Способы селекции на устойчивость к болезням и вредителям:
Разовое использование генов устойчивости

автор:

Для реализации селекционной программы разового использования генов устойчивости требуется наличие четко обозначенных и стабильных доноров моногенной устойчивости к патогену, т. е. требуется хотя бы один сильный ген или блок генов, стабильно проявляющий свое действие в различных почвенно-климатических условиях и обеспечивающий устойчивость к нескольким наиболее вирулентным расам паразита. Наиболее быстрый и простой путь интрогрессии гена устойчивости в восприимчивый сорт — создание устойчивых изоля-ций последнего путем насыщающих скрещиваний (бэккроссов). Разберем схемы интрогрессии генов устойчивости в восприимчивые сорта при доминантном (табл. №1) и рецессивном (табл. №2) контроле устойчивости. Для осуществления схемы селекции при доминантном контроле устойчивости требуется всего 7 поколений, при рецессивном — 8 поколений.

При использовании помещений искусственного климата программы бэккроссовой селекции осуществляются за 2—2,5 года при выращивании 3—4 поколений гибридных потомств в год. Такая бэккрос-совая программа осуществляется в селекции устойчивых к фузариозу аналогов сортов гороха при использовании в качестве доноров сортов Proco и Proteus.

Бэккроссовые программы по интрогрессии генов устойчивости в лучшие, но восприимчивые сорта при наличии доноров наиболее успешно могут осуществляться и, при определенных условиях, длительное время сохранять устойчивость при работе с факультативными са-профитами и паразитами. В этих случаях длительность сохранения устойчивости даже при наличии одного олигогена устойчивости обеспечивается особенностями конкурентных отношений вирулентных и авирулентных рас паразита при его развитии на растении-хозяине и сапрофитном образе жизни на мертвых растительных остатках.

Очевидно, что в популяции гриба, например, фузариума, наряду с жизнеспособными и высококонкурентными авирулентными расами в ничтожных количествах присутствуют слабоконкурентные вирулентные расы, способные преодолевать действие гена устойчивости, согласно теории Флора «ген-на-ген». Следовательно, на посевах устойчивого сорта гороха, люпина, сои и т. д. вирулентная раса получает кормовую базу и начинает быстро размножаться, имея сомнительные преимущества перед авирулентными расами, потерявшими питательную среду с внедрением устойчивого сорта.

В случае монокультуры, в зависимости от скорости размножения патогена, доля вирулентной расы будет нарастать и через 3—5 поколений сорт потеряет устойчивость. Однако, при строгом соблюдении севооборота и возвращении зерновой бобовой культуры на прежнее поле не ранее 4—5 лет, в течение которых паразит вынужден перейти на сапрофитный образ жизни, преимущества снова получают конкурентоспособные авирулентные расы и расовый состав популяции паразита возвращается в исходное состояние.

Таблица №1
Схема бэккроссовой селекции для интрогрессии доминантного гена устойчивости к патогену в восприимчивый сорт
1. А(гг) х В (RR)А — сорт-реципиент.
В — сорт-донор устойчивости, контролируемый геном R. При скрещивании получают не менее 50 гибридных семян F1
2. АВ(Rг) х А(гг) F1Среди гибридных растений на инфекционном поле отбирают устойчивые и проводят 1-й бэк-кросс с сортом А и получают не менее 100 се­мян.
3. 2АВ(Rг) х А(гг) F1b1Отбор на инфекционном фоне устойчивых рас­тений, близких по фенотипу сорту А и скрещи­вание их с сортом А.
4. ЗАВ(Rг) х А(гг) F1b2Процедура аналогична п. 3.
5. 4АВ (Rг) F1b3 СамоопылениеОтбор устойчивых растений типа А на инфек­ционном поле.
6. 4АВ(RR,Rr) F2b3 /самоопыление/Потомства отобранных устойчивых растений типа А высевают на инфекционном фоне и от­бирают устойчивые нерасщепляющиеся семьи — изолинии сорта А.
7. А (RR) F3b3Размножение и сортоиспытание устойчивых изолиний сорта А.

Таблица №2
Схема бэккроссовой селекции для интрогрессии рецессивного гена устойчивости к патогену в восприимчивый сорт
1. A(RR) x B(rr)A - сорт — реципиент.
В — сорт - донор устойчивости, контролируемый геном г. Получают не менее 50 гибридных семян F1.
2. AB(rr) x A(RR) F11-ый бэккросс (b1): получают не менее 150 семян F1b1. Отбор и инфицирование растений не проводят.
3. 2AB(RR, Rr)F1b1 (самоопыление)Отбор и инфицирование растений не проводят.
4. 2AB(rr) x A(RR) F2b1Выращивают несколько сотен растений на инфекционном фоне и отбирают устойчивые растения, близкие по фенотипу к сорту А, ко­торые снова скрещивают с сортом А и полу­чают не менее 50 семян F2b2.
5. 3AB(Rr) x A(RR) F2b2Отбор и инфицирование не проводят.3-ий бэккросс с сортом А. Получают не менее150 семян А2b3
6. 4AB(RR,Rr)F2b3 (самоопыление)Отбор, инфицирование и скрещивание не про­водят.
7. 4AB(RR,Rr,rr) F3b3Выращиают несколько тысяч растений на инфекционном фоне и отбирают устойчивые растения типа А.

При посеве сорта на этом поле через 4—5 лет он сохраняет устойчивость на прежнем уровне. Это подтверждается и тем, что доноры и источники устойчивости ряда зерновых бобовых культур к видам Fusarium сохраняют свою устойчивость длительное время при испытании в различных почвенно-климатических регионах.