Гены устойчивости зернобобовых культур к болезням и вредителям:
Соя (Glycine max.)

автор:

На сое идентифицировано наибольшее число генов, контролирующих устойчивость к различным болезням и вредителям. По устойчивости к фитофторозной гнили корней (Ph. megasperma) выявлена аллеломорфная серия, состоящая из 5 генов, каждый из которых обеспечивает устойчивость к определенным расам (гены серии Rps, табл. 1).

В основном, гены устойчивости к болезням у сои находятся в доминантном состоянии — из 27 приведенных в табл. 1 аллелей устойчивости только 7 носят рецессивный характер. Это прежде всего указывает на эволюционное происхождение устойчивости к основным болезням, т.к. индуцированные мутации в огромном большинстве имеют рецессивную природу. Доминантность устойчивости создает благоприятные возможности для селекции, т.к. введение в генотип рецессивных генов часто приводит к снижению жизнеспособности и урожайности. В связи с этим по устойчивости к наиболее вредоносным болезням сои создан целый ряд сортов с доминантным ее контролем. Так ген Rpm, контролирующий устойчивость к южной мучнистой росе, обладает высокой эффективностью по отношению к существующим популяциям во всех регионах исследования, т.е. обеспечивает устойчивость к целому ряду рас патогена. В России, Японии, Китае, Венгрии, Польше, США создана серия возделываемых сортов с высокой устойчивостью к этому заболеванию за счет сильного олигогена Rpm .

При скрещивании устойчивых и восприимчивых к ложной мучнистой росе сортов сои и анализе гибридов F1 F2 и F3 при их заражении расами 2 и 33 обнаружено, что сорта Union и Fayette обладают различными неаллельными генами устойчивости. Ген устойчивости сортов PI88.788 и Fayette к расе 2 обозначен Rpm 2.

Церкоспороз сои имеет большое экономическое значение на Дальнем Востоке, снижая при семенном заражении всхожесть семян на 12—55%. Идентифицировано 2 доминантных гена устойчивости к патогену — Rcs1 и Rcs2, а среди селекционных сортов имеются хорошие доноры. В условиях Приморья при искусственном заражении ген Rcs 1 оказался эффективным только у двух сортов Lincoln и Wabash, ген Rcs 2 - у сортов Pagoda, Kanrich.

У сортов сои выявлены 2 доминантных гена устойчивости к раку стебля (Diaporthe phaseolorum var. caulivora), каждый из которых способен обеспечивать устойчивость к патогену. При скрещивании с сильновосприимчивой линией J777—339 в F3 было отобрано 2 формы, каждая только с одним доминантным геном устойчивости, обозначенным символами Rdc 1 и Rdc 2. Установлено, что гены неаллельны и расположены в разных локусах.

Устойчивость сои к мучнистой росе (М diffusa) контролируется доминантным геном Rmd. По устойчивости к ржавчине, которая особенно вредоносна в увлажненных тропических и субтропических районах соясеяния, обнаружен пока один доминантный ген, к бурой гнили (Phialophora gregata) — 3 доминантных гена — Rbs 1, Rbs 2 и Rbs 3.

Установлена прямая связь устойчивости к фузариозу различных образцов сои с устойчивостью к некоторым абиотическим факторам, в частности, к холоду (г = +0,66). Так, при посеве 120 сортов сои в ус-ловиях Молдовы на протяжении 40 дней по мере нарастания температуры воздуха и почвы число фузариозоустойчивых сортов нарастало с 2,5 до 33,3%, а число восприимчивых снижалось с 9,2 до 0,83%. Автором рассмотрены возможные взаимосвязи устойчивости к патогену с качеством семян.

Уровень ингибиторов трипсина определяет устойчивость сои к различным возбудителям болезней и вредителей. Тем не менее, селекция на низкое содержание ингибиторов и устойчивость, например, к фузариозу возможна, т.к. активность низкомолекулярного ингибитора типа Баумена-Бирка по отношению к протеазе гриба в 2,5 раза выше, чем к трипсину. Поэтому в селекционном материале можно сохранить устойчивость и качество белка, выделяя фузариозоустойчивые образцы среди низкоингибиторных форм.

Идентифицирован ряд генов, контролирующих устойчивость сои к бактериальным и вирусным болезням (табл. 1.). Устойчивость к пустульному бактериозу контролируется рецессивным геном rxp. Эта болезнь распространена повсеместно, в том числе в Украине. Сорта Кубанская 4958 и ВНИИСК 3 устойчивы к болезням.

Устойчивость к бактериальному ожогу контролируется доминантным геном Rpg 1.

Высокий уровень резистентности к вирусу мозаики сои обеспечивает ген Rsv, более низкий — его аллель rsvt, а восприимчивость — rsv. Отмечена связь между пигментацией семян и степенью проявления мозаики, характерной для данного заболевания.

Доминантный ген Rpv 1 и рецессивный rpv 2 контролируют устойчивость к вирусу пятнистости арахиса у сои. Вирус хлоротичной корончатости вигны снижает урожай сои на 20—30%, а устойчивость к этому заболеванию обусловлена доминантным геном Rcv.

Таблица №1
Идентифицированные гены и доноры олигогенной устойчивости к болезням и вредителям у сои (Glycine max.)
Болезнь, вреди­тель, патогенГены устойчивостиНазвание образцов-доноров устойчивости
Фитофтороз
Ph. megasperma var sojae
расы 1,2,10,12,16Rps1Mukden
расы 1, 3—9, 13—15, 17, 18,21, 22Rps1bPI 84637, Fe 31745
расы 1—3, 6—11,13, 15, 17,21Rps1cPI 54615—1 (CNS, VIR6347)
расы 1—10, 13—15, 17, 18,21,22Rps1kPI 86972—1
Мучнистая роса
Mycosphaera diffusa
RmdBlackhawk VIR5769, Beeson
Церкоспороз
Cercospora sojina Hara
Rcs 1Lincoln VIR4360, Wabash VIR5660, Adams VIR5662, Illini VIR3777
Rcs 2Pagoda VIR5076, Kent VIR5689
Rcs 1.2Beeson, Cutler, Bragg, Hardee, Hill, Lec
Пероноспороз
Peronospora manshurica
RpmKanrich VIR5764
Rpm 2Fayette PI 88788
Ржавчина сои
Phakospora pachyrhizi
1 доминантный генHY 2217 (Q 15991),3 USDA Meryland D86—8286
Бурая гниль
Phialophora gregata
Rbs 1L 78—4094
Rbs 2PI 437833
Rbs 3PI 437970
Рак стебля
Diaporthe phaseolorum var. caulivora
Rdc 1
Rdc 2
Tracy-M
Нематода сои
Heterodera glycines
Rhg 1
Rhg 2
Rhg 3
Rhg 4
Peking VIR 195, США
Бактериоз
Pseudomonas glycinea раса 1
Rpg 1Harosoy Norchief VIR5687, США
Пустульный бактериоз
Xanthomonas phaseoli var. sojensis
RxpCNS VIR6347, CШA Кубанская 4958, ВНИИСК 3
Обыкновенная мозаика сои
Soja virus I Smith
RsvPI 96983
RsvtPI 227555
Пятнистость арахиса
Peanut mottle virus 1
Rpv 1
rpv 2
Dorman, SNS VIR6347,США Peking VIR195, США
Вирус штриховатой мозаики арахиса
Paenut stripe virus
PstAGS 129
Хлоротичная пятнистость вигны (соевая линия)
Cowpea Chlorotic mottle virus
RcvLee, Bragg, Hill