Селекция и генетика проса:
Генетика признаков проса

автор:

У результаті спонтанного мутагенезу, гібридизації і поліплоїдії, що супроводжувалися природним і штучним добором протягом тривалого періоду, шляхом стихійної інтродукції і народної селекції, спонтанного та індукованого мутагенеза виникла велика кількість різноманіття ознак і властивостей проса, які контролюються певними домінантними або рецесивними генами. У табл 1. наведено список ідентифікованих генів, що контролюють найбільш цінні для селекції ознаки.

Таблиця №1.
Список найбільш корисних для селекції проса генів
Домінантна ознака Рецесивна ознака Символ  гена
Каштановий колір зерна Білий D
Жовтий Y
Червоний R
Генотип: каштановозерний DDYYRR D>Y>R
жовтозерний ddYYRR
червонозерний ddyyRR
білий, кремовий, тощо ddyyrr або С1-С2-Сf-
Тонкоплівчастість Грубоплівчастість Ipl
Антоціанова пігментація Відсутність Pr1, Pr2
Тип волоті: розкидисте, розлоге Стисле, овальне, комове Pw1, Pw2
Довжина гілочок волоті: подовжені Укорочені Br1, Br2
Стійкість до сажки (Sphacelotheca panici miliacei) Cприйнятливість Sm1 (Sph)
Звичайний ендосперм Воскоподібний Wx1-wx1, Wx2-wx2
Нормальне стебло Коротке Н1, Н2
Дрібнозерність Крупнозерність Gr1, Gr2, Gr3
Скоростиглість Пізньостиглість Ea1-Ea2-ieaiea

Велика спадково обумовлена різноманітність форм проса відома по довжині волотей, їх щільності і озерненості, крупнозерності, плівчастості зерна, за тривалістю окремих фаз вегетації і всього вегетаційного періоду, по реакції рослин на окремі чинники середовища і, внаслідок цього, по екологічній пристосованості і продуктивності.

Відомі спадкові відмінності форм проса по технологічних якостях і біохімічному складі зерна, по смакових якостях, по стійкості до хвороб і шкідників, а також за іншими ознаками і властивостями.

Вся ця велика різноманітність форм проса (світова колекція Всеросійського науково-дослідного інституту рослинництва ім. М.І. Вавилова налічує більше 8 тис. зразків) може і повинна бути ефективно використана в практичній селекційній роботі із створення нових перспективних сортів, що поєднують в собі цінні ознаки і властивості, розосереджені в різних генотипах, головним чином за рахунок рекомбінації генів. Найбільш успішне рішення цієї задачі можливо лише на основі знання особливостей успадкування кожної з селектіруємих ознак, закономірностей мутаційної мінливості, фізіологічних і біохімічних механізмів прояву ознак залежно від умов середовища.

Забарвлення та плівчастість зерна.

Забарвлення зерна у проса — одна з найбільш чітких ознак, слабо залежна від умов середовища, з якою пов’язані технологічні якості зерна, а також пристосованість рослин до умов середовища. Вивчення генетики забарвлення зерна має важливе практичне значення, оскільки вона пов’язана із забарвленням ядра. Яскраво-жовте і жовте забарвлення ядра обумовлює кращі поживні властивості каші і інших продуктів. У сортів з інтенсивно забарвленим зерном забарвлення ядра інтенсивно-жовте, а у сортів з білим і світло-кремовим зерном — світло-жовте і біле.

Плівчастість зерна — одна із важливих біологічних і технологічних ознак проса. За цією ознакою всі зразки і сорти проса можна розділити на три класи: грубо-, нізько- і тонкоплівчасті. Останні два класи дають найбільший вихід крупи. Проте найбільш господарсько вигідна плівчаста 12—14%, оскільки нижче за цю межу ядро слабкіше захищене від ураження хворобами і шеретуванні при обмолоті. Зниження плівчастості зерна у грубоплівчастих форм пов’язане з дією домінантних алелей групи генів С, що контролюють пригнічення пігментації плівок зерна. При схрещуванні низькоплівчастих сортів з високо- або середньоплівчастими формами в F1 спостерігається проміжне успадкування плівчастості з частковим домінуванням низькоплівчастості, а в популяції F2 звичайно спостерігається двовершинна крива розподілу частот при більшій частці низькоплівчастих форм.

