Селекция и генетика сои:
Направления и методы селекции

автор:

Сучасні напрями селекції сої в Україні: урожайність і адаптивність, скоростиглість, стійкість до холоду, вилягання, розтріскування бобів, хвороб, нечутливість до фотоперіоду у зонах Лісостепу і Полісся, високий вміст білку та жиру в насінні, пристосованість до механізованого збирання за рахунок швидкого скидання листків при дозріванні та достатньо високого положення на стеблі нижнього продуктивного вузла, висока ефективність симбіотичної азотфіксації за рахунок підбора пар „сорт рослині — штам різобій”.

Урожайність і адаптивність

Більшість комерційних сортів України мають потенційну урожайність 3—4 т/га, а на зрошуваних грунтах — значно більше. Реалізація потенціала продуктивності певного сорту сої тісно пов’язана з його адаптивними властивостями — пластичністю та стабільністю. За оптимального забезпечення ґрунтового живлення і вологи створюються сприятливі умови для проявлення генетичної здібності сорту, який повинен мати високу пластичність, тобто максимально позитивно реагувати на поліпшення умов вирощування збільшенням насіннєвої продуктивності.

Різка зміна параметрів клімату в бік його потепління у супроводі посухи створила фактично нові умові для сої в основних регіонах України її вирощування. З одного боку, потепління клімату позитивно впливає на розширення площі посіву сої у двох зонах країні — Лісостепу і Поліссі, а з іншого боку підсилення посухи має негативний вплив на врожай сої, особливо у зоні Степу — культури, яка тисячоліття еволюціонувала в умовах мусонного (вологого) клімату Північно-Східного Китаю.

Для умов з наявністю такого лімітуючого фактора як хронічна посуха, потрібні сорти з високою або середнею пластичністю та високою стабільністю головних кількісних ознак — компонентів продуктивності рослини та збору насіння з одиниці площі.

Трансгресивна селекція на урожай починається з підбору батьківських пар для схрещування. Один з основних принципів, сформульованих ще М.І. Вавиловим — залучення до гібридизації зразків різного походження, тобто використання географічно-віддаленого принципу у підборі батьківських пар. З генетичної точци зору, цей підхід обгрунтований тим, що у різних географічних пунктах земної кулі формування кількісних ознак — компонентів макроознаки (урожайності) — контролюється різними полімерними генами, які експресують за правилами епігенетичного успадкування.

Другий підхід — залучення до схрещування вихідних зразків із діаметрально протилежними величинами селекційних індексів. Наприклад, насіннєва продуктивність рослини значною мірою визначається індексом атракції АІ (маса бобів / маса стебла) та індексом мікроросподілень МІ (маса насіння / маса стулок бобів). При схрещуванні зразків, один з яких має максимальний АІ, а другий максимальний МІ, у поколіннях, що розщеплюються, можлива поява високопродуктивних рекомбінантів із високими показниками обох індексів.

Скоростиглість

В усіх регіонах України для сої особливо велике значення мають скоростиглі сорти, які дозволяють значно розширити ареал цієї культури, отримати сухе товарне зерно без досушування, використовувати її в проміжних і повторних посівах. Скоростиглі сорти сої є добрим попередником для всіх культур, забезпечують значне підвищення урожаю в порівнянні з іншими просапними попередниками, а на півдні в умовах зрошення можуть забезпечувати урожай зерна в поукісних і пожнивних посівах після озимих.

У селекційній роботі до скоростиглих сортів ставлять наступні вимоги: за урожаєм зерна вони не повинні значно поступатися сортам з більш тривалим вегетаційним періодом, повинні мати оптимальну висоту рослин, бути придатними для вирощування за інтенсивними технологіями.

У різних регіонах України і за кордоном селекції скоростиглих сортів приділялась велика увага. На жаль, скоростиглі сорти, виведені в одній зоні, при перенесенні в іншу різко змінюють свої параметри і виявляються непридатними для виробництва, тому селекція на скоростиглість повинна вестись стосовно конкретної зони. Г.В. Джонсон і Р.Л. Бернард вважають, що на кожні 160 км по широті, тобто на 1 градус, необхідно мати новий сорт.

У селекції на скоростиглість великий зацікавленість представляють сорти маньчжурського підвиду, перш за все, з Амурської області Росії, які відрізняються слабкою реакцією на довжину дня: вони здатні формувати хороші урожаї зерна при сумі активних температур 1700—2400°С. Добір з місцевих сортів і інтродукційних зразків в усіх регіонах був основним на перших етапах селекційної роботи. На Кіровоградській державній сільськогосподарській дослідній станції шляхом повторного добору протягом 8-ми років значно скорочено період вегетації сорту ВНІШК 9186.

В Інституті землеробства УААН перший скоростиглий сорт Київська 48 був створений у середині 60-х років ХХ ст.. шляхом добору з гібридного сорту Кіровоградська 2. Новий сорт був районований у північних районах Лісостепу України, достигав за 116—120 днів і забезпечував урожай в середньому 18 ц/га.

Проте, найбільш ефективним методом створення вихідного матеріалу у сої, як й інших культур, виявилась гібридизація. Більшість сортів сої, виведених за допомогою цього методу, вирощувались на широті 50—51° північної широти. В останні роки виведені сорти з періодом вегетації 88—96 днів.

У літературі щодо питання спадковості тривалості періоду вегетації є досить неоднозначні відомості. За даними А.К. Лещенкo, при гібридизації в першому поколінні домінувала скоростиглість або ж вона успадковувалась по проміжному типу. Спостерігались випадки, коли рослини першого покоління були або більш скоростиглі, або більш пізньостиглі, ніж батьківські форми. Якщо гібриди першого покоління були більш скоростиглими або однакові із скоростиглою батьківською формою, то в другому і наступних поколіннях не виявлено ще більш скоростиглих форм. У випадках, коли період вегетації гібридів F1 був проміжним між батьківськими формами в наступних поколіннях вищеплялись як більш скоростиглі, так і більш пізньостиглі форми.

В дослідах, проведених в Інституті землеробства, було показано, що чим більша різниця між батьківськими формами по тривалості періоду вегетації, тим складніше розщеплення й тим більша кількість генів контролює дану ознаку.

Серед гібридів сої можна було отримати не тільки велику різноманітність форм за тривалістю періоду вегетації від 100 до 155 днів, але й цінні за продуктивністю рослини. Так, серед рослин комбінації схрещування Чайка х Шведська 4/75 було виділено велику кількість високопродуктивних ліній із різною тривалістю періоду вегетації. Одна із них — №528 стала родоначальником скоростиглого сорту Чернятка, в подальшому внесеному до Реєстру сортів рослин України в 1998 році і який нині вирощується в багатьох господарствах Київської, Вінницької, Полтавської і Черкаської областей. Серед гібридних рослин цієї ж комбінації В.Ф. Мар’юшкіним в Інституті фізіології рослин і генетики НАН України було виділено і передано в Державне сортовипробування сорт Мар’яна, який також було внесено до Реєстру сортів рослин України на 1999 рік.

Унікальні за скоростиглістю і високою продуктивністю форми були виділені з комбінації Білосніжка х Жемчужна. Одна з них — №468 є скоростиглішою за обидві досить скоростиглі батьківські форми і при строках достигання за 108—110 днів забезпечує урожай зерна 30—32 ц/га. Дана форма під назвою Устя внесена до Реєстру сортів рослин України.

Підводячи підсумки про мінливість і спадковість тривалості вегетаційного періоду, результати попередньої селекційної роботи, слід мати на увазі, що в умовах північного Лісостепу України найбільш стабільно визрівають скоростиглі зразки за 107—110 днів при сумі активних температур повітря (вище 10°С) від 1900 до 2100°С і середньо-скоростиглі, відповідно, 116—120 і 2000—2250°С. Саме для створення таких сортів спрямована вся селекційна робота з соєю в Україні.

Однією із головних фізіологічних ознак скоростиглості сої та її руху на північ, де усе більш довгий день (за своєю природою соя — рослина короткого дня), є створення сортів, нечутливих до фотоперіоду, що успішно зроблено українськими селекціонерами. До комерційних сортів з нейтральною реакцією фотоперіодизму (тобто нечутливих до фотоперіоду), пристосованих для вирощування в зонах Лісостепу та Полісся України відносяться Устя, Романтик та ін.

