Физиолого-биохимическая природа устойчивости:
Фитоалексины и белки патогенеза

автор:

Физиологический возраст растительных тканей в некоторых патосистемах является решающим в проявлении устойчивости растения.

Относительная инфекционная продуктивность старых листьев создает больше межсортовых различий, чем латентный период молодых растений.

При изучении влияния стадии развития растения на поражение чечевицы аскохитозом использовали разные сроки посева для гарантии инокуляции в фазах вегетации, цветения и образования бобов. Было показано, что фаза развития не влияла на инкубацию и латентный период, а взаимодействие „фаза — сорт“ имело значительный эффект на проявление болезни и число поражений. Наблюдалась общая тенденция в увеличении поражения в ранней фазе развития растений и увеличение устойчивости в фазе образования бобов.

Устойчивость гороха к M. pinodes, по-видимому, имеет противоположную тенденцию, т.е. сильнее поражаются старые ткани по сравнению с молодыми. Так, базальные стебли (следовательно, старые) и листья поражаются сильнее, чем средняя и верхняя часть рас-тения, хотя причиной этому явлению может быть благоприятный для гриба микроклимат в нижней (базальной) части растения.

Полевая устойчивость связана с типом сорта по срокам созревания и часто ведет к отбору позднеспелых типов, т.к. листья раннеспелых растений более склонны к поражению аскохитозом.

Таким образом, условия среды, благоприятные для патогена, высокое давление инокулюма и использование очень агрессивных штаммов паразита — не лучший путь к проявлению компонентов частичной устойчивости.

Следовательно, решающее значение имеет установление стандартизированных условий среды и условий инокуляции, которые оптимально подходят для точного учета сортовых и средовых эффектов и их взаимодействия.

Как известно, горох поражается всеми основными группами растительных патогенов, включая грибы, вирусы и бактерии. Взаимодействие между хозяином и паразитом варьирует от явно расоспецифической устойчивости (фузариозный вилт, бактериальная гниль) до толерантности к широкому кругу патогенов (фузариозные корневые гнили). Базис устойчивости или восприимчивости растения пока остается мало изученным, тем не менее два подхода изучения молекулярной природы устойчивости далее представлены.

1. Физиологические исследования показали, что при инфекции растение реагирует активацией генов, ограничивающих повреждение. Также реакции включают синтез фитоалексинов и образование фенольных соединений. Следовательно, этот подход имеет ввиду создание сДНК-библиотек из тканей инфицированного хозяина и отбор клонов из mPHK-транскриптов, которые специфически экспрессиру-ются в инфицированной ткани. Такие гены, вероятно, влияют на устойчивость растения к патогену, кодируя определенный класс белков.

2. Второй подход использует попытки обойти проблемы, связанные с общим большим размером генома бобового растения. Известно, что арабидопсис (Arabidopsis thatiand), широко используемое в генетических исследованиях ультраскороспелое растение, имеет размер генома, составляющий 1/10 часть генома гороха. Выявлено, что авиру-лентный ген, клонированный из расы 2 Pseudomonas syringae pv. pisi, вызывает экотип-специфическую реакцию у арабидопсиса при его интродукции в Р. syringae pv. macilicola (патоген А. thaliana). Это открыло новый путь — клонирование гена устойчивости гороха R2. Гипотезу Флора (ген-на-ген) подтверждает косегрегация гена устойчивости гороха R2 и гена устойчивости арабидопсиса RPM1 и продукты этих генов у двух растений из разных семейств могут быть вполне гомологичные. Это открывает возможность изоляции гена RPM1 и его использование для идентификации генов устойчивости гороха.

Фитоалексины обладают антимикробной активностью и синтезируются растением в ответ на инфекцию или стресс. Фитоалексины монотонны внутри группы, но разнообразны в царстве растений. Растения семейства бобовых (Leguminosae) продуцируют изофлаваноиды, которые у других семейств встречаются только спорадически.

Главный фитоалексин у гороха — пизатин. Hadwiger и Webster изучали уровень пизатина у 5 сортов гороха, используемых как дифференциаторы при инокуляции расами 1, 2 и 3 бактериального патогена Р. syringae pv. pisi Было установлено, что акку-муляция пизатина низкая или совсем отсутствует в совместимой комбинации „растение — раса патогена“, т.е. где инфекция была успешной. Обратная картина наблюдалась в несовместимых комбинациях, как результат существенной роли синтеза пизатина при расоспецифической устойчивости.