Селекция и генетика подсолнечника:
Селекция подсолнечника

автор:

Соняшник — одна із найбільш розповсюджених олійних культур світу і досить поширених сільськогосподарських рослин України. Висока цінність соняшникової олії полягає у тому, що вона містить близько 90% ненасичених жирних кислот, особливо лінолевої і олеїнової, які профілактично впливають на зниження захворювань судин, печінки та онкологічних хвороб. У світі площа під соняшником складає 17 млн. га, в Україні — 1,8 млн. га. В Україну і Росію соняшник потрапив у XVIII ст., де після тривалого добору отримали розповсюдження місцеві сорти олійного та лузального соняшника — Зеленка, Фуксинка, Масленок, Пузанок та ін.

Проблеми селекції соняшнику обумовлювалися, з одного боку, високою економічною ефективністю його виробництва, а з іншого, — надзвичайною сприйнятливістю культури до ураження різними хворобами та шкідниками. Саме названі протиріччя протягом усієї роботи з цією культурою стимулювали розробку ефективних програм, що передбачали, перш за все, селекцію на групову стійкість до основних захворювань та шкідників, а також на підвищення урожайності та олійності насіння.

Справжнім батьком наукової селекції соняшника вважається великий селекціонер Василь Степанович Пустовойт, який почав селекцію соняшника в 1912 р. на дослідній станції „Круглик” на Кубані. Олійність соняшника була підвищена з 20 до 50% і більше. Тому, СРСР вважається батьківщиною олійного соняшника, а найвищою нагородою учених, зайнятих дослідженнями цієї культури є медаль ім. В.С. Пустовойта, призначена Міжнародною Асоціацією Соняшнику. В наш час в селекційних установах і виробництві в Україні та інших країнах на полях переважають гетерозисні гібриди, тому, тут ми не будемо викладати історію селекції соняшнику, яка докладно наведена у монографії В.В. Кириченка (2005) «Селекция и семеноводство подсолнечника», статтях В.В.Бурлова і присвятимо цей розділ напряму та методиці селекції і генетики гібридного соняшнику, ворощування якого господарює в Україні та світи.

Відкриття наприкінці 60-х років ХХ ст. явищя цитоплазматичної чоловічої стерильності (ЦЧС) та відновлення фертильності пилку зробило можливим використання генетично регульованого гетерозису на міжлінійному рівні. Тому, починаючи з 70-х років минулого сторіччя, в селекційних програмах усіх економічно розвинутих країн центральне місце посідає проблема використання міжлінійної гібридизації. На початку тих же 70-х років у США, Румунії, Югославії вже були отримані та впроваджені у виробництво прості гібриди на базі ЦЧС з повним відновленням фертильності пилку (Scoric D., 1977). І вже в нових умовах, завдяки створенню та використанню у виробництві гібридів, протягом останних років посіви соняшнику в світі розширилися з 8,4 до 17 млн. га.

Відкриття надійного джерела ЦЧС дозволило вирішити проблему використання ефекту гетерозису шляхом включення „стерильної” цитоплазми дикорослого однорічного виду Н. petiolaris в місцеві форми культурного соняшнику.

Використання гетерозису було реалізоване в створенні простих і пізніше потрійних гібридів, які, на відміну від сортів-популяцій, вирізняються більш звуженою генетичною основою і тому призначені для виробництва в конкретних агроекологічних регіонах.

Методи створення батьківських самозапильних ліній

Формування самозапильних ліній (СЗЛ) для гетерозисної селекції було засновано на використанні кращих сортів вітчизняної та іноземної селекції, а також гібридів, які були на той час (60—70-ті роки ХХ ст.) виведені в Угорщині, Югославії, США. Джерела ЦЧС створювали на базі „стерильної” цитоплазми дикорослого однорічного підвиду соняшника H. petiolaris.

У селекції СЗЛ перевагу віддавали тим рослинам, які під ізоляторами без штучного дозапилення зав’язували максимальну кількість насіння. Паралельно одержували їх стерильні аналоги шляхом схрещування із стерильними формами кращих за комбінаційною здатністю ліній. У процесі інбридингу проводили жорстке вибракування за стійкістю до вовчку, олійністю насіння і його лузжистістю.

Ведуться інтенсивні дослідження по підвищенню стійкості соняшника до вовчку, несправжньої борошнистої роси, білої та сірої гнилі, фомопсису, фомозу та ін. шляхом включення в гібридизацію дикорослих видів: H. tuberosus, H. lenticularis, H. nuttali та ін., особливо першого з них. У міжвидових гібридів (МВГ) у F1 спостерігається домінантний тип успадкування за ознаками багаторічності, стійкості до білої гнилі і вовчку. Решта ознак успадковувалася проміжно. Для отримання якісного селекційного матеріалу проводили 3—4 беккроси і подальші парні схрещування з багатократним індивідуальним добором на жорсткому інфекційному полі рослин із високими показниками по господарсько корисним ознакам (ГКО).

За олійністю, зборам олії і врожайністю виділилися ранньостиглі популяції МВГ 5/3, МВГ 551/4, МВГ 39/1, які перевершили стандарт ВНІІМК 6540 за врожайністю на 0,22—0,40 т/га, олійністю на 0—2,4%, зборам олії на 144—190 кг/га. Добір стійких до хвороб елітних рослин із цих МВГ і подальшого десятиразового самозапилення дозволили створити абсолютно вирівняні лінії, відносно стійкі до комплексу місцевих рас вовчка і толерантні до сірої гнилі. Гібриди першого покоління, одержані за участю генетично віддалених ліній, проявляють високий ступінь гетерозису. Найбільш відповідними для отримання простих гібридів виявилися лінії Х1002Б, Х1006Б, Х1010Б, Х2111Б, Х2122Б, створені за участю кращих по стійкості до хвороб МВГ і з оптимальним для Лісостепу України вегетаційним періодом.

Джерелом створення самозапильних ліній-відновлювачів фертильності пилку, стійких до вовчка і несправжньої борошнистої роси, були багатолінійні гібриди, одержані за участю ЦЧС-аналогів, ліній з МВГ, а також ліній-відновлювачів фертильності Rw 637, Х704В тощо. За стійкістю до вовчка у багатолінійних гібридів у поколінні I2 спостерігалася наступна картина розщеплення на стійкі і сприйнятливі рослини: у трилінійних гібридів — 1:1; чотирьохлінійних — 3:1 і 4:1; п’ятилінійних — 5:1. Використання в гібридних комбінаціях ліній Х4021 і Rw 637, стійких до несправжньої борошнистої роси дозволило одержувати нові самозапильні лінії, стійкі до вовчка і несправжньої борошнистої роси.

Загальна (ЗКЗ) і специфічна (СКЗ) комбінаційна здатність

ЗКЗ, в основному, обумовлюється дією адитивних генних ефектів, а СКЗ — домінуванням, епістазом і взаємодією генетичної системи з навколишнім середовищем: тому ЗКЗ стійкіша, ніж СКЗ, але потрібні багаторічні випробування гібридних комбінацій в різних пунктах. Оцінка ліній на ЗКЗ полягає у виявленні ліній, при схрещуванні яких виявляється перевага гібридних комбінацій над батьківськими формами і кращими гібридами. Оцінка на СКЗ проводиться з метою виділення конкретних пар ліній, що дають високогетерозисне потомство при схрещуванні. Висока ЗКЗ повинна поєднуватися з високою СКЗ.

ЗКЗ можна оцінити за різних систем схрещування, з яких найчастіше застосовуються вільне запилення, полікрос, топкрос, диалельні схрещування. CКЗ оцінюється тільки в топкросах і диалельних схрещуваннях, причому як тестери використовують інбредні лінії або прості гібриди з точно відомою генетичною основою.

Для визначення ЗКЗ використовують тестери (2—3) з широкою генетичною основою (вільнозапильний сорт або подвійний міжлінійний гібрид). Оцінку по комбінаційній здатності проводять як за раннього тестування в інбредних поколіннях I1—I3, так і за пізнього (I6—I9). Комбінаційну здатність сортів і самозапильних ліній найкращим чином характеризують гібриди, одержані шляхом діаллельних схрещувань (кожна лінія з кожною), за яких утворюється максимум комбінацій. Цей метод дає повну оцінку ліній за ЗКЗ і СКЗ.

