофітні гени контролюють реакцію взаємодії пилку і стовпчика, швидкість росту пилкових трубок, детермінують селективність запліднення, що приводить до порушення нормального розщеплення за ознаками, гени яких тісно зчеплені. У кукурудзи відомо 10 гаметофітних генів, локалізованих у шести групах зчеплення. Вперше гаметофітний ген був виявлений при відхиленні від нормального менделевського розщеплення в F2 у гібридів від схрещування розлусної кукурудзи (Su1) з цукровою (su1): замість очікуваних 25% зерен з цукровим ендоспермом спостерігали тільки 16%.

Селективне запліднення було обумовлено не самим геном Su1-su1, а фактором, розташованим в цій же четвертій хромосомі і тісно зчепленим із геном Su1. Фактор проявляє себе в гаплоїдному гаметофіті і названий гаметофітним — Ga1. Селективне (вибіркове) запліднення відбувається тільки у тому випадку, коли пилок, що несе Ga1- і ga1-алелі, потрапляє одночасно на стовпчики, гомозиготні по домінантному алелю Ga1 або гетерозиготні, причому перевагу має Ga1-пилок. Пилок, що несе рецесивний алель ga1 гаметофітного гена, є дуже слабким конкурентом, здійснюючи запліднення до 4% яйцеклітин. Коли обпилена форма гомозиготна по рецесивному алелю ga1, то ga1-пилок здатний успішно конкурувати з Ga1-пилком і запліднити яйцеклітини рівноімовірно. За відсутності конкуренції, коли в запиленні бере участь тільки ga1-пилок, відбувається зав’язування незалежно від генотипу по Ga1-фактору жіночої батьківської форми. Гаметофітний ген Ga1 найбільш вивчений — всього ідентифіковано в різних групах зчеплення близько 10 генів цієї групи.

Передбачається використовувати гаметофітну несумісність при селекції сортів, ліній і гібридів воскоподібної, цукрової, високоамілозної і високолізинової кукурудзи. Для запобігання засміченню пилком зубовидної кукурудзи, що несе алель ga, необхідно ввести в генотипи цих форм алелі Gal і Ga-S. Гаметофітний ген Ga-S можна також використовувати для створення генетичного бар’єру несхрещуваності між диплоїдною і тетраплоїдною кукурудзою, що дозволить вирощувати їх без просторової ізоляції.

Генна і цитоплазматична чоловіча стерильність (ГЧС і ЦЧС)

Відомо 17 генів, позначених ms, що детермінують чоловічу стерильність. Всі гени, за виключенням Ms21, рецесивні. Селекціонера цікавить не стільки ядерна, скільки ЦЧС, яка була відкрита в 1931 р. одночасно двома вченими: М.І. Хаджіновим в СРСР і M. Rhoades в США. Чоловіча стерильність обумовлена взаємодією особливого типа стерильної цитоплазми (S) і рецесивних алелей ядерних генів rf. У даний час у кукурудзи відомо і вивчено 4 типу ЦЧС: техаський — Т, молдавський — М, парагвайський — С, болівійський — Б.

Домінантні алелі Rf ядерних генів відновлюють фертильність пилку і при реалізації їх в стерильній цитоплазмі. Комплементарні гени Rf1 і Rf2 є відновлювачами техаського типа ЦЧС (ЦЧС-Т), ген Rf3 молдавського (ЦЧС-М), гени Rf4, Rf5 і Rf6 — парагвайського (ЦЧС-С), ген Rfvar — болівійського (ЦЧС-Б). У природних популяціях домінантні алелі Rf1-RF3 зустрічаються значно рідше, ніж рецесивні. Для отримання комерційних гетерозисних гібридів першого покоління (F1) заздалегідь повинні бути створені самозапилені лінії з наступними генотипами:

  • фертільная самозапилена лінія — закріплювач стерильності — Nrfrf;
  • стерильна самозапилена лінія із стерильним пилком — Srfrf, що має однакові ядерні гени із закріплювачем стерильності, але має стерильну цитоплазму (стерильний аналог фертильного закріплювача стерильності). При запиленні рослин стерильної лінії фертильним пилком ознака стерильності передається гібридам F1 і подальшим поколінням. Якщо такі зворотні схрещування продовжуються, то відбувається поступове заміщення генів ядра стерильної лінії генами фертильної лінії і через 6—7 поколінь зворотних схрещувань створюється стерильний аналог батьківської фертильной лінії.
  • Самозапилена лінія — відновлювач фертильності - NRfRf або SRfRf. Насінництво і підтримка на високому рівні стерильності пилку у чоловічостерильних ліній проводиться в наукових селекційних установах на просторово ізольованих від інших посівів кукурудзи ділянках гібридизації по схемі: материнська стерильна лінія ♀Srfrf x лінія-закріплювач стерильності ♂Nrfrf = Srfrf.

