Способы селекции на устойчивость к болезням и вредителям:
Пирамидирование различных генов устойчивости

автор:

Н. И. Вавилов особое внимание обращал на исследования, направленные на создание сортов, обладающих групповым иммунитетом, т. е. устойчивостью одновременно к комплексу физиологических рас или различных болезней. Наилучшим методом он считал скрещивание географически отдаленных форм культурных растений, отличающихся большим разнообразием генов устойчивости.

Может быть 3 различных случая объединения генов в один генотип: 1) интеграция олигогенов, контролирующих специфическую устойчивость к различным физиологическим расам определенного патогена; 2) интеграция в одном сорте генов неспецифической (горизонтальной) устойчивости разного географического происхождения к данной болезни; 3) интеграция в одном сорте генов специфической и горизонтальной устойчивости к различным болезням данного вида растения.

Во всех трех случаях наилучшим образом поставленной задаче отвечают различные схемы конвергентной селекции в сочетании с бэккроссами. В частности, может быть с успехом применена схема конвергентного бэккросса, предложенная Маккеем для трансгрессивного улучшения полигенного признака {рис. 1). При этом для создания изолиний сорта А, несущих гены устойчивости, донорами которых являются линии В, С, Д, Е можно применять схемы бэккроссов, описанные на таб.1 или таб. 2 в зависимости от типа генетического контроля устойчивости, а после этого применить конвергентную схему скрещивания для интеграции всех 4 генов устойчивости в одном генотипе А. Применение в селекции бэккроссов и рекуррентного отбора позволяет быстрее освободиться от нежелательных признаков и свойств доноров устойчивости и в максимальной степени приблизиться в финале к желаемому фенотипу.

Таблица №1
Схема бэккроссовой селекции для интрогрессии доминантного гена устойчивости к патогену в восприимчивый сорт
1. А(гг) х В (RR)А — сорт-реципиент.
В — сорт-донор устойчивости, контролируемый геном R. При скрещивании получают не менее 50 гибридных семян F1
2. АВ(Rг) х А(гг) F1Среди гибридных растений на инфекционном поле отбирают устойчивые и проводят 1-й бэк-кросс с сортом А и получают не менее 100 се­мян.
3. 2АВ(Rг) х А(гг) F1b1Отбор на инфекционном фоне устойчивых рас­тений, близких по фенотипу сорту А и скрещи­вание их с сортом А.
4. ЗАВ(Rг) х А(гг) F1b2Процедура аналогична п. 3.
5. 4АВ (Rг) F1b3 СамоопылениеОтбор устойчивых растений типа А на инфек­ционном поле.
6. 4АВ(RR,Rr) F2b3 /самоопыление/Потомства отобранных устойчивых растений типа А высевают на инфекционном фоне и от­бирают устойчивые нерасщепляющиеся семьи — изолинии сорта А.
7. А (RR) F3b3Размножение и сортоиспытание устойчивых изолиний сорта А.

Таблица №2
Схема бэккроссовой селекции для интрогрессии рецессивного гена устойчивости к патогену в восприимчивый сорт
1. A(RR) x B(rr)A - сорт — реципиент.
В — сорт - донор устойчивости, контролируемый геном г. Получают не менее 50 гибридных семян F1.
2. AB(rr) x A(RR) F11-ый бэккросс (b1): получают не менее 150 семян F1b1. Отбор и инфицирование растений не проводят.
3. 2AB(RR, Rr)F1b1 (самоопыление)Отбор и инфицирование растений не проводят.
4. 2AB(rr) x A(RR) F2b1Выращивают несколько сотен растений на инфекционном фоне и отбирают устойчивые растения, близкие по фенотипу к сорту А, ко­торые снова скрещивают с сортом А и полу­чают не менее 50 семян F2b2.
5. 3AB(Rr) x A(RR) F2b2Отбор и инфицирование не проводят.3-ий бэккросс с сортом А. Получают не менее150 семян А2b3
6. 4AB(RR,Rr)F2b3 (самоопыление)Отбор, инфицирование и скрещивание не про­водят.
7. 4AB(RR,Rr,rr) F3b3Выращиают несколько тысяч растений на инфекционном фоне и отбирают устойчивые растения типа А.

Для успешного осуществления конвергентно-бэккроссовой программы селекции в качестве сортов-реципиентов следует брать лучшие районированные и перспективные сорта и линии зерновых бобовых культур. Лучшими донорами генов устойчивости являются дикорастущие и примитивные сородичи культурных видов из центров их происхождения. Для наиболее вредоносных болезней нужен запасной фонд генов устойчивости, который может пополняться только при постоянном поиске все новых и новых источников и доноров.

Число эффективных генов, необходимых для создания устойчивых сортов зерновых бобовых культур крайне не удовлетворяет запросов селекции, в связи с чем потери от поражения болезнями и вредителями у этой группы сельскохозяйственных культур необычайно велики.

В ICARDA — Международном центре сельскохозяйственных исследований для засушливых регионов Западной Азии и Северной Африки селекцию зерновых бобовых культур на фитоустойчивость ведут путем скрининга на искусственных инфекционных фонах и испытания селекционного материала в возможно большем числе точек (8—20), различающихся по естественному расовому составу популяций патогенов. В эти мультилокационные испытания направляют предварительно проверенный по другим хозяйственно полезным признакам перспективный материал.

У люпина белого методом неоднократного педигри были получены линии-аналоги, имеющие сходные морфолого-физиологические характеристики и отличающиеся только по генам синтеза алкалоидов. Между аналогами наблюдалась разница в поражении антракнозом в 7,51%, являющаяся несущественной при Р = 0,001. Видимо, в данном случае наличие алкалоидов не обеспечивает прямой защиты от ан-тракноза. Поражение алкалоидных аналогов вирусным израстанием было ниже на 21,2%, что является существенным (Р<0,001). Вероятно, большая устойчивость алкалоидных аналогов объясняется негативным действием алкалоидов на тлю — переносчика вирусов.

На сое были получены положительные результаты по использованию химического мутагенеза для повышения устойчивости растений к болезням.


Рис. 1. Конвергентные бэккроссы для интеграции различных генов устойчивости в одном генотипе
(А — сорт-реципиент, В, С, Д, Е — доноры генов устойчивости)