Селекция и генетика сахарной свеклы:
Генетика признаков сахарной свеклы

автор:

Вивчення мінливості і успадкування ознак у буряка почалося з аналізу ознак забарвлення і форми коренеплодів, забарвлення листової розетки. У 20—30-і роки роботи по генетиці були розгорнені в нашій країні співробітниками Інституту цукрового буряка. Цими і пізнішими дослідженнями встановлені закономірності успадкування основних ознак у буряка.

Морфологічні ознаки

Колір коренеплоду

Основні типи забарвлення коренеплодів у буряка — біле, червоне і жовте — визначаються наявністю пігментів групи антоціанів. У буряка виявлено також 13 різних жовтих і оранжевих пігментів з групи флавоціанинів. Рослини буряка з червоними коренеплодами, окрім флавоціанинів, мають також п’ять фіолетових пігментів Sз групи бетанінів. У цукрового і „безбарвного” кормового буряка флавоціанини виявлені тільки в гіпокотилі проростків і в молодих листочках поблизу бруньок росту. У ряді країн Західної Європи і США одержаний червоний цукровий буряк. Вивчення пігментів буряка привело до розробки схеми генетичного контролю синтезу пігментів двома генами G і R: ген G контролює синтез флавоціанинів, а в присутності ще і гена R до них додаються фіолетові бетаніни. Рецесивний стан чинника g веде до пригнічення синтезу всіх пігментів, так що навіть присутність домінантного алеля R не викликає синтезу пігменту. Таким чином, всі рослини з генотипом ggRR, ggRr і ggrr мають білі коренеплоди.

При гібридизації білого буряка з жовтим або з рожевим можуть виникати коренеплоди з червоним забарвленням. Такі червоні коренеплоди в F2 розщеплюються на три групи: червона, жовта і біла в співвідношенні, що свідчить про можливість гібридного розщеплювання 9:3:4 (червоні : жовті : білі). На підставі цього запропоновані чинники G-g і R-r. Генотип Gr — жовте забарвлення коренеплоду, G разом з R — червоне, Rg — біле забарвлення. Подвійна гомозигота по рецесивним генам (ggrr) також має біле забарвлення.

Беручи до уваги забарвлення коренеплодів, гіпокотиля, проростків і бадилля, можна виділити ще сім груп. Кожна з цих груп матиме наступні генотипи: Rg — білий корінь, червоний гіпокотиль; RG’ — блідо-червоний буряк; R’G’ — смугастий червоний буряк; RG’ — червоний корінь, зелене бадилля; R’g — білий корінь, червоне бадилля; rg — білий корінь, жовтий гіпокотиль; rW — жовтий корінь, зелене бадилля.

Ген R, що обумовлює червоне забарвлення гіпокотиля, використовувався як маркерна ознака для визначення величини самозапліднення у форм цукрового буряка із зеленим гіпокотилем в умовах вільного цвітіння серед рослин із червоним гипокотилем.

Форма коренеплоду

Цю ознаку описують конфігурацією коренеплоду, його розміром (довжина і ширина). Форма коренеплоду буряка обумовлюється часткою участі в його утворенні підсім’ядольного коліна і власне кореня. Залежно від того, якою мірою відбувається потовщення коренеплоду і на якому протязі вегетації воно здійснюється, відбуватиметься утворення коротких або подовжених коренеплодів. У буряка спостерігається домінування конічної форми коренеплоду цукрового буряка над циліндричною і овальною у кормового, а при схрещуванні цукрового з округлим кормовим спостерігають проміжний тип коренеплоду. Форма коренеплоду буряка контролюється дією щонайменше чотирьох генів, два з яких впливають на його довжину (L1, L2).

Наявність одного домінантного „гена подовження” викликає конусовидну, овально-циліндричну форму, а присутність двох таких домінантних генів — паличковидну. Рецесивний стан обох генів сприяє формуванню укорочених коренеплодів (округлих і плоско-округлих). Туповерхівкові або загострені коренеплоди утворюються під контролем іншої пари генів Sh1 і Sh2. Наявність чотирьох генів забезпечує велику генотипічну різноманітність форм коренеплодів.

Фізіологічні ознаки

Однонасінність плоду

Встановлено, що однонасінність плодів буряка контролюється геном m. Мутант mm — однонасінні плоди. Однонасінний мутант SLC-101 був виявлений американськими селекціонерами. Донорами стабільної однонасінності характеризуються зразки цукрового буряка з колекції ВІР: Mono Lepeuple (Франція), Mona (Німеччина), PN Mono 2/72 (Польща). Гібриди F1 від схрещування однонасінних сортів із багатонасінними виявляються багатонасінними, але домінування є неповним. Разом із багатонасінними плодами з’являються дво- і однонасінні. У потомстві F2 однонасінні плоди спостерігаються приблизно у 25% рослин. Схрещування їх з однонасінними формами або самозапилення призводить до утворення потомства з однонасінними плодами. Деякі однонасінні рослини F2 мають двонасінні клубочки в нижній частині головного квітконосного стебла і на бічних гілках.

Визначають 4 алелі, які контролюють насінність плодів буряка: mm — однонасінні лінії з дуже рідкісною наявністю двонасінних клубочків; M1M1 — лінії з однією-двома квітками в клубочку; MBr MBr — лінії з двонасінними клубочками; M2M2 — лінії з великою кількістю квіток у клубочку.

У роботах С.І. Малецького (2004), С.С. Юданової і Е.І. Малецької (2005) було обгрунтовано принцип епігенетичного успадкування ознаки роздільно-зросло-квітковості (однонасінності) й інших репродуктивних ознак у цукрового буряка. У даних експериментах як епімутаген використовували 5-азацитідін, яким обробляли насіння лінії і гібрида цукрового буряка багатопаросткового (зрослоквіткового — ЗК) фенотипу. Деметилування генома епімутагеном викликало появу однопаросткових (роздільноквіткових — РК) рослин, чого не спостерігалося в контролі без обробки епімутагеном. Таким чином було показано, що успадкування РК-ЗК ознаки у буряка не відповідає принципам менделізму і його варіації в популяціях підкоряється епігенетичній формі успадкування.

Епімутаген не викликає змін в первинній структурі ДНК, але веде до зниження рівня метилування цитозину, інгібуючи ДНК-метилтрансферазу, що змінює експресію генів, які успадковуються як епімутації.

Цвітушність у буряка виявляється різною мірою залежно від генотипу і умов вирощування рослин. Таким чином, наведені дані свідчать про наявність олігогену В із серією алелей контролю однорічності. Встановлені випадки відхилення в характері успадкування цветушності пов’язані, очевидно, з полігенністю ознаки, що і викликає появу в потомстві великої різноманітності одно- і дворічних рослин. Можливо, що олігоген має серію алелей В… Вn.

Самофертильність і самостерильність

Цукровий буряк відноситься до достатньо суворим перехреснозапильникам, що обусловлено системою самонесумісності, яка контролюється алелями двох S-локусів. Висока самофертильність рослин, обумовлена дією Sf-алеля, з’являється досить рідко. В зв’язку з цим дуже часто не вдається досягти значної самофертильності у ліній буряка, одержаних із звичайних популяцій. При самозапиленні у рослин відмічений повільний ріст пилкових трубок і відсутність запліднення. У тих випадках, коли пилкові трубки при самозапиленні досягають зародкового мішка і запліднили яйцеклітини, вступають в дію інші чинники, що призводять до загибелі зиготи. Порушення відбиваються на різних стадіях розвитку насінини. Різний ступінь зав’язування насіння при самозапиленні викликаний генетичними відмінностями використаних при самозапиленні рослин і різними кліматичними умовами.

