Селекция и генетика кукурузы:
Цветение и гибридизация

автор:

Кукурудза — вид однорічних короткоденних рослин з роздільностатевими суцвіттями. Чоловіче суцвіття — волоть із двоквітковими, розташованими попарно, колосками. У квітці 3 пиляки, кожний з яких містить 1—4 тис. пилкових зерен (13—50 млн. у волоті). Середній розмір пилкових зерен — 84,14 мкм (від 72,6 до 95,3 мкм).

Волоть складається зі стержня (головна вісь) з різною кількістю спірально розташованих бічних вісей, іноді повторно розгалуджених (зустрічаються волоті і без бічних вісей). Розрізняють три типи волотей: efussum (довгі бічні вісі розташовані під прямим кутом до головної вісі), compactum (короткі бічні вісі — під гострим кутом до головної) і nutans (бічні вісі пониклі). На головній вісі колоски розташовані в кілька рядів, на бічних — зазвичай в два ряди. Вісь волоті подовжується завдяки меристемі у нижнього кінця.

Чоловічі квітки містять 3 тичинки, рудиментарну маточку (невеликий горбик) і дві лодикули, розташовані у вигляді кільця (лутовки) зовні від тичинок (ймовірно, це залишки раніше існуючої оцвітини). Під час цвітіння лодикули набухають і відводять убік зовнішню квіткову луску. З двох квіток чоловічого колоска одна — сидяча (нижня), а інша на короткій ніжці (верхня). Чоловічий колосок складається з двох блідо-фіолетових, опушених і загострених угорі зовнішньої і внутрішньої колоскових лусок, білуватої безостої зовнішньої і внутрішньої квіткових лусок, що закривають квітки (рис. 1).

Жіноче суцвіття — початок циліндричної або конічної форми, діаметром 2—10 см, довжиною 4—50 см і масою 30—500 г. Він розташований у пазусі листків. На рослині розвиваються і досягають повної стиглості 1—2, рідко 3 початки. Жіночих квіток в початку нараховується 500—1000, розташовані вони на його стержні поздовжніми парними рядами.

Жіночі квітки утворені двоквітковими колосками, з яких, як правило, нижній рудиментарний, а плодоносить верхній. Квітка складається з трьох плодолистиків маточки, трьох рудиментарних тичинок і двох великих нефункціонуючих лодикул. Маточка сидяча, гладка з округлою зав’яззю і довгим (25—45 см) нитковидним слабоопушеним стовпчиком, що закінчується роздвоєною приймочкою. Стовпчики маточок ростуть завдяки меристемі біля їх основи. Жіночі колоски мають три зеленуваті короткі колоскові луски, коротку тонку зовнішню і внутрішню квіткові луски, що охоплюють частково квітку. І колоскові, і квіткові луски дуже малі, розташовані біля основи зернівки. Жіночі колоски і квітки закриті листками обгортки початка. Пари коротких двоквіткових жіночих колосків сидять на стержні початка в заглибинах на коротких ніжках у 2—15 паралельних рядах.

Рис. 1. Чоловічий колосок кукурудзи на стадії розкривання пиляків
Рис. 1. Чоловічий колосок кукурудзи на стадії розкривання пиляків:

  • верхня, або внутрішня, колоскова луска;
  • пиляк;
  • внутрішня квіткова луска верхньої квітки;
  • внуттрішня квіткова луска нижньої квітки;
  • зовнішня квіткова луска нижньої квітки;
  • зрілий пилок;
  • нижня або зовнішня, колоскова луска;
  • розріз через пиляк.

Цвітіння. Звичайно волоть розцвітає на 2—4 (у жарку погоду навіть на 8—10) дня раніше початку (протерандрія). В холодну погоду приймочки можуть з’явитися раніше від початку цвітіння волоті, це особливо характерно для сортів кукурудзи з Азії. У період дозрівання колір пиляка змінюється від жовто-зеленого до інтенсивно жовтого. Лодикули чоловічої квітки набухають і відводять убік квіткову луску, чим полегшується вихід пиляка з квітки. Волоть починає цвісти з центральної осі на межі середньої і верхньої третини волоті, пізніше розкриваються нижні і верхні квітки головної осі і на бічних. Останніми розкриваються квітки на нижніх вісях волоті. Сидячі квітки зацвітають у колоску раніше від квіток на ніжці. Розкривання окремих чоловічих квіток починається близько 6—7 год. 30 хв. ранку.

Найбільш інтенсивне цвітіння відзначають за температури близько 20°С о 7—8 год., за більш низької температури — близько 9-ї год. ранку. Найбільш інтенсивне пилення спостерігається на 4—6-й день після початку цвітіння. Від початку до кінця цвітіння волоті проходить 5—15 днів, а на півдні (Кавказ) — 3—4 дні.

