Селекция и генетика сои:
Генетика признаков сои

автор:

До теперішнього часу вивчення генетики ознак сої у різних країнах світу дозволило позначити більше 100 генів. У табл. 1. наведено список найбільш корисних для селекції сої генів.

Таблиця №1
Список найбільш корисних для селекції сої генів
№ п/п Домінантна ознака Рецесивна ознака Символ гена
1. Стебло
1. Індетермінантний тип росту (ІТР) Детермінантний тип росту Dt1 — dt1
2. ІТР Проміжний тип росту Dt1 — Dt2
3. Нормальна рослина Карлик Df1..Df4- df1..df4, Pm — pm
4. Нормальне стебло Фасціоване стебло F - f
5. Високий ріст, пізньостиглість Короткостеблевість, ранньостиглість S — s (можливо, Е1, Е2)
6. Довгі гілки рослини Короткі гілки рослини Sp - sp
7. Темно-зелене забарвлення гіпокотіля Блідо-зелене Hyp - hyp
2. Листок
8. Неопадання листків при дозріванні Опадання листків при дозріванні Ab2 — ab2
9. Блиск поверхні листка Матова поверхня листка We - we
10. Широкий листочок Вузький, довгий листочок Na - na
11. 3-листочковість 5-листочковість Lf1 — lf1
12. 3-листочковість 7-листочковість Lf2 — lf2
13. 3-листочковість 9—14-листочковість Lf1 Lf2 — lf1 lf2
14. Зелені листки Листки з жовтими плямами V1 — v1
3. Опушення рослини
15. Темний колір опушення Світлий Т - t
16. Наявність опушення Відсутність P1 — p1
17. Притиснуте опушення Припідняте опушення A - a
18. Гострокінцеве опушення Тупокінцеве опушення Bl (Pb) — bl (pb)
19. Рідке опушення Нормальне Ps - ps
20. Рясне опушення Нормальне Pd - pd
21. Пряме опушення Кучеряве Pc - pc
4. Ознаки генеративних органів
22. Розтріскуваність шкіркі насіння Нерозтріскуваність C1..C2 — c1..c2
23. Нормальне від’єднання сім’я від бобу Ускладнене від’єднання N - n
24. Довга багатоквіткова китиця Коротка мало квіткова китиця Se - se
25. Неростріскуваність боба Ростріскуваність боба Sh1 (De) — sh1 (de)
26. Плоска форма насіння Кулевідна форма насіння
27. Фіолетовий віночок квітки (ВК) Білий віночок квіткі W1 — w1
28. Блідо-фіолетовий ВК Фіолетово-червоний ВК (з W1) W2 — w2
29. Темно-фіолетовий ВК Блідо-фіолетовий (білий) W3..W4 — w3..w4
30. Чорне або темно-корич. забарвлення бобу Світле L1..L2 — l1..l2
31. Коричневе забарвлення насінневої шкірки (НШ) Червоно-коричневе O - o
32. Чорне забарвлення НШ Коричневе R1..R2 — r1..r2
33. Зелене забарвлення НШ Жовте G1..G2 — g1..g2
34. Матова поверхня НШ Блиск поверхні НШ B1..B2..B3 — b1..b2..b3
35. Коричнева пігментація чорної НШ Відсутність Fl - fl
36. Чорне забарвлення рубчику насіння (РН) Світле Bh1, Bh2 у присут. Ma1, Ma2 - bh1,bh2
37. Забарвлений РН Світлий Di1, Di2 у присут. B1, B2, B3 —d1..d2
38. Забарвлений РН Світлий Ma1..Ma2 — ma1..ma2
39. Світлі РН та НШ Темні РН та НШ I..Ii — i.. ii
40. Темно-коричневий РН Світло-коричневий РН Mb1..Mb2 - mb1..mb2
41. Жовте забарвлення сім’ядолі та зародку Зелене D1..D2 — d1..d2
42. Фертильна рослина Чоловіча стерільність Ms1-ms1, St5 — st5
5. Фізіологічні ознаки
43. Пізне цвітіння та дозрівання насіння Ранньостиглість E1,E2, E3 - e1, e2, e3
44. Ефективна утилізація Fe на кислих грунтах Нормальна Fe — fe
45. Здатність до азотфіксації Нездатність No — no, Rj1 - rj1
46. Чутливість до фотоперіоду Нечутливість
6. Стійкість до патогенів
47 Фітофтороз Ph. megasperma v. soja раси 1, 2, 10, 12, 16 раси 1, 3—9, 13—15, 17, 18, 21, 22 раси 1—3, 6—11, 13, 15, 17,21 Сприйнятливість Rps1 Rps1b Rps1c
раси 1—10, 13—15, 17, 18, 21, 22 Rps1k
48. Борошниста роса Mycosphaera diffusa Сприйнятливість Rmd
49. Церкоспороз Cercospora sojina Сприйнятливість Rcs1, Rcs2
50. Пероноспороз Peronospora manhurica Сприйнятливість Rpm, Rpm2
51. Іржа сої Phakospora pachyrhizi Сприйнятливість Rpp1, Rpp2, Rpp3
52. Бура гниль Phialophora gregata Сприйнятливість Rbs1, Rbs2, Rbs3
53 Рак стебла Diaporthe phaseolorum Сприйнятливість Rds1, Rds2
54. Нематода сої Heterodera glycines Стійкість
Сприйнятливість
rhg1, rhg2, rhg3
Rhg4
55. Бактеріоз Pseudomonas glycine Сприйнятливість Rpg1
56. Пустульний бактеріоз Xanthomonas phaseoli var. sojensis Сприйнятливість Rxp
57. Звичайна мозаїка сої Soja virus 1 Smith Сприйнятливість Rsv, Rsv1
58. Плямистість арахісу Peanut mottle virus 1 Сприйнятливість
Стійкість
Rpv1
rpv2
59. Штрихувата мозаїка арахісу Peanut stripe virus Сприйнятливість Pst

Морфологічні ознаки

Стебло

Сорти сої, у яких ріст стебла припиняється в період цвітіння і на верхівці утворюється добре розвинена квіткова китиця, відносять до групи з детермінантним (обмеженим) типом росту. Рослини диких видів і ряд сортів культурної сої мають необмежений ріст, який продовжується і після цвітіння. Домінує ознака „необмежений тип росту”, що обумовлена геном Dt1. Форми з проміжним стеблом, властиві багатьом селекційним сортам, мають інший домінантний ген Dt2, який помірніше впливає на зменшення зростання головного стебла. Такі ознаки як фасціація стебла (ген f) і його сильне вкорочення (pt, df1- df4) — результат дії рецесивних алелей.

Високорослість рослини і часто пов’язана з нею пізньостиглість сформувалися на ранніх етапах філогенії виду, пізніше з’явилися форми з невисоким ростом і відносно ранньостиглі. Ген високорослості S домінує над алеломорфом s, який контролює невисоку, компактну, відносно ранньостиглу рослину. Високі рослини часто мають довгі гілки, ця ознака домінує над ознакою „короткі гілки” і обумовлена геном Sp.

Листок

Опадання листків при дозріванні є дуже корисною ознакою і контролюється рецесивним алелем ab2. Блиск поверхні пластинки листа обумовлений домінантним алелем We, а матовість її — рецесивним алелем we.

У більшості сортів сої середній листочок трійчастого листка досить широкий, але ряд сортів з Південно-східної Азії і Японії характеризується вузькими і довгими листочками. Домінантною є широка форма листочка, фактор позначений символом Nа. Вузька форма листочка в успадкуванні зв’язана з багатонасінністю бобу. Можливо, що вузька форма листочка і велика кількість насіння в бобі обумовлені плейотропною дією одних і тих же генів. Відомі форми сої, у яких листок має п’ять і більш листочків. Ця ознака обумовлена напівдомінантним геном lf1. Рецесивний ген lf2 контролює 7-листочковий лист. Комбінації генів lf1 і lf2 обумовлюють дуже високе число (9—14) листочків у листку.

Опушення рослини

Дикі і малокультурні форми сої мають темне забарвлення опушення, яке домінує над світлим. Домінантний ген Т контролює коричневе опушення, його рецесивний алель викликає сіре опушення, а ген T2 (у присутності Т) — буре опушення; рецесивний алель t2 — сіре опушення. Відсутність опушення контролює домінантний ген Р1, що інгібує прояву опушення.

Забарвлення органів рослини і насінини

Квітка.

Забарвлення квітки варіює від інтенсивно фіолетового до білого. Дикі і малокультурні форми сої мають фіолетове забарвлення квітки, селекційні сорти — фіолетове і біле. Фіолетове забарвлення квітки — домінантне (ген W1), рецесивний алель гена контролює біле забарвлення. Ген W1 здійснює плейотропний ефект на забарвлення шкірки насінини. Aнтоціановий пігмент, що викликається дією гена W1, виявляється і на інших частинах рослин — на підсім’ядольному коліні, стулках бобів, черешках листків і стеблі.

Біб.

Темно-коричневе, майже чорне, забарвлення бобів контролюється домінантним алелем гена L, а світле, майже солом’яно-жовте — рецесивним. Встановлений домінантний ген L1, який контролює чорне забарвлення бобів, його рецесивний алель l1 обумовлює світле зарарвлення. Коричневе забарвлення бобу розвивається у присутності домінантного гена L2, світло-коричневе — рецесивного l2.

Насінина.

Насіннєва шкірка у сої існує чорна, коричнева, зелена і жовта. Описані наступні гени забарвлення насінної шкірки:

О — ген, який контролює коричневе забарвлення, рецесивний алель викликає червоно-коричневе.

R — обумовлює чорне забарвлення шкірки насіння, його рецесивний алель викликає коричневе забарвлення. На колір шкірки насіння здійснюють плейотропний ефект ген W1, відповідальний за забарвлення квіток, і ген Т — відповідальний за забарвлення опушення. Чорне насіння утворюється на рослинах із рудим опушенням, а неповністю чорні або світло-коричневі — на рослинах із сірим опушенням. Чорне насіння формується тільки на рослинах з фіолетовими квітками, а світло-коричневе — на рослинах із білими квітками. Відомий також ген rm, що викликає чорні смуги на коричневій шкірці насіння. Коричнева пігментація чорної шкірки викликається домінантним геном Fl.

G1 і G2 — дуплікатні комплементарні гени, що контролюють зелене забарвлення шкірки насіння, рецесивний алель забезпечує жовте забарвлення.

Ма1 і Ма2 — домінантні алелі з серії восьми алелей, що обумовлюють забарвлення рубчика насінини. Їх комплементарна взаємодія викликає темно-коричневе забарвлення рубчика, що є філогенетично старою формою виразу цієї ознаки. Вони взаємодіють з іншими генами, зокрема з генами, що визначають чорне забарвлення рубчика (Bh1 і Bh2), і ефективні тільки у присутності Ма1. Гени Mb1 і Мb2 є дуплікатними генами темно-коричневого забарвлення рубчика. Окрім названих генів, Кавахара припустив гени з двома алелями Di1 — di1 і Di2 - di2, що контролюють забарвлений рубчик. При цьому Di1 — інгібітор для Di2.

Фізіологічні ознаки

Тривалість періоду вегетації

Локус, який контролює скоростиглість, позначений символом Е. Ген Е збільшує період до цвітіння і дозрівання в порівнянні з його рецесивним алелем е. Рецесивний ген е2 прискорює цвітіння і дозрівання. Ген е3 вагомо впливає на тривалість періоду до цвітіння і дозрівання при короткому фотоперіоді в умовах природного освітлення. Сорти сої з геном e3 нечутливі до фотоперіоду в умовах флуоресцентного освітлення і зацвітають приблизно на 40-й день вегетації. С.М. Woodworth повідомив про генну пару S-s, яка контролює висоту рослин і пов’язана з тривалістю періоду вегетації, при домінуванні ознак пізньостиглості - високорослості над скоростиглістю -низькорослістю. F.V.

Owen виявив високу кореляційну залежність між пізньостиглістю і сірим опушенням, зробив висновок про наявність генної пари, яку він позначив E-e і яка впливає на період дозрівання. Скоростиглість при цьому описана як домінантна ознака. С. М. Woodworth запропонував символи Т-t, які контролюють колір опушення — руде і сіре, які пов’язані з ознаками пізньостиглості скоростиглості (Е-е).

Чутливість до фотоперіоду

Соя за своїм походженням належить до рослин короткого дня. Рослини сої в умовах довгого дня розвивають могутню вегетативну масу, затягують фазу цвітіння і дозрівання. У селекції велике значення мають сорти, нечутливі до фотоперіоду: Капітал, Скороспелка 3, IK-8, Шведська, Хуан-лі, Флора, Северная 2, Норман і деякі інші. Гібриди першого покоління від схрещування зразків — чутливих і нейтральних до довжини дня — були чутливими і зацвітали при 16-годинному дні на 35 днів пізніше в порівнянні з варіантом 10-годинного освітлення. Нечутливість до довжини дня обумовлюється в деяких комбінаціях одним рецесивним геном, в інших — декількома.

Азотфіксація

Різні раси бульбочкових бактерій (Rhizobium japonica) володіють неоднаковою здатністю до фіксації азоту. Сорти сої, у свою чергу, розрізняються за здатністю до утворення бульбочок, що обумовлено специфічною взаємодією між генотипами сої і расами бульбочкових бактерій. Раси бульбочкових бактерій ділять на дві групи: тип А утворює бульбочки, які у великій кількості розміщуються на головному корені; тип В — дрібні бульбочки, розкидані на бічних коренях. Перший тип ефективніше зв’язує азот. У сої виділені також зразки мутантів, у яких бульбочки не утворюються, ознака контролюється рецесивним геном rj1.

Біохімічні ознаки

Від 40 до 50% маси сухого насіння культивованих сортів сої складають запасні білки. Близько 70% припадає на долю гліциніна і β-конгліциніна — двох основних компонентів глобулінової фракції. Описані три гени, що кодують синтез субодиниць β-конгліциніна. Ген Cgy1 був представлений трьома алелями: двома активними — Cgy1 і Cgy1s, що контролюють синтез двох різних електрофоретичних варіантів субодиниці α1, і нульовий — cgy1. Методами молекулярної генетики показано, що відсутність субодиниці α1 β-конгліциніна, яка визначається нульовим алелем cgy1, обумовлена делецією фрагмента ДНК, який містить практично всю кодуючу послідовність для цього поліпептиду і 5’ фланкуючий кінець.

Ген Cgy1 успадковується незалежно від гена Gy4, що бере участь у синтезі гліциніна і двох інших тісно зчеплених локусів, що кодували субодиниці β-конгліциніна — Cgy2 і Cgy3.

Близько 3% сухої маси насіння сої складають лектини або гемаглютиніни — група глікопротеїнів, що викликають аглютинацію червоних клітин крові. Присутність основного лектину (SBL) — білка з молекулярною масою 120 000 дальтон — контролюється домінантним алелем гена Le, відсутність — рецесивним алелем цього гена.

До 6% маси сухого насіння припадає на частку білків-інгібіторів трипсину, які представляють основний антипоживний фактор соєвих бобів. Найбільш відомим із них є SBTI-A2, або інгібітор трипсину Кунітца. Успадкування інгібітору Кунітца контролюється трьома кодомінантними алелями гена Ti — Tia, Tib і Tic і рецесивним алелем ti, який у гомозиготному стані визначає відсутність цього білка.

Серед ізоферментних систем особливий інтерес для якості насіння представляє ліпоксигеназа. Цей фермент бере участь в окисленні ненасичених жирних кислот, визначаючи небажаний смак і запах виробів із сої. Виявлені три фракції ліпоксигенази — L-l, L-2 і L-3. Присутність двох із них — L-1 і L-3 кодується домінантними алелями генів Lx1 і Lx3, їх відсутність — рецесивними алелями цих генів. Передбачається, що включення алелей lх1 і lx3 у генотипи комерційних сортів сприятиме зниженню активності ліпоксигенази і створенню продуктів сої, у меншій мірі схильних до небажаних окислювальних ефектів.

Ряд авторів вивчали успадкування кількісного вмісту білку, жиру і амінокислот у насінні сої. При схрещуванні контрастних за даними ознаками сортів сої у гібридів в першому поколінні вміст перерахованих речовин проміжний. Іноді у гібридів спостерігався „материнський ефект” за вмістом жиру і жирних кислот.

Стійкість до хвороб

Стійкість до різних рас фітофторозної гнилі коріння Phytophthora megasperma (Drechs) var. sojae контролюється геном Rps з серією алелей: резистентність до рас 1 і 2 (сорт Mukden) контролюється домінантним алелем Rps1; до рас 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8 і 9 (зразки PI 84637, Fc 31745) — Rps1b; до рас 1, 2, 3, 6, 7, 8 і 9 (зразок PI 54615—1) — Rps1с, а сприйнятливість до різних рас (сорти Lincoln і Наrоsoy) — рецесивним алелем rps.

Стійкість до пероноспорозу Peronospora manshurica (Naum) Syd. ex Gaum. пов’язують із геном Rpm. Стійкий сорт (Rpm)— Kanrich, сприйнятливі (rpm) — Chippewa і Wayne.

Стійкість до борошнистої роси Microsphaera diffusa Cke. and Pk. обумовлюється геном Rmd, сприйнятливість — rmd. Стійкі сорти — Beeson, Blackhawk, сприйнятливі — Amsoy, Corsoy, Hack, Norman.

Стійкість до церкоспорозу Cerсospora sojina Наrа до рас 1 і 2 викликають домінантні гени Rсs1 і Rcs2. Перший ген характерний для сортів Lincoln, Wabash, другий — для Kent. Сорти Beeson, Culler, Bragg, Hardee, Hill, Lee стійкі до обох рас.

Стійкість до пустульного бактеріозу Xanlhomonas phaseoli var. sojensis (Hedges) Starr. and Burkh. залежить від рецесивного гена rхр. Пустульний бактеріоз поширений повсюдно, у тому числі і на Україні. Сорти Кубанська 4958 і ВНІІСК 3 стійкі до цього захворювання.

Стійкість до бактеріального опіку Pseudomonas glycinea Соеrреr контролюється домінантним геном Rpg1. Стійкі сорти — Norchief і Harosoy.

Високий рівень резистентності до вірусу мозаїки сої Soja virus 1 Smith забезпечується геном Rsv, нижчий — його алелем rsvt, а сприйнятливість — rsv. Відмічається зв’язок між мозаїкою сої, характерної для даного захворювання, і пігментацією насіння. Значне зниження продуктивності відмічене у рослин, що виросли з насіння з високим ступенем пігментації.

Стійкість до вірусу плямистості арахісу у сої Peanut Motile virus контролюється домінантним геном Rpv. Носії цього гена стійкі сорти Dorman і CNS. Подальші дослідження показали наявність ще одного рецесивного гена стійкості rpv2, носієм якого є сорт Peking.

Вірус хлоротичної крапчастості вігни Cowpea Chlorotic Mottle virus знижує до 20—30% урожай у сої. Стійкість до даного захворювання залежить від наявності домінантного гена Rcv. Стійкі сорти — Lee, Bragg, Hill.

Велику шкоду посівам сої, особливо в умовах зрошування, наносять цистоутворююча і галова нематоди. Великого поширення набули ці шкідники в США. Стійкість до цистоутворюючей нематоди контролюється трьома рецесивними генами rhg1, rhg2, rhg3 і одним домінантним Rhg.