Самофертильні форми буряка були вперше виявлені Т.Ф. Гринько (1927) при самозапиленні рослин цукрового буряка на Івановській дослідно-селекційній станції ВНІС, а потім у ряді інших установ. У США самофертильні форми буряка були виявлені серед нащадків, що характеризувалися стійкістю до курчавості листків, а відібрана в 40-х роках самофертильна форма виявилася однонасінним мутантом. При схрещуванні самофертильної однонасінної лінії SLC-101 з різними самостерильними багатонасінними сортами гібриди F1, F2 і нащадки всіх подальших поколінь самозапилення опинилися високосамофертильними. Це дало підставу вважати, що лінія SLC-101 містить фактор Sf. Після беккросів гибрида з самостерильним багатонасінним буряком відбувалося розщеплення потомства на високосамостерильні і самофертильні рослини в співвідношенні 1:1.

Генетику автофертильності буряка вперше вивчав F. Owen. Він висунув гіпотезу про гаметофітний контроль несумісності у буряка двома локусами. Популяційно-генетичні моделі СНС у буряка були розглянуті С.І. Малецьким. Висловлена можливість як комплементарної, так і епістатичної взаємодії між алелями двох S-локусів.

Цитоплазматична чоловіча стерильність (ЦЧС)

ЦЧС при реципрокних схрещуваннях виявляється тільки у материнських рослин. При розтині бутонів видно блідо-зелені із втиснутими стінками недорозвинені пиляки. Дослідження ЦЧС у буряка показали, що число стерильних рослин у різних сортів істотно розрізняється: у цукрових — 2—6%, у кормових — 0,01—0,5, у столових — до 0,02%.

Практичну цінність представляють однонасінні лінії з ЦЧС з Японії (ТК-8 SM) і США (Sp 69550—01), що мають запилювачі О-типу. Для пояснення генетичної природи ЦЧС у буряка була запропонована гіпотеза, згідно якої зустрічаються рослини з двома типами цитоплазми. Рослини з N-цитоплазмою мають двостатеві квітки з нормально розвиненими пиляками і функціонуючими пилковими зернами, при S-цитоплазмі рослини можуть бути повністю стерильними по пилку або фертильними. Стерильність по пилку виявляється при поєднанні стерильної S-цитоплазми з двома рецесивними генами ядра x і z. При гомозиготному стані обох рецесивних генів рослині виявляються повністю стерильними. Присутність одного або обох генів у домінантному стані призводить до утворення напівстерильних рослин двох типів.

Рослини з ЦЧС розмножують шляхом схрещування із спеціально підібраними запилювачами, що мають нормальну N-цитоплазму і ядерні гени х і z у рецесивному стані. Ефективним методом отримання рослин буряка з ЦЧС слід вважати переклад їх на стерильну основу шляхом повторних насичуючих схрещувань. У цукрового буряка чоловічий стерильний аналог інбредної лінії СТ-9 був одержаний після трьох-чотирьох насичуючих схрещувань. Потомство другого схрещування, що має ЦЧС, було схоже з інбредною лінією СТ-9. Проте не всі фертильні лінії однаково успішно можна перевести на стерильну основу.

Для створення аналогів на стерильній основі використовують два методи. Перший полягає в проведенні індивідуальних схрещувань під ізоляторами і подальшому вивченні гібридних нащадків кожної комбінації, інший — в проведенні групових беккросів при отриманні аналогів буряка з чоловічою стерильністю. Перевага другого методу в тому, що популяції сорту або лінії-запилювачі генетично не збідняються, в стерильному аналогові повністю зберігається певна генетична рівновага.

Біохімічні ознаки

Цукристість коренеплоду. Основна складова частина вуглеводів буряка — цукри. Вміст їх у коренеплодах цукрового буряка зазвичай складає 16—19%, кормового — 6—10%, столового — 8—12%. Хімічний склад коренеплодів значною мірою схильний до мінливості під впливом багатьох чинників, проте в цілому кожна група буряка характеризується певними межами його варіювання.

Узагальнивши результати численних схрещувань, В.Ф. Савицький виділив у гібридів F1 випадки проміжного успадкування (середня цукристість в порівнянні з батьківськими формами) і домінування. Проміжне успадкування цукристості спостерігали при міжсортових схрещуваннях. Мабуть, воно обумовлене гетерозиготністю за основними факторами цукристості, так як у F2 спостерігається розщеплення на ознаки, близькі до батьківських форм.