Ефекти гетерозису за різними господарсько корисними ознаками

Для отримання 17—20 ц/га олії в умовах посушливого Степу України основні компоненти урожайності насіння соняшнику повинні мати наступні характеристики: кількість рослин на гектар (в залежності від тривалості вегетаційного періоду гібрида) — 50—65 тис., кількість насінин у кошику — понад 1200, натура насіння — 400—500 г/літр, висота рослин — 140—170 см, маса 1000 насінин — 70—80 г, низький процент лузгі — 20—25%, вміст олії в насінні — не менше 48—50%.

Для умов південного Степу України припустима межа тривалості періоду від сходів до фізіологічної стиглості становить 110—120 днів. Але навіть для умов посушливого Степу необхідні гібриди зі скороченим до 80—85 днів періодом вегетації. Ці гібриди найефективніше використовують осінньо-зимові запаси вологи і до настання ґрунтової та повітряної посух, на відміну від середньо- та пізньостиглих сортів і гібридів, встигають сформувати повноцінний урожай.

В основу методу створення гетерозисних гібридів покладено використання ЦЧС з повним відновленням фертильності пилку. Цей метод забезпечує інтенсифікацію селекційного процесу завдяки: ретельному добору та штучному створенню різноякісного в генетичному відношенні вихідного матеріалу, що гарантує синтез на рівні генотипу по можливості всіх бажаних ознак, суміщення робіт, пов’язаних із самозапиленням та отриманням беккросних нащадків при створенні стерильних аналогів; виключення всіх операцій, пов’язаних з отриманням аналогів-відновлювачів через виявлення фенотипного ефекту гена Rf, що відновлює фертильність „стерильної“ цитоплазми гібридів та спеціальних синтетиків, які використовуються в якості вихідного матеріалу.

Реалізація селекційної програми протягом відносно короткого часу (1997—2001) дозволила створити для умов Степу Україні більш ніж 25 гібридів. Найвідоміші з них — Од 149, Од 122, Од 249, Од 123, Од 504, Згода, Злива, ультраранній гібрид Сяйво та ін. Широко відомі в Європі гібриди соняшнику, створені за спільною селекційною програмою з фірмою „Рустика Прогрейн“ Урсус та Медальйон через генетично обумовлену стійкість до найвірулентнішої 5-ї раси вовчка, вирощуються в Туреччині, Іспанії, Італії та Франції.

Покращання жирно-кислотного складу

У соняшника зафіксовано велике генетичне різноманіття як за вмістом жиру, так і за жирнокислотним складом. У ході реалізації програми по хімічному мутагенезу (НЕМ й ін.) було одержане більше 97 форм мутантів з підвищеним вмістом жиру в насінні по відношенню до початкової форми, з яких одержані самозапильні лінії із вмістом жиру 52%, або на 2,4% більше вихідного зразка W 501. Робота щодо поліпшення високоолійного мутанта М3—85-4214 дозволила відселектувати такі ознаки як врожайність, оптимальний вегетаційний період, стійкість до вовчка перевести його на основу ЦЧС. Лінія Х503Б одержала статус материнської лінії гібрида Харківський 58, який у даний час є стандартом 3-ї групи гібридів у Державної мережі сортовипробування.

Харчова цінність насіння і олії залежить від жирнокислотного складу. Жирні кислоти, що входять до складу жирів насіння соняшника, відносяться до групи насичених (пальмітинова, стеаринова) і ненасичених (олеїнова, лінолева, ліноленова). Особлива увага обернена на підвищення стійкості олії до окислення під час тривалого зберігання шляхом зниження вмісту ненасичених жирних кислот, головним чином лінолевої, а також збільшення кількості антиоксидантів. Цінність насіння і олії залежить також від вмісту вітамінів. За кількістю водорозчинних вітамінів — нікотинової кислоти, тіаміну (вітамін В1), біотину (вітамін Н, фактор росту) і рибофлавіну (вітамін В2) — насіння високоолійного соняшнику схоже з насінням арахісу. Вміст пігментів — каротиноїдів (вітамін А), каротинів (провітамін А) і ксантофілів складає в зрілому насінні 0,12—16%. У табл. 1. наведені узагальнені дані щодо розмаху генетичної мінливості серед ліній соняшника за вмістом різних жирних кислот.

Таблиця №1.
Розмах генетичної мінливості вмісту жирних кислот у ліній соняшника
Жирна кислота Вміст жирних кислот,%
мінімум максимум
Пальмітинова 0,9 41,2
Пальміто-олеїнова 0,0 8,7
Стеаринова 0,5 11,0
Олеїнова 6,0 96,3
Лінолева 0,7 87,7
Ліноленова 0,0 2,6

За допомогою хімічного мутагенезу Л.К. Воськобійник і К.І. Солдатов (1975) у ВНІІМК виділили мутанти соняшника з підвищеним вмістом найбільш цінної олеїнової кислоти (до 90%). У інституті рослинництва ім. В.Я. Юр’єва створені батьківські лінії із вмістом олеїнової кислоті 84,4—93,8%. За участю цих ліній були створені високоолеїнові гібриди Еней, Ант і Дарій, що поєднують високу врожайність, високий вміст олеїнової кислоти з комплексною стійкістю до основних патогенів і паразитів.

Продуктивний і адаптивний потенціал

Селекція ведеться за фенотипічним проявом дії гена. Найбільший інтерес представляють кількісні ознаки, які визначають комерційну цінність даного гібриду або сорту. Адаптивний потенціал сорту або гібриду виражає пристосованість до зовнішніх, частіше несприятливих, біотичних і абіотичних факторів середовища. Складовими частинами адаптивності є ступінь екологічної пластичності і стабільності даного генотипу.

За результуючою ознакою — збором жиру — були виділені гібриди з середнім і вище середнім коефіцієнтом пластичності (b), орієнтовані на інтенсивні технології вирощування. Слід зазначити наявність материнського ефекту на щільність посіву, що вказує на участь цитоплазматичного геному в успадкуванні реакції на фактор щільності. Відмічений слабкий зв’язок між урожаєм трилінійних гібридів, напівсибсових гібридів материнських форм, з одного боку, і коефіцієнтом пластичності — з іншого (r=0,157…0,286), що дає можливість селекції ліній і одержаних за їх участю гібридів із бажаним їх поєднанням. Між олійністю насіння цих гібридів і b спостерігається слабка, середня або тісна негативна кореляція (r = —0,124, —0,58, —0,79). Виділені за врожайністю і олійністю лінії і гібриди знаходяться в зоні адаптивної норми за середньої олійності і середньої пластичності. За збором жиру (т/га) відмічені слабкі, частіше позитивні, зв’язки з пластичністю.

Між коефіцієнтом екологічної пластичності і реакцією на густоту посіву залежність відсутня, що дає можливість створення гібридів для інтенсивних технологій і генетично захищених від лімітуючих факторів середовища.

Збільшення щільності посіву (ЩП)

Збільшення густоти посіву (щільності продуктивних рослин) — один з основних шляхів у селекції на продуктивність в умовах інтенсивної технології вирощування соняшника. На взаємозалежність густоти посіву, з одного боку і господарсько корисними ознаками (ГКО), з іншого, впливають генетичні особливості батьківських ліній і гібридів, включаючи морфологію вегетативних і генеративних органів рослини і кліматичні умови року і місця. При вивченні цих взаємозв’язків в ІР ім. В.Я. Юр’єва в сприятливому 1999 і посушливому в 2000 р. за щільністю посіву від 35—40 до 70 тис. рослин/га були отримані наступні результати:

  • врожайність зростала із збільшенням ЩП у комфортних умовах і знижувалася за посухи;
  • олійність насіння різко знижувалася із збільшенням ЩП в комфортних умовах і залишалася на одному рівні за посухи;
  • збір жиру трохи знижувався в комфортних умовах і залишався на одному рівні за посухи;
  • маса 1000 насінин різко знижувалася із збільшенням ЩП у будь-яких умовах;
  • продуктивна здатність (насінин/м2) різко збільшувалася із збільшенням ЩП в комфортних умовах і трохи — за посухи;
  • площа кошика різко знижувалася із збільшенням ЩП за будь-яких умов.

Таким чином, у порівняно комфортній екологічній ситуації спостерігається позитивна реакція за ознаками продуктивності на збільшення ЩП, а в посушливі роки — зворотна. Простий міжлінійний гібрид Візит (ІР, Нові Сад) разом з ультраранньостиглістю (95—100 днів), стійкістю до вовчку і іржі, несправжньої борошнистої роси, володіє толерантністю до ЩП.

Стійкість до патогенів

За даними ряду авторів на соняшнику паразитує більше 40 патогенів. Хвороби забирають у сприятливі роки до 20%, а в роки з рясними опадами більше 50% урожаю насіння. Державна комісія за випробування та охороні сортів рослин запровадила обов’язкову умову — нові гібриди соняшника повинні бути стійкими до вовчка і несправжньої борошнистої роси.

Вовчок соняшниковий (Orobanche cumana Wallr.) — квітковий паразит, який перейшов з полину на соняшник, вже більш 150 років переслідує цю культурі. Вовчок — облігатний паразит із вищих квіткових рослин. Е.М. Плачек встановила, що стійкість до раси А контролюється одним домінантним геном Or. У наступних дослідженнях були ідентифіковані 5 фізіологічних рас вовчка (A, B, C, D, E), стійкість до яких контролювалась незалежними генами Or1, Or2, Or3, Or4, Or5. До теперішнього часу ідентифіковано ще 3 раси вовчка — F, G, H.

Оцінку стійкості до вовчка селекційного матеріалу проводили в теплицях і камерах фітотрона. Найагресивнішим ізолятом виявився Донецький „Б”, який був використаний для уточнення умов оцінки на трьох тестерах — сприйнятливих Харківський 50 і W514Б і стійкому Х1002Б. Технологія оцінки селекційного матеріалу в умовах штучного клімату на стійкість до квіткового паразиту включає наступні параметри:

  • температура повітря — +24…+28°С;
  • відносна вологість повітря — 70…80%;
  • період освітленості лампами ДЛРФ-1000 (18—20 кЛюкс) — 16 годин;
  • інфекційне навантаження паразита на 1 судину — 2 г;
  • кількість рослин в сосуді — 10—20;
  • насіння вовчка перемішане з грунтом.

Створена колекція самозапильних ліній, стійких до вовчка; частка стійких генотипів виросла за рахунок залучення нового вихідного матеріалу Одеської і Харківської селекції: Одеський 122, Одеський 123, Одеський 504, Одеський 128, Харківський 49, Світочь, Зустріч, Погляд та ін.

Несправжня борошниста роса (Plasmopara helianthi Nov.) НБР. Відмічені щорічні епіфітотії НБР, за яких рівень ураження досягає 60%, а недобір врожаю — 50%. Гриб належить до облігатних паразитів і спричиняє розвиток хвороби на усіх етапах онтогенезу і призводить до зниження врожаю, рівня олійності і збору жиру. Ідентифіковано 2 раси НБР, стійкість до яких контролюється домінантними генами Pl1 і Pl2. У країнах СНД розповсюджена раса 1 під назвою Європейська. Основним диференціатором для цієї раси є лінія АД-66, гомозиготна по гену Р1.

У США виявлена більш вірулентна раса Red River, диференціатором якої є лінія НА-61, що несе обидва гени P1 і P2.

В ІР розроблена методика оцінки сортозразків на стійкість до НБР, яка дозволяє високоякісно проводити усі дослідження у цій області. В її основу покладено пророщування насіння 2—3 діби в термостаті в рулонах на фільтрувальному папері. Усі сорти та гібриди соняшнику, включені у Реєстр України, мають високу стійкість до НБР.

Біла гниль (Sclerotinia sclerotiorum Lid de Bary) дуже шкідлива і широко поширена в Україні. Епіфітотія білої гнилі спостерігається щорічно у вологу і нежарку погоду, а втрати урожаю складають 25—50%. Форми ураження — прикореневе, стеблове і кошикове. В умовах Лісостепу найбільш шкідливою є кошикова форма хвороби, за якої на тильній стороні з’являється бура мокра пляма, що швидко росте.

У результаті жорсткої оцінки за штучного зараження ураженість білої гниллю окремих зразків варіювала від 29 до 100%. Достатньо високу стійкість до хворобі показали материнські форми гібридів Світоч і Харківський 49, ВІР 160К, Х1006Б, Х86—421, Сх908А (ураженість — 29…32%). Повна імунність до білої гнилі виявлена у більшості багаторічних диких видів соняшнику.

Соняшник періодично уражується такими хворобами як сіра гниль, іржа і фомопсис, генетичні основи селекції на стійкість до них ще слабо вивчені. Слід підкреслити ще раз, що носіями генів імунності до комплексу хвороб є дикі види соняшника.