Жіночі суцвіття дозрівають знизу нагору, тому першими з’являються маточки з нижнього кінця початка, а останніми — з верхньої частини. Через 2—4 дні після запліднення приймочки засихають, а без запліднення залишаються зеленими до 20 днів після появи з обгортки. Але вони здатні до ефективного сприйняття пилка лише протягом 6—10 (рідко 12—15) днів.

Пилок кукурудзи за розміром переважає пилок інших злаків. Розміри його коливаються від 66,5 до 122 мк. Пилкові зерна злегка овальної форми, поверхня (екзина) гладенька, після підсихання здобуває гранчасту (угловатую) форму. Пилок переноситься вітром на відстань до 3 км. Зберігає він свою життєздатність у природних умовах протягом 2—5 год., зрідка до 24 год. (термін тим коротший, чим вище температура повітря). Він починає проростати на приймочках приблизно через 5 хв (іноді називають термін до 2 год.). Запліднення відбувається через 17—28 год. після запилення.

Самозапилені лінії кукурудзи при вільному запиленні з іншими лініями або сортами у величезній більшості випадків на 70—95% запліднюються чужим пилком, що доведено в безлічі експериментів рядом дослідників. Напроти, гетерозиготні рослини сортів і гібридів, як правило, переважно запилюються власним пилком.

Схрещування. На волоть до цвітіння, з метою уникнути потрапляння на неї чужого пилка, надягають ізолятор, який є одночасно і пакетом для забору пилка, що обсипався. Початок до виходу ниток з обгортки також ізолюють. Запилення можна проводити вже з появою ниток початка, але оптимальним терміном визнаний 4-й день. Для запилення ізолятор з волоті обережно переносять на початок, попередньо посипавши пилком нитки.

Інший метод схрещування: волоть батьківської рослини зрізують разом з ізолятором, потім знімають ізолятор з початка і надягають ізолятор зі зрізаною волоттю. Кінець зрізаної волоті для запобігання швидкого висихання бажано занурити в пробірку з водою або, загостривши кінець, вставити в пазуху листка.

При вільному вітрозапиленні два ряди батьківського сорту або лінії чергують із двома, чотирма або шістьма рядами материнського сорту або лінії. На рослинах материнського сорту всі волоті обривають до початку цвітіння або використовують лінії з ЦЧС.

Іноді до запилення або вільного вітрозапилення кукурудзи застосовують хімічну однобічну кастрацію для стерилізації пилка без ушкодження приймочок і маточок. Використовують для цього такі гаметоциди (стерилізатори пилка), як триетаноламінову сіль гМК (0,1—0,15%-вий водний розчин у дозі 5—7,5 мол на рослину до утворення мікроспор), калієву сіль гиберелінової кислоти (1—2,5 г/л у дозі 10—35 мг на рослину при обробці на 40—45-й день після посіву), 2,3-дихлорізобутират натрію (0,5%-вий розчин у дозі 5 мол на рослину при довжині пиляка 1—2 мм).

Збереження пилку. В лабораторних умовах пилок вдається зберегти до 120 год., якщо тримати його в ексикаторі при температурі 2°С. До 14 днів зберігає запліднюючу здатність пилок, висушений шляхом ліофілізації при низькій температурі у вакуумі замороженим до -78°С за допомогою твердої вугільної кислоти. Є і більш простий спосіб збереження пилка, що дає ті ж результати: пилок збирають у ранкові години в пакет, потім без зволікання просівають крізь густе сито для звільнення від пиляків, висушують протягом 1 години на сонячному світлі і пересипають у скляну колбу із ватяною пробкою. Колбу зберігають у темряві при температурі 6—8°С та відносній вологості повітря 60—70%. Рекомендується зберігати пилок невеликими дозами по 1—2 г.

По П. Діакону (1961), життєздатність пилку кукурудзи визначають у такій послідовності: готують 0,5—1%-вий розчин трифенілтетразол хлориду в 1/15M фосфатному розчині Серенсена з рН 7,17. Для приготування 10 мл буферного фосфатного розчину беруть 7 мл 1/15M розчину Na2HPO42О і додають до нього 3 мл 1/15М розчину КН2РО4. Наносять пилок на предметне скло, додають краплю трифенілтетразола хлориду, накривають покривним склом і розміщують на 20—30 хв. у термостат при температурі 37°С. Червоний колір пилкових зерен буде вказувати на їх життєздатність. Життєздатність пилку можна визначити і шляхом його пророщування на середовищі з 1%-вого агару і 5—10% сахарози при температурі 24—26°С и 75—90%-ний вологості повітря.

Поделиться:
Селекция и генетика кукурузы: