Селекция и генетика гречихи:
Генетика гречихи

автор:

Тип квітки і сумісність схрещувань

Генетичний механізм гетеростилії вперше вивчений на примулі Бетсоном і Грегорі в 1905 р. Довгостовпчастість (Д) рецесивна по відношенню до короткостовпчастості (К). Рослини Д-типу — гомозиготні (ss), рослини К-типу — гетерозиготні (Ss), тому кожне легітимне реципрокне схрещування Д з К відтворює батьківські форми в співвідношенні 1:1. Виділена група форм з генетично обумовленою гомостилією (Г) як з короткими (Гк), так і з довгими (Гд) органами квітки, багато з яких високосамосумісні (табл. 1).

Встановлено, що локус гетеростилії має складну будову і є супергеном, що складається з трьох тісно зчеплених генів GPA:

  • G (Ginaecium) — фактор, що визначає довжину маточки і її прохідність для пилкових трубок, — GG, Gg (коротка маточка, непрохідна для крупного пилку) і gg (довга маточка).
  • P (Pollen) — фактор, що визначає розміри пилкових зерен, — РР, Рр (крупний пилок) і рр (дрібний пилок).
  • A (Antherenstellung) — фактор, що визначає довжину тичинкових ниток, АА і Аа (довгі) і аа (короткі).

Маточка К-типу має дрібніші клітини приймочки, ніж маточка Д-типу, що робить її непрохідною для крупного пилку. GPA (К-форма) домінує над gpa (Д-форма). Вивчення генетичних механізмів гетеростилії, а також виділення самосумісних гомостильних форм послужили основою для розробки ефективних методів гібридизації, інбридингу, ізоляції сортозразків і виділення мутантів гречки.

Таблиця №1
Список найбільш корисних для селекції генів гречки
№ п/пДомінантна ознакаРецесивна ознакаСимвол гена
1Короткостовпчастість (К)довгостовпчастість (Д)суперген GPA-gpa
2Коротка маточка, непрохідна для крупного пилкудовга маточкаGG, Gg-gg
3Крупний пилокдрібний пилокРР, Pp-рр
4Довга тичинкова ниткакороткаAA, Aa-aa
5Нормальна зона галуження (НГ)неотенія - відсутня зона галуженняBr-br
6Неповне домінування НГобмежено вторинне Г.Isb-isb
7Індетермінантний тип ростудетермінантнийD-d, Dm-dm
8Нечутливість до фотоперіодуКороткодневністьне ідентифіковано
9Нормальне забарвлення (З) стеблаінтенсивне З. сім’ядолей, листя, квіток, зниження міцності рослинGs-gs
10- „ -відсутністьGsA-gsA
11- „ -рожевеps, psB, psC, psD
12Нормальне забарвлення квітківзеленеGс-gc
13Вкорочення міжвузлівнормаDW
14Нормальний рісткарликовістьdwA, dwD

Для гібридизації вирощують материнський і батьківський компоненти черездядне і своєчасно видаляють у них відповідно К- і Д-компоненти. Цим досягається реципрокне схрещування в комбінаціях К х Д і Д х К і при своєчасному видаленні зав’язей, що утворилися, забезпечується 100% гібридизація. У Південній Кореї таким методом одержують комерційні гібриди гречки.

У зв’язку з тим, що гречка запилюється бджолами при легітимному запиленні, розроблений екранний спосіб ізоляції диплоїдних сортів гречки смугами тетраплоїдного сорту шириною від 8 до 15—30 м залежно від розміру ділянок. Для ізоляції тетраплоїдних сортів служить диплоїдна гречка. Триплоїдне насіння у гречки не зав’язується.

Самозапилення рослин

Самозапилення гетеростильних рослин малоефективне через низьку самосумісність більшості рослин, порушення схрещуваності і інбредної депресії самофертильних потомств. Але, з виділенням самофертильних гомостильних форм, положення змінилося, оскільки з’явилася можливість одержувати лінії у великій кількості. Найбільшу цінність мають форми, що стійко передають самосумісність гібридному потомству, тобто донори самосумісності. Їх легко відбирати по гомостильності або по фенотипу квітки. Використання самоплідних гомостильних форм не усуніє негативного впливу другого чинника — інбредної депресії, що утруднює їх глибокий інбридинг, проте навіть одноразове самозапилення в гетерозисній селекції значно ефективніше за сімейний добір. Інбридинг і лінійна селекція можуть бути корисні: добору ліній на комбінаційну здатність і створенню сортів-синтетиків; елімінації з популяцій несприятливих генів; закріплення цінних рекомбінацій генів тощо.

Переважаюча частка даних про успадкування господарсько корисних ознак (ГКО) у гречки одержана на основі міжсортових схрещувань. Правомірність таких досліджень невисока, проте для селекції вони представляють великий інтерес, оскільки дають уявлення про закономірності формотворчих процесів по найважливіших ГКО: біологічна і насіннєва продуктивність, якість зерна, тривалість вегетаційного періоду тощо.

Плід

Маса 1000 зерен (МТЗ) має складну генетичну основу. Розмір ядра і плодової оболонки успадковуються незалежно, що сприяє появі рослин з крилатими плодами (оболонка „простора” для ядра).

Вегетаційний період

Дані про успадкування тривалості вегетаційного періоду суперечливі. За одними відомостями, гібриди за часом цвітіння і дозрівання займали проміжне положення між батьківським сортами, за іншими — в успадкуванні довжини вегетаційного періоду спостерігалася тенденція до домінування скоростиглості. У генеративному періоді, навпаки, велика частина гібридів відхилилася у бік пізньостиглих батьків. Аналіз реципрокних комбінацій виявив переважний вплив матері на тривалість вегетаційного періоду. У комбінаціях із скоростиглими материнськими компонентами гібриди зацвітали на 2—3 дні раніше, ніж їх реципроки.

Терміни зацвітання рослин тісно корелюють із числом вегетативних вузлів на головному пагоні. Дану ознаку контролюють адитивно діючі гени, що обумовлюють проміжне успадкування ознак. Адитивна дія генів, які контролюють тривалість вегетаційного періоду, не дивлячись на коливання значень ознаки по роках, підтверджується ранжуванням сортів, яке чітко зберігається, по термінах зацвітання. Тривалість вегетаційного періоду у гречки відрізняється високою успадковуваністю і є однією з найбільш легких ознак для добору, особливо якщо використовувати як фен фітомерну будову рослини.

Фітомери

Рослину можна представити як популяцію, що складається з елементів, що повторюються, — модулів. Термін „модуль” узяли з будівельної лексики. Оскільки це слово також має і старіший математичний сенс, який використовувався в біології як одиниця опису організації кількісної ознаки (Драгавцев, 1994), замість нього використовується синонім „фітомер”.

Першою вдалою спробою знайти надійний фен для добору у гречки послужило використання фітомерних характеристик зони галуження головного пагона; причому як фітомери розглядають вегетативні вузли. Встановлено, що найважливіше значення у формуванні урожаю зерна в суцільному посіві гречки разом із головним пагоном мають дві верхні гілки першого порядку. Вперше ці три пагони були розглянуті разом при описі форми з обмеженим галуженням на гілках першого порядку, коли результати підрахунку числа вегетативних вузлів на пагоні представили у вигляді формули: ознака № 1 + ознака № 2 + ознака № 3, де: № 1 — число вегетативних вузлів (включаючи сем’ядольний) на головному пагоні; №2 — на першій гілці зверху; № 3 — на другій гілці зверху.

Повна формула рослини включає також кількість фітомерів у зоні плодоутворення (генеративних вузлів або суцвіть) на трьох основних пагонах. Фітомерні показники тісно корелюють із тривалістю вегетаційного періоду і достатньо точно характеризують рослину по ступеню скоростиглості. Число вегетативних вузлів на стеблі і ритм їх розвитку слугують модулями тривалості вегетаційного періоду рослин (сорти). Скоростиглі сорти мають і зоні галуження стебла рослини 2—4 вузли, середньостиглі — 3—5, середньо-пізньостиглі — 3—6.

Сорти гречки, зазвичай, не вирівняні по числу вегетативних вузлів. Ймовірно, це визначено життєво важливою для виду необхідністю збереження гетерогенності популяції як чинника адаптивності. Генетична мінливість за числом фітомерів в зоні галуження (вегетативних вузлів) і в зоні плодоутворення (суцвіть) у гречки надзвичайно широка, як і мінливість за вегетаційним періодом. Проте якщо розглядати тільки продуктивні морфобіотипи, їх мінливість має значно вужчі рамки.

У загальних рисах генетичну мінливість за фітомерами галуження у гречки можна умовно розділити на три категорії: 1) відносно помірна безперервна (між продуктивними морфотипами сортів одного агроекотипу); 2) „мутантного” типу (пов’язана з менделюванням за локусами з сильним ефектом); 3) на рівні агроекотипів, які обробляються в різних широтах (обумовлена відмінностями по фоточутливості).

Традиційні морфо біотипи

Досвід міжсортової гібридизації і добору на величину зони галуження стебла (ЗГС) свідчить про переважно адитивну дію генів, що контролюють мінливість за цією ознакою. Проведені схрещування двох майже гомозиготних по ЗГС гомостильних ліній гречки з модальним числом вегетативних вузлів на головному пагоні — 7 (P1) і 3 (Р2), що перекривають ліміти спадкової мінливості за ЗГС східноєвропейських сортів.

І.Ф. Самойлович (1951) виділив неотенічну форму Одностебельная, у якої на головному пагоні відсутня зона галуження. Суцвіття у таких рослин формуються вже в пазусі сім’ядольних листків, що виключає можливість утворення гілок. Ознака неотенії — рецесивна, і контролюється одним локусом br (branchless). Мабуть, локус br є супергеном, з рядом частково зчеплених генів. Зокрема, він включає рецесивний локус lsb, що визначає відсутність вегетативних вузлів на верхній гілці. Тому, хоча широке селекційне опрацьовування самої неотенічної форми практичного результату не дало, неотенія зіграла роль своєрідного „проявника” для алеля lsb, достатньо рідкісного і малопомітного в популяціях сортів традиційного типа: вперше форма з обмеженим вторинним галуженням виділена на тлі гібридизації звичайної гречки з неотенічною формою.

Слід зазначити, що такий шлях виявлення непомітних, але корисних для селекції генів в ході селекційного опрацьовування їх сильних, але непотрібних аналогів, достатньо типовий: ця ситуація повторилася в ході селекції на короткостебловість і вузьколистість. Н. В. Фесенко (1975) виділив форму з частковою або повною відсутністю вегетативних вузлів на верхніх гілках першого порядку, яка широко використовується в селекції. На її основі створений ряд сортів із підвищеною енергією плодоутворення (Скороспелая 86, Баллада, Молва та ін.). Ознака контролюється локусом lsb (limited secondary branching), який, ймовірно, має складну будову і відрізняється неповним проявом. Експресивність локуса Isb зростає на короткому дні і знижується на довгому. При гібридизації з рослинами традиційного типу (норма) у гібридів F1 спостерігається неповне домінування нормального галуження.

Розмір зони плодоутворення

Гречці властивий індетермінантний (необмежений) тип розвитку генеративної зони пагонів. На прояв ознаки можуть впливати умови вирощування (агрофон, густина стояння і ін.), а також генотип рослини. Умовно індетермінантні рослини можна віднести до трьох спадково-обумовлених категорій: 1) традиційний тип; 2) індетермінантність посилена (як у сорту Тройка, відселектованого на поєднання мінімального розвитку вегетативної зони — ЗГС — 3 вузли, і сильний розвиток зони плодоутворення стебла — в ЗПС 10 суцвіть); 3) фізіологічна детермінація зростання (за рахунок дружного дозрівання і раннього припинення цвітіння (властива багатьом крупнозерним сортам — Майская, Краснострелецкая, Ідель й ін.).

У гречки виявлені детермінантні форми з моногенним успадкуванням, відмітною особливістю яких є завершений тип розвитку генеративної зони пагонів (на верхівці пагонів формується поодинока, іноді здвоєна китиця). Одна з форм контролюється рецесивним геном d, інша — рецесивним геном dm. Гени d і dm — неалельні і знаходяться в різних групах зчеплення. Алель d в гомозиготному стані викликає різке скорочення кількості фітомерів генеративної зони (суцвіть) — до двох - чотирьох на головному пагоні. Форма широко включена в селекційний процес, на її основі одержаний ряд високопродуктивних сортів. Алель dm (детермінантна форма Моноподіум) відносно слабо впливає на кількість суцвіть на пагонах.

Фоточутливість

Великий вплив на модифікаційну мінливість системи галуження гречки здійснює фоточутливість. Найсильніше вона виявляється при просуванні генотипів гречки, адаптованих до вирощування в низьких широтах (тропіки, субтропіки), у вищі широти і виражається в збільшенні пізньостиглості рослин аж до повної нездатності формувати урожай насіння в умовах довгого дня. З цього виходить, що гречка відноситься до рослин короткого дня.

Агроекотипи гречки значно різняться за фоточутливістю. Найменш

фоточутливими є сорти східноєвропейського агроекотипу, особливо багато російських сортів. Ймовірно, це обумовлено історичними причинами: у ХІІІ-XVI ст. землеробство Росії було відсунуте на широту Москви і північніше. У цьому „північному мішку” відбулася елімінація фоточутливих генотипів, внаслідок чого сформувався достатньо унікальний вторинний центр генетичної різноманітності гречки.

Майже весь основний світовий генофонд характеризується високою фоточутливістю, що обумовлює неможливість прямого використання більшості зарубіжних сортів і створює серйозні проблеми для збереження в Росії світової колекції зародкової плазми. Загальне число градацій фоточутливості у гречки достатньо велике: навіть між майже фотонейтральними східноєвропейськими сортами існують відмінності, які виявляються при пізньому (пожнивному) висіванні сортів.