Розмножена таким чином стерильна лінія для отримання фертильного гетерозисного насіння схрещується з фертильною лінією-відновлювачом фертильності по схемі: ♀Srfrf x ♂RfRf = SRfrf. У прояві стерильності і фертильності окрім основних генів беруть участь гени-модифікатори, домінантні алелі яких сприяють підвищенню фертильності.

Гени структури і біохімічного складу ендосперма

Відомо більше 60 генів, що змінюють якісно і кількісно хімічний склад ендосперма, його вуглеводний і білковий склад.

Вуглеводний склад

Цукрова кукурудза відома в культурі давно. На відміну від зубовидної, у цукрової кукурудзи, що несе рецесивний ген su1, ендосперм зморшкуватий, прозорий. Дія гена su1 запобігає перетворенню частини цукру в крохмаль. У результаті в ендоспермі накопичуються водорозчинні полісахариди, вміст крохмалю знижується. На основі цього мутанта створені лінії, гібриди і сорти цукрової кукурудзи. Цукрова кукурудза виділяється своїми смаковими якостями, у стадії молочно-воскової стиглості використовується у вигляді відварених качанів і як сировина для консервної промисловості.

Мутанти по гену sh2 мають сильно зморшкуватий ендосперм, у них блокована первинна полімеризація цукрів, внаслідок чого кількість цукрів підвищується до 21—32%. Найбільш сильний прояв гена відмічений на 25—39-й день після запилення. Зріле насіння містить цукру в 10 разів більше, ніж насіння зубовидної. Поєднання генів su1 і sh2 у одному генотипі підвищує вміст цукрів за одночасного накопичення водорозчинних полісахаридів. Таким чином, ген sh2 контролює надцукристість. Мутанти за цими генами — донори для отримання гібридів надцукрової кукурудзи.

Відомі мутанти, у яких змінений не тільки кількісний, але і якісний склад крохмалю. Крохмаль ендосперма у зубовидної кукурудзи складається з амілопектину (72—75%) та амілози (25—28%). Описаний і вивчений мутант по гену wx1 (воскоподібна кукурудза), у якого крохмаль складається повністю з амілопектину — полісахариду з розгалуженим ланцюгом. Зерна, що містять ген wx1, розрізняють по забарвленню амілопектинового крохмалю йодистим калієм в червонувато-коричневий колір. Ця властивість розповсюджується і на пилок, що значно полегшує і прискорює добір воскоподібних форм.

Підвищений вміст амілози — полісахариду з простим нерозгалуженим ланцюгом контролює декілька генів. Ген ae1 збільшує вміст амілози в крохмалі до 60%. Зернівка мутанта по гену ae1 має слабо зморшкувату поверхню, що робить її тьмяною, неблискучою. На основі мутантів ае1 одержані гібриди з високим виходом крохмалю і високим вмістом в ньому амілози.

Дія гена su2 змінює склад крохмалю, підвищуючи в ньому вміст амілози до 40%. Форми з геном su2 мають зернівки з ледве помітною зморшкуватістю на верхівці, що на вигляд мало відрізняються від зубовидної кукурудзи. Ген du1 підвищує вміст амілози до 35%. Зерно має ледве помітну зморшкуватість і тьмяний непрозорий ендосперм. Форми кукурудзи з підвищеним вмістом амілози в крохмалі перспективні для промислового використання у виробництві плівок і волокна.

Склад білка кукурудзи

У зерні кукурудзи близько 20% білка доводиться на зародок і 80% — на ендосперм. У зародку сконцентрований збалансований по амінокислотному складу білок, в ендоспермі міститься основна частина білка, що включає повністю глютелін і зеїн. Останній є вкрай незбалансованим білком, в якому майже повністю відсутні лізин і триптофан. Із-за високого вмісту зеїну (до 35—60%), майже повністю позбавленого цих незамінних амінокислот, біологічна цінність білка кукурудзи дуже низька. У 100 г білка звичайних сортів кукурудзи міститься лізину — 1,8—2,5% та триптофану — 0,08—0,09%.

