Генетика устойчивости растений и вирулентности патогенов:
Эволюционно-генетические основы интродукции устойчивого исходного материала

автор:

Основатель учения об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям Н.И. Вавилов в 1940 году сформулировал основные его закономерности, имеющие прямое отношение к проблеме поиска, интродукции и создания устойчивых форм культурных растений.

Первой и основной закономерностью, определяющей существование видов и сортов растений, иммунных к тому или другому патогену является специализация паразитов. В эволюции паразита явление специализации представляется основным. Приступая к селекции на иммунитет надо знать биологию паразита и, прежде всего, его специализацию. Чем уже специализация паразита по родам и видам растений, тем больше шансов на нахождение среди отдельных видов иммунных форм. Отсутствие иммунных видов и сортов связано со слабо выраженной специализацией паразитов.

Вторым основным законом, определяющим вероятность нахождения иммунных сортов и видов является наличие или отсутствие резкой генетической дивергенции или расчленения данного вида, рода на конкретные, генетически обособленные категории. Наиболее контрастные различия по иммунитету выявляют растения, генетически резко дифференцированные на различные виды.

Третий основной закон естественного иммунитета заключается в соответствии реакции иммунитета к паразитическим заболеваниям с экологическим типом растений. Сущность экологических закономерностей заключается в том, что иммунитет вырабатывается под влиянием естественного отбора только в тех условиях, которые содействуют инфекции. Наиболее контрастные различия по иммунитету выявляются как раз в наиболее контрастных условиях среды.

По четвертому закону у видов и эколого-географических групп местных и селекционных сортов наблюдается часто комплексный или групповой иммунитет по отношению к различным инфекционным заболеваниям. Виды, иммунные к одному заболеванию, нередко устойчивы и ко многим другим, и наоборот.

По пятому закону распределение иммунных и восприимчивых сортов не является случайностью. Зная эволюцию данного культурного растения, расчленение его на определенные генетические и эколого-географические группы, можно предвидеть местонахождение интересующих селекционера устойчивых форм.

Согласно шестому закону эколого-географические правильности иммунитета являются сравнительно общими, присущими различным растениям, относящимся к разным родам и даже семействам. Формирование иммунных или восприимчивых конституций охватывает не только отдельные виды или культуры, но целые группы их, связанные в своей эволюции с одной и той же территорией.

Несмотря на то, что от времени публикации этих работ Вавилова прошло более 60 лет, сущность сделанных им открытий в области иммунитета и его законы по-прежнему лежат в основе современных концепций.

Наибольшее количество найденных генов комплексного и группового иммунитета к наиболее вредоносным паразитам для различных эколого-географических зон бывшего СССР локализовано в аборигенных популяциях и сортах растений Северной и Южной Америки, Африки, Восточной Азии, Австралии, Новой Зеландии, а также изолированных островов и полуостровов, примыкающих к данным континентам в Европе.

Интродуцированные из вавиловских центров происхождения многие формы растений имеют долговременную устойчивость или выносливость, а также комплексный иммунитет. Например, в центрах можно отобрать для района интродукции комплексно иммунные формы, несмотря на их поражаемость у себя на родине.

Как правило, среди местных аборигенных сортов не обнаруживается каких-либо преимуществ перед современными интенсивными сортами по устойчивости к патогенам. При разработке и реализации программ интродукции растений-источников и доноров устойчивости к распространенным в зоне селекцентра болезням поиск форм, в первую очередь, следует осуществить в первичных и вторичных центрах происхождения культурных растений, где наблюдается их наибольшее генетическое разнообразие, в т. ч. по устойчивости к патогенам. Они должны быть географически достаточно удалены от региона, где интродуцированный материал будет использован в селекции. Как показал многолетний опыт интродукции ВИР им. Н.И. Вавилова культурных растений и их диких сородичей, этот путь поиска источников устойчивости более или менее эффективен, хотя и не всегда приводит к долговременной устойчивости. Формирование такого типа устойчивости, очевидно, обусловлено, в основном, генетической изменчивостью патогена, скорость которой во много раз выше, чем изменчивость растения-хозяина. Чем длительнее период после географической изоляции друг от друга интродуцируемых и аборигенных форм и сортов растений даже в пределах одного и того же вида, и чем контрастнее почвенно-климатические условия, тем глубже дивергентные различия между популяциями паразитов, обитающих на растениях на родине интродуцируемых и аборигенных форм.

На основании накопленных знаний о взаимодействии „растение-патоген“ и гомологии генов устойчивости выдвигаются различные гипотезы о происхождении и эволюции систем защиты растений и вирулентности патогенов. Возможно, что гены устойчивости происходят от генов, контролирующих эндогенный перенос сигналов и / или клеточную адгезию. Исходные функции генов, контролирующих морфогенез, и генов устойчивости одинаковы и обеспечивают передачу сигнала от клетки к клетке.

Продукты R-генов и другие белки, взаимодействующие с патогенами, также имеют много общего. Об общем эволюционном происхождении R-генов и генов иммунитета млекопитающих свидетельствует структурная гомология между R-белками класса NBS/LRRs активатором транскрипции главного комплекса гистосовместимости человека (МНС) и RP105-белком мыши, участвующим в пролиферации В-клеток и отвечающим за регуляцию их апоптоза. Считается, что эволюция R-генов направлена не только на узнавание продукта avr-гена, но и против узнавания эндогенных белков.

Гены устойчивости у растений и животных имеют не только подобные структуры, но и функции. У млекопитающих врождённый иммунитет характеризуется быстрой индукцией экспрессии генов после микробиальной инфекции; то же самое происходит у растений с генами, кодирующими реакцию сверхчувствительности и системную приобретенную устойчивость. В иммунном ответе млекопитающих свободные радикалы и салициловая кислота индуцируют экспрессию генов, кодирующих транскрипционные факторы NF-rB и AP-1 У растений эти вещества также регулируют R-ген-зависимый защитный ответ.

Для каждого вида растений характерно наличие большого числа различных R-генов, каждый из которых имеет множество аллелей, определяющих устойчивость к различным расам одного патогена. В R-локусе часто можно наблюдать повышенную частоту рекомбинаций в мейозе, неравного кроссинговера и мутаций типа сдвига рамки считывания. Наличие большого числа аллелей R-генов, а также их повышенная мутабильность имеют огромное эволюционное значение для приспособления к вирулентным расам патогена. Аналогичные процессы характерны и для генов авирулентности, у которых могут происходить как точечные мутации, так и крупные генные перестановки, инсерции транспозонов, хромосомные делеции или потери плазмид.

Таким образом, коэволюция растений и патогенов заключается в появлении новых вирулентных рас за счёт мутаций avr-генов и устойчивых к этим расам генотипов растений, несущих измененные R-гены, при этом наблюдается высокая степень гомологии генов устойчивости у отдалённых видов растений.