Встановлено переважаючий внесок одного локуса у відмінності між помірнофоточутливою пізньостиглою лінією (ЗВС-7) і фотонейтральною скоростиглою (ЗВС-3), але з обмовкою про його (локуса) складну будову та існування внутрішньолокусної рекомбінації. А оскільки гібрид F1 був цілком фертильним в умовах довгого дня, висновок про домінування фотонейтральності цілком закономірний.

Успадкування якісних ознак

Межа між якісними і кількісними ознаками часто буває досить умовною. У цьому розділі представлені ознаки (гени), що в основному добре виявляються, системне вивчення яких не проводилося або тільки починається. Деякі з них безпосередньо беруть участь у регуляції мінливості сортів традиційного типа, але більшість — представники „генетичного тягаря”, що здійснюють негативний вплив на фертильність і життєздатність. Ці гени, завдяки чіткому фенотипічному ефекту часто бувають хорошими генетичними маркерами при вивченні груп зчеплення.

До найважливіших маркерів також відносяться і ізоферменти. Кодомінантний характер успадкування, коли гетерозигота чітко відрізняється від обох гомозигот, робить їх незамінними в генетичних і генетико-популяційних дослідженнях.

Антоціанове забарвлення грає пристосувальну роль в еколого-географічній мінливості гречки. Полігени, що контролюють різноманітність гречки традиційного типа, були сконцентровані в інтенсивно забарвлених „мутантних” формах Красная і Рубінова. Ці форми генетично ідентичні, але число генів встановити не вдалося. Фертильність і життєздатність рослин близькі до норми. Інтенсивне забарвлення сім’ядолей, листя і квіток викликає також рецесивна мутація, ген rc (red cotyledons), що різко знижує міцність рослин.

Виявлена серія рецесивних генів gs (green stem), що викликають зелене забарвлення стебла. У ВНІІЗБК встановлено, що ген gsA визначає морфотип мутантних форм Безантоциановая і Алая, описаних Е. С. Алексєєвою і Л.П. Бочкарьовою (1985). Рожеве забарвлення стебла у форми Алая обумовлене сумісною дією гена gsA й інших генів, що частково компенсують синтез антоціану. Наявність різноспрямованих рецесивних мутацій, що впливають на синтез антоціану, показує, що механізм синтезу (його переривають мутації з серії green stem) у гречки збалансований супресією (його паралізує мутація red cotуledons). Виявлена також серія рецесивних генів ps (pink, stem): ps, psB, psC, psD, що викликають рожеве забарвлення стебла, і ген bw (brown stem) коричневого забарвлення.

Хлорофільні мутації складають найбільш помітну частину генетичного тягаря. Деякі з них викликають альбінізм і загибель рослини на одній з початкових стадій розвитку (фаза сім’ядольних або перших справжніх листків). Але є і життєздатні мутанти-маркери, такі як pg6 (pale green) і серія генів ру (pale yellow). Можливо, до цієї ж серії відноситься і ген ag (apple green) салатного забарвлення.

Строкатість рослин може бути викликана як рецесивними генами ядра, так і цитоплазматичними генами. Забарвлення віночка квітки гречки варіює від чисто білого до темно-пурпурового і в значній мірі схильне до впливу середовища. Інтенсивному фарбуванню сприяють низька температура і висока освітленість. Виділена зеленоквіткова форма гречки, що контролюється рецесивним аллелем gc. Виявлені рецесивні форми з махровими, частково або повністю стерильними квітками. Різний характер порушень у розвитку квіток дозволяє припустити, що це явище контролюють різні гени.

Короткостебловість

Домінантний ген DW викликає рівномірне вкорочення міжвузлів, що, мабуть, пов’язано з посиленням системи інгібування зростання, причому рослини повністю фертільні. Ген зчеплений з маркером thl (група зчеплення 7).

У популяціях гречки часто зустрічаються рецесивні мутації короткостебловості. Найчастіше зустрічається карликова мутація dwA, що викликає різке зменшення росту (до 10—50 см). Мутація dwD також має широке розповсюдження і, можливо, володіє серією алелей. Цим геном обумовлені мутантні лінії Малиш, Надія, Аномальний, Гомоморфний, Кустовий селекції Кам’янець-Подільського аграрного університету. Більшість карликових мутацій негативно впливають на продуктивність рослин. Проте, використання деяких з них дало обнадійливі результати в селекції.

Процес повільного накопичення інформації про генетичні чинники, що впливають на розвиток гречки, різко прискорився з середини 80-х років, коли з’явилися роботи О. Ооніші (університет Кіото). Завдяки одночасному вивченню біохімічних і морфологічних маркерів йому вдалося не тільки виявити ряд нових генів, але і встановити їх групи зчеплення (Ohnishi, 1990).