Кількість і якість білка генетично детермінована і добір на високий і низький вміст білка в зерні кукурудзи ефективний. Так, після 70 поколінь добору вміст білка в зерні досяг 26,6% (Іллінойська високобілкова лінія) і 4,4% (Іллінойська низькобілкова лінія). Кількість білка контролює велике число адитивно діючих генів. Успадкування ознаки матроклінне: зернівки, що сформувалися на високобілковій рослині, подібно до материнської рослини мають високий вміст білка; зернівки, що розвинулися на низькобілковій рослині, містять білка так само мало, як і материнська рослина. Зернівки гібрида, одержані в результаті схрещування Іллінойської високобілкової лінії (материнська рослина) з Іллінойською низькобілковою лінією (батьківська рослина), містили 23,1% білка, а у нащадків від реципрокного схрещування — тільки 10,9%. Отримані результати можна пояснити тим, що 80% білка сконцентровано в ендоспермі, який включає два набори генів материнської рослини і лише один набір батьківського.

Як показали дослідження, добір на високий вміст білка не приводить до поліпшення його якісного складу. Як правило, білок низькобілкової кукурудзи має вищу біологічну цінність в порівнянні з високобілковими лініями. Якісний склад контролюється іншими генами.

Американськими вченими виявлено дію гена opaque 2 (о2), який змінює якісний склад білка, підвищує вміст в ньому незамінних амінокислот — лізину (на 50—100%) і триптофану (на 40—60%). Це дало початок новому напряму в селекції кукурудзи — поліпшенню якості зерна, створенню високолізинової кукурудзи. Мутація о2 викликає в ендоспермі значні перерозподіли фракцій білка: у два-три рази зменшується фракція зеїну і відповідно зростають такі фракції як глютелінова і, частково, альбумінова.

Подібну дію надає мутація floury 2 (fl2), яка викликає підвищення вмісту в білку таких незамінних амінокислот, як лізин і метіонін. Прояв дії гена fl2 і гена o2 морфологічно схожий: контролюють тьмяний крохмалистий ендосперм. Ген fl2, на відміну від о2, є напівдомінантним, фенотип ендосперма визначає генотип жіночої рослини: fl2fl2fl2 або Fl2fl2fl2 — крохмалистий Fl2Fl2fl2 або Fl2Fl2Fl2 — рогоподібний.

Ген fl2 в окремих випадках виявляв морфологічний прояв за наявності однієї дози. Генетичний аналіз показав наявність у цих форм другого рецесивного комплементарного гена сfl2, який самостійно не проявляється, але підсилює прояв гена fl2. Дія гена сfl2 виявляється при схрещуванні материнських рослин, гомозиготних по гену сfl2, з батьківськими, гомозиготними по гену fl2. При гетерозиготності материнських рослин по гену сfl2 у схрещуваннях із рослинами fl2 спостерігається розщеплення на борошнисті і рогоподібні зерна в співвідношенні 1:1. Присутність в ендоспермі двох доз гена сfl2 і хоч би однієї дози fl2 призводить до зміни склоподібної структури зерна на борошнисту. Наявність гена сfl2 у присутності однієї дози гена fl2 призводить до значного збільшення вмісту метіоніну (на 20—25%) і підвищення вмісту лізину (на 10—15%).

Автори високолізинової кукурудзи зіткнулися з цілим рядом проблем. Так, борошниста структура ендосперма в порівнянні з рогоподібною має ряд недоліків: меншу масу 1000 зерен, знижену стійкість до хвороб і шкідників, підвищену травмованість зерна, погіршення товарного виду зерна, зниження врожайності. Це стимулювало пошук генів-модифікаторів, що обумовлюють рогоподібний або мозаїчний ендосперм без зниження вмісту лізину в білку.

Для поліпшення фізичних якостей високолізинової кукурудзи використовують ген su2, який при взаємодії з геном о2 підвищує щільність зерна, а вміст лізину зберігається на рівні опакової кукурудзи. Пошук мутацій, які б істотно поліпшили структуру ендосперма, методом індукованого мутагенезу привів до виявлення зернівок з рогоподібною напівпрозорою структурою ендосперма, що відрізняються від зернівок звичайної кукурудзи різко вираженим контуром невеликого борошнистого шару, розташованого в самій нижній її частині. За вмістом лізину і біологічної цінності модифіковані зернівки близькі до стандартних аналогів, що містять ген о2. Генетичний аналіз показав, що ця ознака контролюється домінантним геном, не зчепленим з геном о2. Автори назвали цей ген Sup1-W70 O2/O2, оскільки він є частково супресором дії гена о2.