Показники успадковуваності при доборі в F2 за цією ознакою досягають високого рівня (до 0,83), а генетичний ефект добору за одне покоління при його інтенсивності 10 і 5% складає від 19,6 до 23,8%. У більш старших поколіннях ці показники помітно підвищуються. Поява в гібридних потомствах трансгресивних форм за низькоплівчастістю свідчить про те, що зниження плівчастості обумовлене накопиченням в генотипах домінантних алелей генів-інгібіторів.

Відомі різновиди проса з однотонною темною пігментацією плівок зерна — каштановою (від світло-каштанової до чорної), коричневою, червоною (червоно-коричневою), жовтою (від ясно-жовтої до золотисто-жовтої), бронзовою, кремовою і білою, а також з неоднотонною (мозаїчною) пігментацією — смугасто-сірою, кремово- або біло-червоно-плямистою (червонобокою), каштаново-плямистою і жовто-плямистою. Зустрічаються і всілякі проміжні кольорові тони зерен проса. Різноманітність забарвлення зерна властива лише формам проса з грубими, гладкими плівками (з плівчастістю 12—20%).

Різновиди тонкоплівчастого проса (з плівчастістю 5-12%) із злегка зморшкуватими тонкими напівпрозорими плівками завжди білозерні. Біле, типу слонячої кістки, забарвлення зерна, пов’язане із зниженою плівчастістю, часто зустрічається і серед грубоплівчастих форм проса.

Сучасні уявлення про механізм успадкування забарвлення зерна проса полягають в наступному: синтез червоно-коричневого (темного, майже чорного), жовтого і червоного пігментів контролюється домінантними алелями неалельних генів D (dark), Y (yellow) і R (red) відповідно, з епістатично-гіпостатичним характером взаємодії D>Y>R. Інтенсивність прояву пігментів залежить від наявності домінантних алелей генів-інгібіторів пігментації, а у форм з кавовим і коричневим забарвленням — внаслідок серії множинних алелей локуса D з напівдомінантним характером взаємодії.

Наявність темних подовжніх смуг на плівках зерна з різною кольоровою пігментацією контролюється домінантним алелем гена St (streaky-смугастий), з незалежною взаємодією з генами кольорової пігментації. В той же час домінантний алель цього гена гіпостатичний по відношенню до генів, що пригнічують синтез кольорової пігментації.

Генотипи гомозиготних каштановозерних, жовтозерних і червонозерних форм по алелях основної пігментації (без урахування інтенсивності забарвлення), можна представити, відповідно, як DDYYRR, ddYYRR, ddyyRR.

Біле, кремове, світло-червоне, світло-коричневе, світло-умброве і інші світлі забарвлення зерна грубоплівчастих форм проса контролюються домінантними алелями генів С1 і С2 (colorless), які у взаємодії з домінантними алелями третього, незалежного і комплементарного до ним інгібіторного гена Cf (cofactor colorless), здатні пригнічувати синтез пігментів на всій поверхні плівок.

Взаємодія домінантних алелей усіх трьох генів (С1, С2 і Сf) забезпечує якнайповніше пригнічення кольорової пігментації до білої. Наявність домінантного алеля тільки одного з генів C обумовлює прояв кремового забарвлення (при пригніченні жовтої пігментації) й інших світлих забарвлень (при пригніченні інших кольорових пігментів).

Біле забарвлення тонкоплівчастих форм (що легко шеретуються руками) у більшості гібридів, одержаних від схрещування цих форм з кольоровими грубоплівчастими формами, виявляється як моногенна домінантна ознака, що успадковується незалежно від кольорового забарвлення.

Враховуючи анатомічні особливості будови плівки зерна тонкоплівчастих форм і характер прояву ознаки тонкоплівчастості у більшості гібридів F1 і F2, нами зроблений висновок про те, що дана ознака контролюється домінантним алелем гена Ipl (inhibitor palea), що пригнічує не синтез пігментів, а утворення тих шарів кліток плівки зерна, в яких можуть відкладатися пігменти. Тому білозерні тонкоплівчасті форми проса по генотипах кольорового забарвлення зерна можуть бути різними.

Наявність або відсутність антоціанового забарвлення на стеблі, листках, гілочках волоті, колосковій лусці і приймочці квітки є класифікаційною ознакою. Наявність антоціану у рослин обумовлена дією домінантних алелей двох комплементарних генів Рr1 і Рr2. Різний ступінь прояву антоціанового забарвлення у забарвлених рослин може бути пов’язаний з дією одного інгібіторного гена Ipr (inhibitor purple) або декількох генів, домінантні алелі яких здатні ослабляти прояв антоціану.

Тип волоті

Тип волоті у проса є важливою класифікаційною ознакою. Підвиди проса (розкидисте — paten-tissimum, розлоге — effusum, стисле — contractum, овальне — ovatum і комове — compactum) розрізняються між собою за наявністю подушечок біля основи гілочок волоті, ступенем їх прояву, що обумовлює різний кут відхилення гілочок від головної осі і по довжині волоті і гілочок. Існує велика різноманітність форм проса за ознакою типу волоті, який в значній мірі визначає потенційну продуктивність рослин. Результати гібридологічного аналізу свідчать про те, що тип волоті у проса обумовлюється взаємодією двох основних ознак: наявність подушечок і довжина волоті і гілочок, що успадковуються незалежно.

При схрещуванні сортів проса, що мають розлогу або розкидисту волоть, з сортами, що мають стислу волоть, в F1 помітно домінує розлогий і розкидистий тип, тобто наявність подушечок біля основи гілочок, більший кут відхилення гілочок, подовжені волоть і гілочки. Виявлено моногібридне і дигібридне розщеплення за ознакою наявность-відсутність подушечок, що свідчить про те, що наявність подушечок контролюється домінантними алелями двох комплементарних генів Pw1 і Pw2 (pillow). Проте більшість схрещуваних форм розрізнялися за алелями тільки одного з указаних генів. Велика різноманітність форм проса по ступеню розвитку подушечок припускає наявність або декількох адитивних генів, що контролюють цю ознаку, або серії алелей малого числа генів.

Довжина гілочок волоті відноситься до кількісних ознак. У багатьох схрещуваннях форм, що сильно контрастують за цією ознакою, в F1 домінує ознака подовжені гілочки, а в F2 спостерігається моно- або дигібридне розщеплення, властиве комплементарній взаємодії домінантних алелей двох генів, позначених Вr1 і Вr2 (branch). Важливо відзначити, що тип волоті обумовлює і інші її ознаки — характер розташування гілочок на центральній осі, число гілочок різних порядків, число плодоносних колосків на кожній гілочці, генетика яких ще не вивчена.

Тип крохмалю

У проса, як і у інших злаків, наприклад, у кукурудзи, сорго, ячменю і рису, залежно від типу ендосперма зернівки розрізняють форми із звичайним і воскоподібним ендоспермом. У форм із звичайним ендоспермом крохмаль складається з суміші простих, нерозгалужених молекул амілози (22—25%), що синтезуються ферментом фосфорілазою з глюкозних залишків, і складніших, розгалужених молекул амілопектину (75—78%), що синтезуються ізофосфорілазою і коферментом. У форм із воскоподібним ендоспермом крохмаль майже повністю складається з молекул амілопектину.

Пшоно проса з воскоподібним крохмалем характеризується підвищеним вмістом білків (на 2—2,5%) і фосфору і відрізняється підвищеним вмістом легкозасвоюваних фракцій білка — альбумінів і глобулінів (18,3—30,9%) і пониженим вмістом важкозасвоюваної спірторозчинної фракції. Оскільки амілопектиновий крохмаль ряду злакових культур має дуже цінні фізико-хімічні і технологічні властивості, його широко використовують в текстильній, харчовій, паперовій, гірничо-переробній, металургійній, хімічній промисловостях, а також для побутових й інших цілей.

Безперервне збільшення потреби народного господарства в амілопектині і продуктах його переробки вимагає розширення джерел його виробництва. Таким джерелом може служити просо, оскільки його амілопектиновий крохмаль і крахмалофосфат з нього за основними показниками їх якості не поступається кукурудзяному. Тому одне із завдань сучасної селекції проса полягає в створенні його сортів з високоякісним амілопектиновим крохмалем.

Успішне вирішення цієї задачі вимагає знання особливостей успадкування ознаки тип крохмалю у проса. Оскільки у гібридних зерен F1 від схрещування форм, що розрізняються по типу ендосперма, виявляється ендосперм звичайного типа, а в F2 (на рослинах F1) спостерігається моно- або дигібридне розщеплення за цією ознакою, можна зробити висновок, що формування воскоподібного ендосперма обумовлене дією рецесивних алелей двох генів wx1 і wx2, а формування звичайного ендосперма — домінантними алелями цих генів. У більшості схрещувань батьківські форми розрізнялися за алелями тільки одного гена. Випадки статистично достовірного відхилення фактично спостережуваних співвідношень у гібридів проса за ознакою типу крохмалю від теоретично очікуваних співвідношень свідчать про істотний вплив на прояв цієї ознаки інших чинників. Найбільш вірогідним з них слід вважати знижену конкурентоспроможність пилкових зерен, що несуть рецесивні алелі генів wx, особливо, коли конкуруючі пилкові зерна несуть домінантні алелі генів, що обумовлюють наявність антоціану, або, можливо, інших активних речовин.

Тривалість вегетаційного періоду

Визначається взаємодією, з одного боку, групи генів, що складаються щонайменше з двох пар алелей Ea1 і Ea2 (early), що діють кумулятивно, і, з іншого боку, гена-інгібітора Iea. При неактивному стані гена Iea наявність в генотипі домінантних алелей Ea1 і Ea2 забезпечує скоростиглість. Генотипи з домінантним алелем по одному з цих генів (Ea1—ea2ea2 або ea1ea1Ea2—) обумовлюють збільшення вегетаційного періоду, а рецесивний стан двох пар алелей приводить до подальшого зростання його тривалості. Домінантні алелі гена Iea ще більше збільшують вегетаційний період.

Висота рослини

Контролюється, принаймні, двома парами домінантних алелей основних генів H¹ і Н² (high). Із збільшенням в генотипі дози домінантних алелей цих генів, що діють адитивно і частково домінантно, висота рослин, відповідно, зростає. У поколінь гібридів, одержаних від схрещування форм, що істотно розрізняються по висоті рослин і довжині волоті, виявлені в сім’ях F4 високі показники успадковуваності і генетичного ефекту добору (Н²= від 0,31 до 0,83).

Число зерен у волоті

Обумовлюється напівдомінантними алелями генів з адитивним характером дії. У гібридів F1 різних комбінацій схрещування за цією ознакою спостерігається неповне домінування або домінування і наддомінування, що говорить про полігенність ознаки. Число зерен у волоті позитивно пов’язане з тривалістю вегетаційного періоду і негативно з крупнозерністю, але можливі і різні їх поєднання.

Крупнозерність

Контролюється щонайменше трьома генами — Gr1, Gr2 і Gr3. Найбільш крупнозерні форми несуть рецесивні алелі, дрібнозерні — домінантні.

На підставі приведених даних і досвіду селекційної роботи з просом можна зробити висновок, що генотипи більшості сортів, що контрастують за такими кількісними ознаками, як висота рослин, довжина волоті, довжина гілочок, число зерен у волоті, крупнозерність і плівчастість зерна, розрізняються невеликим числом основних генів, що контролюють кожну з цих ознак.