У цілому, сорти сої, крім ранньостиглості, повинні бути: високоврожайними та адаптованими до грунтово-кліматичних умов середовища; холодостійкими; швідко скидати листки при дозріванні; мати достатньо високе положення нижнього продуктивного вузла, що краще досягається при детермінантному типі росту, тощо.

Методи комбінативної селекції

Комбінативна селекція поряд із трансгресією граєть значну роль у поліпшенні сортів сої шляхом отримання нових комбінаций цінніх ознак в одному генотипі. Найкращі та швідкі результати дає беккросова селекція, коли в якості реціпиєнта (Р) беруть високоурожайний зразок і схрещувають його із зразком — донором (Д) ознаки, що вимагається, наприклад, детермінантний тип росту, еректоїдний габітус стебла, швидке скидання листків при дозріванні, тип пігментації, опушення органів рослини, специфічна стійкість до патогенів тощо. В цьому випадку донор використовувається в схрещуванні тільки один раз, а відібрана гібридна рослина насичується геномом реціпиєнта ще 3—4 рази до отримання високоврожайного генотипу — ізогеної лінії Р, але з новою ознакою від Д.

Однак, беккросова селекція, в основі якої лежать насичуючі схрещування однією з батьківських форм, будуть успішні, коли зразок-донор несе Д-ознаку, яка контролюється не більше, ніж 1—2-ма олігогенми. Що стосується кількісних ознак, що є компонентами величини та якості урожаю насіння сої (кількість бобів на рослині, насінин у бобі, маса 1000 насінин, вміст білку та жиру у насінні тощо) і контролюються полігенами, то для їх поліпшення краще використовувати методи трансгресивної селекції.

Донори і джерела стійкості сої до хвороб та шкідників

Донори і джерела стійкості сої до найбільш шкідливих хвороб і шкідників приведені на підставі узагальнення зарубіжних і вітчизняних літературних джерел. До переліку джерел увійшли тільки ті зразки, які підтвердили високу стійкість при багаторічному випробуванні в різних географічних пунктах країн СНД. Найбільший інтерес для селекції представляють зразки, що несуть гени комплексної стійкості до декількох рас одного збудника хвороби або декількох хвороб.

Кращі донори і джерела стійкості сої до комплексу хвороб наведені у табл. 1. на підставі літературних даних.

Таблиця №1
Донори і джерела групової стійкості сої до хвороб
№ каталогу ВІР Назва зразка, сорту Походження Хвороби Гени стійкості
929 Bhotamas Індія ПС, ЦС, АХ, СР
995 Росія ПС, ЦС, АХ, СР
2408 Китай ПС, БО, ВЗМС
3977 США СР, АХ, ЦС-раса 1 Res 1
4728 Староукраїнка Молдова ПС, ЦС, АХ, СР
4844 Скороспелка 3 Молдова ПС, ЦС, АХ, СР
4874 Рекорд Северний Росія ПС, ЦС, АХ, СР
5058 Маньцапзин Китай ПС, ЦС, АХ, СР
5109 Ochrolluca Китай ПС, ЦС, АХ, СР
5315 Herb 22 Румунія ПС, ЦС, АХ, СР
5292 Днепровская 1 Україна ПС, ЦС, АХ, СР
5366 Баньешендоу Китай ПС, БО, ВЗМС
5499 Corona szoja Угорщина ПС, ЦС, АХ, СР
5546 Тимирязевская 1 Росія ПС, ЦС, АХ, СР
5549 Цзіті 4 Китай ПС, ЦС, АХ, СР
5543 Кубанская 33 Росія ПС, ЦС, АХ, СР
5582 Fiskeby 840—2-7 Швеція 20 хвороб
5K26 Fiskeby 840—7-3 Швеція ПС, ЦС, АХ, СР, ФЗ
5599 Україна ПС. ЦС, АХ. СР
5614 Оттава-Мандарин США ПС. ЦС, АХ. СР
5615 Clark США ПС-32 раси, ЦС-раса 1, ФЗ-раси 1,2, АХ Rpm, Rcsl, Rps
5656 Сяоціндо Китай ПС, ЦС, АХ, СР
5658 №847 США ПС, ЦС, АХ, СР
5674 Гуанджулінь 1658 Китай ПС, ЦС, АХ, СР Н r
5679 Damburger Wciss-bluheude Німеччина ПС, ЦС, АХ, СР -
5712 Berkners Geseheckte Німеччина ПС, ЦС, АХ, СР
5725 Gringon Німеччина ЦС, АХ, СР,ФЗ
5739 Merit Канада АХ, ЦС-раса I, ВЗМС Res
5764 Kanrich США ПС, ЦС-раси 1,2, АХ Rpm, Rcs2
5768 Ross США ПС, ЦС, АХ, СР
5769 Blackhawk США БР, АХ, БЗ Rmd
5782 Павликани 2 Болгарія ПС, ЦС, АХ, СР
5796 Noir 1 Угорщина ПС, ЦС, АХ, СР
5797 Bolvanska Угорщина ПС, ЦС, АХ, СР
5808 Vilnensis Угорщина ПС, ЦС, АХ, СР
6065 Mouthner Sedy Чехія АХ, СР
6273 Harosoy 63 США ПС, ЦС-раса 1, АХ, БО Rpm, Rcsl, RPKl
6347 CNS США ЦС-раса 2, ФФЗ -раси 1—3, 6—9, ПБ Rcs2, Rps, rxp
Примітка: ПС — пероноспороз; ЦС — церкоспороз; АХ — аскохітоз; СР — септоріоз; ФЗ — фузаріоз; ФФЗ — фітофтороз; БР — борошниста роса; БЗ — бактеріоз; БО — бактеріальний опік; ПБ — пустульний бактеріоз; ВЗМС — вірус звичайної мозаїки сої.

У США виведені сорти сої, стійкі до фітофторозу (СХ 415, У 471, А 4595), до бактеріальної плямистості і нематоди (EPPS, Perming). В Індії одержані стійкі сорти до бактеріальної плямистості і ВТМ (вірус тютюнової мозаїки) — РК-472 і РК-437; в Бразилії — стійкий до кільцевої плямистості і бактеріальної рябухи сорт Ubiraba.

За стійкістю до нематоди (Н. glycines) унікальним донором є американський сорт Peking (VIR-195), у якого стійкість контролюється трьома незалежними рецесивними генами rhg1, rhg2, rhg3 і одним домінантним геном Rhg4. У багаторічних дослідженнях світової колекції ВІР на штучному інфекційному фоні в умовах Амурської області Росії були виділені наступні джерела високої стійкості до цистоутворюючої нематоди: VIR-4436 з Китаю, VIR-6133 з Алжиру INC-55 (VIR-5991), Bavender Speciol А-ІІІ (VІR-6662), Gloud (VIR-1666), Akandia (V1R-7465) із США і Laredo P-767 (VIR-5289) з Аргентини.

Селекційні лінії сої D82—2397A і J82—190 із США можуть слугувати донорами стійкості до раси 5 соєвої цистоутворюючої нематоди. Лінія D82—2397A стійка також до раси 3 і вийшла у виробництво як новий сорт. Випробування сортів сої за стійкістю до нематоди за умов штучного зараження показало, що жоден із них не проявив стійкості до всіх рас паразита. Так, стійкість до раси 2 з 114 сортів проявив 1 сорт, до раси 3 з 170 сортів 56, до раси 4 — 1, до раси 5 — жодного, до раси 6 — 10, до раси 14 — 2 стійких сорти. Нова лінія сої D86—8286, одержана шляхом двох зворотних схрещувань сорту Forrest з дикорослим зразком PI-230970, є покращеним джерелом стійкості до раси 3 нематоди, іржі і бурої бактеріальної плямистості.

Груповою стійкістю до ряду шкідників володіє зразок сої PI-229358 і його похідні. У США зареєстрована лінія сої HC83—123-9, стійка до мексиканського квасолевого сонечка, отримана в результаті схрещування детермінантних зразків Pixie×PI-229358 і подальшого рекурентного добору в гібридних поколіннях F2—F6.

В умовах півдня України була проведена оцінка великого набору сортів сої на стійкість до акацієвої вогнівки. Гусінь цього шкідника живе в бобах, харчуючись молодим насінням, нерідко переходячи з одного бобу в іншій. Чотирирічні дослідження на штучному інвазивному фоні дозволили виявити зразки з високою і стабільною по роках стійкістю до шкідника: VIR-309 з Китаю; Гібрид 185/4, Скороспелка 3, Многолисточковий мутант, Северная 5, Зарница з країн СНД; Мандарин, Морсой із США; VIR-413034 з Румунії; VIR-4867 з Угорщини і Хейкрафт з Німеччини.

В умовах Східного Лісостепу України відносну стійкість проти павутинного кліща показали сорти сої: Київська 48, Белосніжка, Терезинська 24, Піонерка, Харківська 80, Херсонська 908, Веселовська 1, лінії 76—130, 76—249. Джерелами комплексної стійкості до бактеріального опіку, павутинного кліща і бактеріозу можуть слугувати сорти Кіровоградська 4 і Чернівецька 8.

Генетично модифікована соя

У багатьох країнах світу (США, Аргентина, Канада, Бразилія, Китай та ін.) йде наростання площі вирощування генетично модифікованої (біотехнологічної) сої. Так, у 2006 р. комерційна біотехнологічна (б/т) соя займала 58,6 млн га, або 57% загальносвітової площі під біотехнологічними сільгоспкультурами. У червні 2007 р. у світі зареєстровано і прийнято до промислового виробництва 13 ліній сої, у т.ч. у Росії — 3 лінії.

На 2007 рік зареєстровано та прийнято до промислового виробництва їжи і кормів 13 ліній ГМ, багато з яких вже знайшли комерційне застосування у 8 країнах світу. Из них більшість ГМ-ліній отримано методом мікробомбардування рослинних клітин та тканин та трансформацією рослин сої за допомогою агробактерії (Agrobacterium tumefaciens)

У табл. 2. наведена інформація щодо призначення та вбудованої ознаки генетично модифікованої лінії (ГМЛ) сої А5547—127.

Таблиця №2
Характеристика генетично модифікованої лінії сої А5547—127 та праймерів для ії тестування
Характеристика та метод отримання ГМЛГМ-лінія А5547—127
Вбудована ознакаТолерантність до гербіциду фосфінотріцину (РРТ), глюфоцинату амонію
Метод трансформаціїМікробомбардування рослинних клітин та тканин
Фірма виробникAventis CropScience (AgrEvo)
ПризначенняДля потреб харчування
Характеристика чужерідних привнесених генетичних елементів
Організм-хазяїн з якого отримано генS. viridochromogenes
Білок, що кодується геном PatФосфінотріцин-N-ацетилтрансфераза
Білок, що кодується геном BlaБеталактамаза
ПромоторCaMV 35S
ТермінаторPoly(A) сигнал CaMV 35S
Праймери для тестування
Сіквенс PatGCCACTTAGGCCAGTTACCCA
Сіквенс 35STGAGGGAAACCCTATAAGAACCCT
Амплікон149 п.н.(пар нуклеотидів)

Оцінка безпеки ГМ-ліній сої

Результати комплексних досліджень за оцінку безпеки ГМ-сої лінії А5547—127, стійкої до гербіциду глюфосинату амонія, дозволяє констатувати, що за усими вивченими показниками не виявлено токсичної, генотоксичної, імуномодулируючей та алергеної ії дії (Росія: РАН, РАМН, РАСХНЛ). Результати вивчення хімічного складу бобів і концентрату білка із бобів ГМ-сої лінії А5547—127 підтвердили ідентичність їх складу бобам і концентрату із бобів сої, що вирощувається за традиційній технології.

На основі результатів проведених досліджень Державної санітарно-епидемиологичної службою Російської Федерації надано дозвіл на використання ГМ-сої лінії А5547—127 у харчової промисловості та реалізації населенню без обмежень.