Вивчення мутантів по генах ендосперма (о2 ae1, fI2, du1, wx1, sh1, su1) методом електрофорезу виявило наявність специфічних для кожного мутанта електрофоретичних спектрів зеїну. За цими спектрами можливі ідентифікація мутантів і контроль за включенням генів, мутантів, в генотипи створюваних ліній, гібридів і сортів в селекції кукурудзи на якість білка і склад вуглеводів в зерні.

Гени стійкості до хвороб

Збудники хвороб кукурудзи пошкоджують не тільки вегетативні органи рослин, а також качани і зерно до збирання, після збирання та в період зберігання. На території України налічується понад 100 видів грибів, бактерій та вірусів, які можуть уражувати кукурудзу як на полі так і у сховищах.

На поширення збудників хвороб кукурудзи та їх чисельність дуже впливають грунтово-кліматичні умови. Наприклад: проблема пліснявіння пророслого насіння найбільшого значення набуває в Поліссі та північній частині Лісостепу; пухирчата сажка — Центральний Степ та південь Лісостепу; летуча сажка — південь; коренево-стеблові гнилі — південні та центральні області; фузаріоз качанів — Лісостеп та центральний Степ; гельмінтоспоріоз — Західна Україна.

Останнім часом стало можливим отримувати інформацію про ступінь генетичної різноманітності ліній та гібридів кукурудзи на основі аналізу поліморфізму молекулярних маркерів ДНК та електрофоретичних спектрів зеїнового комплексу.

Гельмінтоспоріоз (Helminthosporium). 1. Південну плямистість листя викликає гриб H. сarbonum. Стійкість до раси 1 контролюють гени Hm1 і Hm2. Характер взаємодії цих генів наступний: рослини типу hm1 hm1 Hm2 Hm2 проявляють проміжну сприйнятливість на стадії сходів і високу стійкість на пізніших стадіях розвитку. Рослини, гомозиготні по гену Hm1, повністю стійкі і рецесивний ген hm2 в цьому випадку не впливає на ступінь стійкості. Стійкість до раси 2 цього виду, ймовірно, контролюється багатьма генами.

2. Північний гельмінтоспоріоз листя кукурудзи викликає гриб H. turcicum, стійкість до якого носить як полігенний, так і монофакторний контроль. Стійкість рослин лінії GE440 і сорту Lady Finger, що мають зменшені розміри хлоротичних уражень листя і пригнічену споруляцію гриба завдяки продукуванню фітоалексину (який інгібує зростання гриба), контролюється одним домінантним геном Ht1. У стійкої лінії NN14 з Австралії був виявлений другий домінантний ген Ht2. Взаємодія двох генів Ht1 і Ht2 дає вищий рівень стійкості. В цілому для селекції адитивна дія генів має більше значення, ніж домінування і епістаз, що підтверджує успіх періодичного добору по фенотипу на стійкість до цієї хвороби.

3. Південний гельмінтоспоріоз листя кукурудзи викликає гриб H. maydis. Описані дві раси гриба — T і O. Раса T виробляє специфічний патотоксин і є високопатогенною, специфічною для рослин з ЦЧС техаського типу; вона вражає лист, листкову піхву, ніжку качана, обгортку і качани. В кінці ХХ сторіччя раса Т в США завдала колосального збитку урожаю гібридів кукурудзи, у яких ЦЧС була техаського типу, що примусило шукати нові джерела ЦЧС і повністю відмовитися від техаського типу. Стійкість до раси Т детермінують як цитоплазматичні, так і ядерні гени. Нормальна цитоплазма і цитоплазма з чоловічою стерильністю C-типу обумовлюють стійкість до патогену і його токсину.

Стійкість кукурудзи до раси O — неспецифічна і специфічна, контрольована рецесивним геном rhm1. Раса O не виробляє специфічного токсину і уражує в основному листя. Гени стійкості до раси O, можливо, визначають часткову стійкість до раси T в ЦЧС-T цитоплазмі.

Поделиться:
Селекция и генетика кукурузы: