Селекция и генетика гречихи:
Направления и методы селекции

автор:

Методи оцінки елітних рослин

Спочатку при доборі на високу врожайність використовували ознаки: сильний розвиток рослин, добре розвинені гілки, рясне, дружне цвітіння і плодоутворення; низький вміст підсохлих зав’язей; крупнозерність та ін. При таких оцінках була виведена переважна частина сортів гречки в 30…60-ті роки ХХ ст. У 70-ті роки для добору продуктивних рослин використовували: відношення маси зерна до суцвіть (Л.К. Тараненко, А.Ф. Бобер, 1976); відношення виповнених плодів до загального числа елементарних суцвіть в китиці або до загального числа зав’язей та ін. (Е.Д. Горіна, 1976). При всіх згаданих способах добору критерієм служить насіннєва продуктивність — результуюча макроознака, що є результатом складної взаємодії комплексу процесів, що сильно варіюють під впливом середовища. Тому, ефективність добору за таких підходів украй низька.

Разом із цим у даний час в селекційній практиці одержав застосування модульний підхід, за якого добір проводять по взаємодії двох показників, що тісно корелюють з господарською врожайністю. До таких показників відносяться, перш за все, біологічна продуктивність (урожай фітомаси сорту) і збиральний індекс. Залучення ознаки „число вузлів у зоні галуження стебла“ створює можливість для використання в селекції модульного походу — добору на підвищення збирального індексу серед генотипів з високою біологічною продуктивністю і заданою тривалістю вегетації. Як елітні відбирають рослини з необхідним числом вузлів в зоні галуження, які потім оцінюють по озерненості суцвіть або по збиральному індексу.

Ще більш ефективний метод — добір на тлі направленого перезапилення рослин, що поєднують оптимальний розвиток зони галуження стебла з високою енергією плодоутворення. Його критерієм може слугувати індекс наливу насіння, який обчислюється як відношення приросту урожаю насіння за першу половину генеративного періоду до урожаю фітомаси на цю дату (в умовах Орла тривалість генеративного періоду становить 5—6 декад, 1-а половина — 3 декади і визначається датою — початок цвітіння сорту + 30 днів). Аналіз взаємодії компонентів даного модуля показав його тісний зв’язок із урожайністю (r=0,757).

Добір на високу енергію плодоутворення досягається видаленням рослин з небажаною зоною галуження до початку цвітіння. У фазі цвітіння + 30 днів проводять окомірне бракування рослин з низькою озерненістю, а на кращих рослинах, що залишилися, обривають розкриті квітки і зав’язі, де при повторному цвітінні зав’язуються плоди, які і використовуються в селекції.

У гречки виявлені ознаки-маркери, що тісно корелюють із даними показниками, але менш мінливі і легко визначаються окомірно. Це дозволяє проводити добір найбільш озернених форм серед рослин із оптимальним потенціалом біологічної продуктивності, що значно підвищує точність оцінок. Селекцію гречки проводять не на основі виділення видатних генотипів, як це прийнято у самозапилювачів, а на рівні популяцій. Це обумовлено необхідністю зберігати у сформованому сорті механізми внутрішньопопуляційного гетерозису, одного із провідних чинників врожайності.

Масовий добір

Селекція гречки має свою оригінальну історію. Все почалося із місцевих сортів. Ця культура протягом багатьох століть удосконалювалась під безпосереднім впливом народної селекції. Формувались місцеві сорти-популяції. Велика цінність місцевих сортів обумовлена тим, що місцеві сорти-популяції володіють високою здатністю пристосовуватись до певних умов, які забезпечують стійку і у багатьох випадках високу урожайність. Внаслідок тривалого природного добору виробилась їх біологічна пристосованість до конкретних грунтово-кліматичних умов.

Метод масового добору одержав широке застосування. У його основі лежить дія генів з адитивним і домінантним ефектами: генотипи з великим числом сприятливих алелей дають кращі потомства. Оскільки він заснований на використанні кореляції показників батьківських рослин і їх потомств, то його застосування ефективно на ознаках із високою успадковуваністю (особливості габітусу, вегетаційний період, якість і крупнозерність та ін.).

Результативність масового добору залежить від успадковуваності ознаки: при H2 = 0,8 його ефективність лише в 1,1 рази нижче за максимальну ефективність індивідуального добору, а при H2 = 0,1 (характерної для врожайності) — в 3,5 рази. Прикладом ефективного застосування цього методу може слугувати виведення сорту Богатир, коли з малопродуктивної скоростиглої популяції протягом ряду років сформували високопродуктивний середньостиглий сорт. Цього результату вдалося досягти завдяки вибору оптимального (більш раннього) терміну посіву на високому агрофоні. При цьому роль людини звелася до ретельного сортування насіння і добору на крупнозерність.

Масовий добір одержав широке застосування в селекції гречки і застосовується до теперішнього часу. Характерна межа сучасного етапу селекції — використання адаптивних прогресивних генотипів із обмеженим галуженням, вузьколистих, детерів та ін.) із застосуванням масового добору. Результат даної роботи — підвищення врожайності морфотипів і створення багатьох сучасних сортів (Балада, Скоростигла 86, Чутка, Деметра, Дощик, Дікуль та ін.).

Індивідуально-родинний добір (ІРД)

При ІРД потомство елітних рослин розмножують ізольовано. Це дозволяє уникнути нівелюючої дії перезапилення і зберегти генотипічні особливості родин. Встановлено, що вже одноразове застосування ІРД знижує врожайність на 7,7—14,6%. Тому вірогідність формування високоврожайної сортової популяції на основі однієї сім’ї дуже мала, але цей метод знайшов застосування в селекції сортів-синтетиків і оцінці сімей на загальну комбінативну здатність (ЗКЗ). Сім’ї, виділені одноразовим ІРД, розрізняються за ЗКЗ. Кількість сімейно-сортових гібридів, що перевершують по врожайності початковий сорт на 10% і більш, складає 10—20%.

Комбінаційна здатність сімей у значній мірі залежить від врожайності початкової популяції, тому їх слід закладати на найбільш урожайних сортах. Як і у популяцій, створених масовим добором, загальна комбінаційна здатність сімей обумовлена дією генів з адитивним і домінантним ефектами, що характеризуються високою успадковуваністю. Тому висока врожайність створених на їх основі синтетиків, на відміну від міжлінійних гібридів, зберігається протягом ряду поколінь.

Родинно-груповий добір (РГД)

При РГД проводиться оцінка і перезапилення сімей в групі потомств, родоначальні рослини яких близькі між собою по комплексу ведучих ознак. Сім’ї оцінюють індивідуально, що істотно підвищує ефективність роботи. У кращих сім’ях можна провести повторний добір і т.д. Сортову популяцію формують із групи кращих сімей.

Разом із цим методу властиві й істотні недоліки. Ефективність добору початкових еліт рівноцінна масовому добору, оскільки ця операція заснована на успадковуваності cелекційних ознак. Перезапилення сімей має локальний характер і протікає переважно в межах своєї і сусідніх сімей, що дає непередбачувані наслідки в подальшому розвитку сімей. Проте, даний метод з успіхом застосований при виведенні ряду сортів. Відмічені недоліки можна усунути за допомогою методу полікроссу, половинок (резерву) та ін.

Створення сортів-синтетиків

У селекції гречки апробований тільки метод створення синтетичних сортів-популяцій, утворених об’єднанням групи генотипів (звичайно більше 4) з високою ЗКЗ. Оскільки адитивні ефекти, які лежать в основі ЗКЗ, характеризуються високою успадковуваністю, сорти-синтетики зберігають високий рівень гетерозису протягом ряду поколінь, хоча нижче, ніж при використанні специфічної комбінативної здатності (СКЗ), в основі якої лежать ефекти епістазу і наддомінування. Таким чином, в основі селекції сортів-синтетиків лежить добір на ЗКЗ.

Селекція міжлінійних гібридів

Гетерозисна селекція складається із створення гомозиготних ліній, оцінки їх на ЗКЗ і СКЗ і виборі найбільш гетерозисних комбінацій. Оцінку КЗ починають в генераціях інбридинга І4—І5, а для розмноження І5—І7. Через СНС (самонесумісність) в І6 залишається не більше 0,2% від початкового числа самозапилених рослин. Вирівняні інбредні лінії можливо створювати як шляхом сестринських схрещувань, так і поєднанням одноразового самозапилення з наступними сестринськими схрещуваннями. Абсолютно нові можливості відкрилися з виділенням ряду гомостільних форм, що володіють високою самосумісністю (СС).

Розробка та реалізація програм селекції гречки на гетерозис в цьому напрямку стримується відсутністю добре відселектованих самосумісних ліній з високою комбінаційною здатністю та наукових знань про здатність до самосумісності. Успіх гетерозисної програми можливий при освоєнні методів та способів серійного створення та розмноження ліній, їх оцінки за ЗКЗ та СКЗ, створенні високогетерозисних простих і складних гібридів та організації виробництва гібридного насіння.

У гречки, як у виду із спорофітним контролем самонесумісності, гомозиготи є тільки по рецесивних генах, тому отримання їх можливо лише шляхом примусового самозапилення. Основним методом створення ліній може бути лише інбридинг або залучення донорів самосумісності. Невирішеною проблемою в гетерозисній селекції гречки залишається подолання інбредної депресії у рослин гречки. Перспективи її рішення з’явилися з відкриттям Ohnishi (1995) автогамного гомостільного виду F. homotropicum, який схрещується з F. esculentum. Самозапилені лінії міжвидового походження виявилися життєздатнішими в порівнянні з лініями гречки звичайної.

Селекція детермінантних сортів (детерів)

У даний час широко залучені в селекцію і одержали практичну апробацію детермінантні форми (детери) гречки. На їх основі створені серії комерційних сортів. До позитивних особливостей детермінантних сортів відносяться підвищена посухостійкість, краща реакція на добрива, дружнє дозрівання, стійкість до вилягання в період дозрівання, придатність до прямого комбайнування. Найбільш перспективні ареали їх обробітку — регіони з високим термічним режимом.

Методика селекції детерів виходить із рецесивно моногенного успадкування цієї ознаки. Роботу проводять при дотриманні строгої екранної ізоляції. Її основні етапи: підбір батьківських компонентів; гібридизація; ізольоване розмноження гібрида F1; строгий негативний добір із направленим запиленням на детермінантність в F2; 3—4-кратний масовий добір з направленим запиленням за ознаками морфологічної моделі сорту, енергії плодоутворення і якості зерна.

Перший у світовій практиці детермінантний сорт Сумчанка створений спільними зусиллями ВНІІЗБК (Росія) і Сумської дослідної станції (Україна). Сорт був виведений методом повторного негативного і масового доборів на детермінантність і продуктивність із гібридної популяції, одержаної шляхом схрещування трьох зразків ВІРа з детермінантною формою (районований в 1990 р.) та Іванна (районований в 1997 р.), який створено масовим добором і рекомендовано для Степу.

Починаючи з 1990 року, розпочалось районування сорту Крупинка, створеного на Сумській дослідній станції. При його створенні як вихідну використано детермінантну форму і звичайні зразки гречки з колекції ВІР. Збільшення маси насіння у сорту було забезпечено завдяки проробці матеріалу за крупнозерністю в усіх ланках селекційного процесу. На 1992 рік цей сорт районований вже в 13 областях, в тому числі в Україні — у Полтавській, Тернопільській, Сумській, Харківській, Київській, Черкаській, Кіровоградській. Сорт районованій також в ряді областей Росії та Казахстану.

Селекція сортів з обмеженим гілкуванням (ОГ)

Характерною особливістю мутації ОГ є часткова або повна редукція зони галуження на двох верхніх гілках першого порядку. Це сприяє синхронізації цвітіння і плодоутворення на головному пагоні і гілках, а також на рослині в цілому. Підвищена інтенсивність репродуктивних процесів веде до зниження біологічної продуктивності рослин, але підвищує їх збиральний індекс. Успадкування ОГ характеризується неповним домінуванням „нормального галуження“ і неповною пенетрантністю (популяція постійно зберігає поліморфізм по числу вегетативних вузлів на гілках).

Розвиток зони галуження на стеблі і гілках успадковується незалежно, що дозволяє формувати різні морфобіотипи. Поєднання збільшеної зони галуження на стеблі з обмеженим галуженням дозволяє одночасно підвищувати як біологічну продуктивність, так і збиральний індекс рослин, що і створює передумову для збільшення врожайності. Початковим матеріалом для селекції сортів з ОГ послужили 8 рослин, виділених із селекційних зразків середньоросійського екотипу в Орлі в 1964 р. На їх основі сформували популяцію—донор ОГ. ОГ-рослини відрізняються підвищеною енергією цвітіння і плодоутворення. Тривалість дозрівання скоротилася на 18%.

Підвищення енергії плодоутворення сприяє збільшенню атракційного пулу репродуктивної системи і наливання насіння в умовах помірних температур. Тому основним ареалом сортів з обмеженим галуженням, служать північні регіони з достатнім зволоженням. В результаті використання даного донора були виведені сорти гречки з ОГ Чутка і Балада, які перевершили сорти Багатир і Шатилівська 5 за урожаєм зерна на 0,25 т/га.

Індукований мутагенез

Протягом 35 років Е. С. Алексєєва досліджувала ефективні мутагенні чинники (дози, експозиції, концентрації), специфічність їх дії, тривалість мутаційного процесу в поколіннях тощо. Була розроблена методика використання радіаційного і хімічного мутагенезу в селекції гречки. Взяли широкий спектр мінливості і відібрали цінний вихідний селекційний матеріал. На кінець 60-х років ХХ ст. було районовано 5 сортів української селекції.

Наслідком цієї роботи стали сорти радіаційного походження Аеліта і Лада, які знаходяться у виробництві з 1978 р. Сорт Аеліта подолав бар’єр урожайності в 42 ц/га, а сорт Лада характеризується широкою адаптивністю, крім України був районований в Ставропільському краї (Росія). Методом радіаційного та хімічного мутагенезу далі були виведені сорти Галлея, Кара-Даг, Подолянка, Яна Подільська.

Поліплоїдія

Гречка сприятливий об’єкт для створення аутотетраплоїдних сортів (4n=32). Нормальне функціонування гетеростільної системи відновлюється вже в третій генерації. Найбільш сприятливий ареал тетраплоїдних сортів — Білорусь, де виведена група високоврожайних сортів цього типа: Іскра, Мінчанка, Світязянка та ін.

Селекція на скоростиглість

Чіткими маркерами скоростиглості є число вегетативних вузлів на стеблі (модальні класи 3—4 проти 4—6 у середньостиглих сортів), а також величина збирального індексу в кінці другої декади періоду наливання (цвітіння + 30 діб). Крупнозерність і енергія плодоутворення звичайно корелюють позитивно, що полегшує поєднання скоростиглості з крупнозерністю. Важливий елемент скоростиглості — обмежене галуження. Ознаки скоростиглості піддаються візуальній оцінці, що дозволяє широко використовувати негативний добір і спрямоване запилення.

Скоростиглі сорти Скоростигла 81 і Поукосна виведені на базі місцевих сортів Брянської області і Білорусі методом масового добору з направленим запиленням морфотипами з 2—3-ма вузлами. Ці сорти дозрівають на 12—15 днів раніше середньостиглих стандартів. Потім шляхом схрещування скоростиглого зразка Темп 411 з сортом Чорноплідна був виведений більш урожайний сорт Скоростигла 86, придатний для посіву як парозаймаюча культура.

Селекція на стійкість до осипання зерна

Одним з істотних чинників, що знижують врожайність гречки, є осипання зерна. У зв’язку з цим гречку рекомендують збирати у фазі дозрівання 70—80% плодів. Така рання фаза збирання свідомо веде до недобору урожаю, а також виключає можливість прямого комбайнування. Тому створення стійких до осипання сортів — актуальна проблема, рішення якої утруднене незначним поліморфізмом по ознаці осипання і складним характером успадкування цієї ознаки. Високою стійкістю характеризуються тетраплоїдні сорти, проте вони не набули широкого поширення.

Вперше успіху в цьому напрямі добилися Е.С. Алексєєва і В.Г. Маліков (1992), які використали в якості початкового матеріалу зеленоквіткову мутантну форму. Проте мутант мав низьку фертильність пилку. Шляхом повторних доборів вдалося підвищити фертильність і сформувати перший сорт з підвищеною стійкістю до осипання — Зеленоквіткова 90.