При домінуванні цукристість коренеплодів гібридів досягає рівня найбільш цукристого батька. Це спостерігається при схрещуванні коренеплідного буряка з мангольдамі. З’ясовано, що цукристість визначається адитивно-домінантною генетичною системою. Генетична різноманітність популяцій у перехреснозапильних рослин буряка може бути виявлена за допомогою самозапилення.

Стійкість до патогенів

Коренеїд.

Хвороба поширена в районах з помірним теплим або прохолодним кліматом. Викликається грибами Phoma betae, Fusarium, Alternaria, Pythium, Rhizoсtonia та ін., які ушкоджують кореневу систему і підсім’ядольне коліно. Ознака стійкості до коренеїда — полігенна.

Церкоспороз.

Церкоспороз — одне з найбільш небезпечних і поширених захворювань буряка, викликається грибом Cercospora beticola. Всі сорти культури в умовах розповсюдження хвороби сприйнятливі до неї в тій чи іншій мірі. Реакція на ураження визначається групою генів (не менше, ніж 4—5 парами), причому за слабкого ураження деякі гени неактивні або функції їх ослаблені; успадкованість складає 60—70%. Виявлені дві раси С. beticola, причому раса 1 була вірулентна до всіх ліній буряка, а раса 2 проявляла диференціальну вірулентність до різних ліній.

Виділені три основні вогнища формування церкоспоростійких сортів буряка: північноадріатичний, північноамериканський і північнокавказький. При повторних реципрокних схрещуваннях дикорослого виду B. maritime з культурним буряком був одержаний початковий матеріал, стійкий до церкоспорозу. Ознака стійкості до церкоспорозу нерідко пов’язана із стійкістю до інших хвороб — чорної гнилі коріння, мозаїки, вірусної жовтяниці, курчавості верхівки.

У колекції ВІР є порівняно стійкі до церкоспорозу зразки цукрового буряка: Beta 242/5; Beta R-19 з Угорщини; Полі і Гібрид Полі з Болгарії; US 201 HH-10 із США; Первомайская 028 з Росії.

Пероноспороз.

Хвороба викликається грибом Peronospora schachtii, що створює різні раси. Створення стійкого селекційного матеріалу було успішним на тлі штучного зараження у фазі проростків. При цьому спостерігалося посилення ознаки стійкості в подальших поколіннях, яка контролюється полігенною системою. Успішним виявляється добір на фоні штучного зараження селекційного матеріалу у фазі проростків.

Вірусні хвороби.

У буряка поширені три вірусні захворювання — жовтяниця, мозаїка і кучерявість верхівки, з яких перша найбільш небезпечна. Вірусна жовтяниця викликається двома незалежними вірусами — жовтяниці і слабкої жовтяниці. Жовтяниця часто поширена в суміші з мозаїкою, причому шкідливість змішаної інфекції вища, ніж чистої. Основний переносник цих захворювань — персикова попелиця Myzus persicae, переносник кучерявості верхівки — клоп Piesnia quadratum. Джерелами стійкості є: до вірусної жовтяниці — дикорослий вид В. maritima, до вірусу кучерявості верхівки — В. coroliflora Zoss. У результаті добору найбільш стійких форм можна одержувати цінний вихідний матеріал. У ряді країн виділені стійкі до вірусів самозапильні лінії і шляхом їх схрещування створені гібридні сорти цукрового буряка, стійкі до вірусу жовтяниці (US H-7 із США).

Нематоди.

Сорти культурного буряка не володіють стійкістю до нематоди Heterodera schachtii. З диких видів перспективним є використання секції Patellares. Міжвидові гібриди В. vulgaris х B. procumliens в F1, як правило, стерильні. Шляхом щеплення сіянців на рослини культурного буряка і подальшого двократного беккросування вдається відновити фертильність, але імунітет при цьому значно послаблюється. Перспективним є перенесення окремих хромосом, відповідальних за імунітет, від дикорослих видів у культурні.