Селекція на технологічні властивості зерна

Важливою характеристикою сортів гречки є технологічні та поживні властивості зерна (легкість лущення, витрати енергії на вироблення 1 т зерна, його вирівняність і крупність, вихід крупи і ядриці, крупність ядра, кулінарна оцінка крупи, плівчастість, маса 1000 зерен). Ефективність лущення зерна залежить від величини зазору між ядром і крилом. Ця ознака тісно корелює з крупнозерністю, яка і служить основним маркером в селекції на технологічні властивості. Додатковою ознакою є плівчастість зерна, що складає 18—24%.

На початку XX ст. висівали місцеві популяції, маса 1000 зерен яких складала 17—20 г. У першого російського селекційного сорту Богатир шляхом добору її збільшили до 25—26 г. Подальший прогрес досягнутий з виведенням сортів Шатилівська 5 і, особливо, Краснострелецкая. Початковими формами для них послужили великоплідні зразки східно-азіатського походження і крупність зерна сортів підвищили до 27—28 і 30—32 г. У СРСР сорти Шатіловськая 5 і Краснострелецкая в свою чергу послужили початковим матеріалом для виведення великоплідних сортів. Порівняно з місцевими популяціями у сучасних сортів вихід крупи підвищився на 4—6% і більше, ядриці — на 8—10%. Вихід цінних фракцій крупи збільшився в 2—5 разів, а число пропусків зерна при переробці скоротилося в 2—3 рази. Ознаки зерна контролюються переважно адитивно діючими генами і характеризуються високою успадковуваністю, що дозволяє використовувати в селекції методи прямого фенотипічного добору.

Використання в селекції методів біотехнології

Основоположними в управлінні процесами зростання і розвитку гречки в культурі in vitro слід вважати серію робіт югославських учених В. Среджовіч (V. Srejovic) і М. Нешковіч (М. Neskovich), виконаних 80-ті роки XX ст. Розроблені ними протоколи культивування ізольованих органів і тканин гречки використовують багато дослідників як основу до теперішнього часу. Дослідження, що проводили в університеті Міязаки (Японія) під керівництвом професора Т. Адачи (Т. Adachi) у кінці 80-х — на початку 90-х років XX ст., дозволили розробити умови культивування ізольованих протопластів гречки, а також вперше одержати регенератні рослини в культурі пиляків.

У 90-ті роки XX ст. підвищується інтерес до міжвидової гібридизації гречки, у зв’язку з чим розробляють методи культивування ізольованих насінних зачатків і зародків гречки. З використанням культури ізольованих насінних зачатків одержали міжвидові гібриди гречки більшості значущих комбінацій: F. esculentum x F. cymosum; F. esculentum x E giganteum; F. tataricum x F. esculentum; F. esculentum x F. homotropicum. Більшість гібридів, одержаних із застосуванням техніки in vitro, залишалися стерильними на відміну від міжвидових, одержаних шляхом звичайних схрещувань. Таким чином, був подоланий перший етап в рішенні проблеми міжвидової несумісності в роді Fagopyrum. Завдання подолання стерильності міжвидових гібридів ще належить вирішити.

У кінці 90-х років стали розвивати методи молекулярних досліджень на гречці. Найбільш послідовно роботи по розробці ДНК-технології для гречки провели учені із Словенії (Javornic et al., 1995) і японські учені з університету Кіото (Murai, Ohnishi, 1995; Yasui et al., 1995, 1998). Були виконані перші роботи по генетичній трансформації гречки (Miljus-Djukic et al., 1992; Nair et al., 1999). Біотехнологічні методи поки не мають масового застосування в селекції гречки, але за два десятиліття досліджень накопичений значний матеріал, особливо в таких країнах як Югославія, Словенія, Японія, США, Польща, Канада, Китай, Росія. Найбільшого прогресу в області застосування біотехнологічних методів, ймовірно, слід чекати в тих установах, які поєднують проведення фундаментальних біотехнологічних досліджень і можливість їх апробації в селекційних програмах по гречці.