Досліджено особливості реутилізації азоту з вегетативних частин пагона й елементів колоса у процесі наливу зерна залежно від сорту, фону мінерального живлення й позакореневого підживлення карбамідом. Рослини озимої пшениці шести сортів – Астарта, Київська остиста, Малинівка, Достаток, Куяльник, Наталка – вирощували у вегетаційному досліді на двох фонах мінерального живлення – N160P160K160 і N32P32K32 мг/кг ґрунту. Наприкінці фази цвітіння частину рослин позакоренево підживили розчином карбаміду з розрахунку 7 кг/га азоту. У фазі цвітіння і за повної стиглості визначали масу сухої речовини органів головного пагона, елементи зернової продуктивності, вміст азоту у вегетативних органах і зерні. Показано, що провідну роль у накопиченні азоту в зерні пшениці відіграють запаси цього елемента, акумульовані в пагоні до цвітіння, однак існує міжсортова різниця за ефективністю його реутилізації з різних органів у зерно. Досліджені сорти різнилися також за внеском азоту, реутилізованого з пагона, у загальний його пул в зерні, що пояснюється різною здатністю до поглинання цього елемента з ґрунту після цвітіння. Рослини сорту Наталка із найвищою білковістю зерна характеризувалися найбільшим внеском додатково поглинутого після цвітіння азоту в накопичення його в зерні. За значного дефіциту мінерального живлення виявлено зниження ефективності реутилізації азоту з листків та стебла і підвищення – з елементів колоса. Позакореневе підживлення карбамідом позитивно впливало на ефективність реутилізації азоту з пагона, що сприяло збільшенню збору білка з колоса. Такий захід поліпшує загальну ефективність використання рослинами пшениці азоту для наливу зерна.
Ключові слова: Triticum aestivum, пшениця озима, мінеральне живлення, азот, реутилізація, продуктивність
Головним показником якості зерна пше-ниці озимої є вміст білка (Рибалка, 2011). На-копичення білка в зерні безпосередньо пов`яза-не з азотним живленням. Цей макроелемент за-безпечує найбільший приріст урожаю та пок-ращення якості зерна (Моргун и др., 2010). Азот у зерні у складі білка нагромаджується як за рахунок реутилізації цього елемента, нако-пиченого до цвітіння, з вегетативних частин па-гона, так і внаслідок поглинання з ґрунту. На-копичення та перерозподіл азоту є важливими.
Одним із чинників, що визначають ефек-тивність використання азоту рослиною, є сту-пінь його перерозподілу між вегетативними ор-ганами та зерном (Andersson, 2005). На вміст азоту в зерні сильно впливає кількість цього елемента, асимільованого до цвітіння і згодом ремобілізованого (Dupont, Altenbach, 2003; Ciampitti, Vyn, 2013). Існує значна генетична варіабельність за продуктивністю (урожайність зерна, частка у зерні й загальне поглинання азоту і, зокрема, його поглинання після цвітін-ня), вмістом азоту в окремих органах на стадіях цвітіння і стиглості й ремобілізацією азоту з окремих вегетативних органів до зерна протя-гом наливу.
Відомо, що у пшениці близько 50-95% азоту, що міститься в зерні на момент збиран-ня, надходить внаслідок ремобілізації азоту, накопиченого в пагонах до цвітіння (Kichey et al., 2007). Найважливішими джерелами азоту для зерна є листки і стебла (Critchley, 2001). Вміст азоту у прапорцевому листку на стадії цвітіння значимо та позитивно корелює з його вмістом у зерні (Shi et al., 2013). Показано, що збільшення кількості азоту в листках сприяє стабільності врожаю зерна (DeBruin et al., 2013). За умов високого і середнього забезпе-чення рослин азотом накопичення його до цві-тіння має більший вплив на врожайність зерна та частку азоту у ньому, ніж його поглинання після цвітіння (Gaju, 2014). Якщо умови навко-лишнього середовища не обмежують налив зерна, відмінності за кількістю ремобілізовано-го азоту залежать переважно від здатності рос-лин накопичувати його в запасаючих органах протягом періоду наливу (Barbottin et al., 2005). Завдяки використанню міченого азоту було ви-явлено вищий коефіцієнт ефективності ремобі-лізації азоту у листків (0,76) порівняно зі стеб-лами та лусками (до 0,73) (Kichey et al., 2007). Внесок коренів у ремобілізацію азоту до зерна порівняно із листками і стеблом незначний (Allard, 2013).
Вивчення особливостей перерозподілу азоту між частинами пагона і зерном важливе як для розуміння фундаментальних закономір-ностей накопичення білка, так і для розробки практичних підходів до посилення надходжен-ня азотовмісних речовин до зерна. Зв’язок кіль-кості білка в зерні зі змінами вмісту азоту у ве-гетативних органах є підставою для поглибле-ного вивчення генотипних особливостей цих показників та пошуку засобів оптимізації азот-ного живлення. Серед останніх найбільш ефек-тивним і широковживаним є позакореневе пі-дживлення рослин. Однак його вплив на проце-си розподілу азоту між вегетативними і генера-тивними органами залишається недослідженим.
Метою нашої роботи було дослідити ге-нотипні особливості реутилізації азоту з різних частин пагона пшениці, у зв’язку з накопичен-ням його в зерні залежно від фону мінерально-го живлення та позакореневого підживлення карбамідом.
МЕТОДИКА
Рослини шести сортів пшениці м’якої озимої (Triticum aestivum L.) – Астарта, Київсь-ка остиста, Малинівка, Достаток, Куяльник, Наталка – після перезимівлі у природних умо-вах пересаджували навесні у стадії кущіння у вегетаційні посудини на 10 кг субстрату (по 20 рослин у посудину). Склад ґрунтової суміші – 8 кг сірого опідзоленого легкосуглинкового ґрунту та 2 кг піску. Рослини вирощували на двох фонах мінерального живлення – оптима-льному та низькому. В першому випадку у по-судини при набиванні вносили мінеральні доб-рива у вигляді нітроамофоски у розрахунку N160P160K160 мг/кг ґрунтової суміші. У посудини із низьким фоном мінерального живлення при набиванні вносили N32P32K32 мг/кг ґрунтової суміші. Посудини розміщували на стелажі ве-гетаційного майданчика за природного освіт-лення, вологість ґрунту підтримували на рівні 60-70 % ПВ поливом зверху і в трубку.
Наприкінці цвітіння частину рослин по-закоренево підживили азотом шляхом обприс-кування розчином карбаміду із розрахунку 7 кг/га діючої речовини (виходячи з кількості оброблених рослин). Таким чином, у другій по-ловині вегетації для кожного сорту було сфор-мовано по чотири варіанти: 1) високий фон мі-нерального живлення; 2) високий фон мінера-льного живлення, обробка карбамідом; 3) низь-кий фон мінерального живлення; 4) низький фон мінерального живлення, обробка карбамі-дом.
У фазі цвітіння та за повної стиглості відбирали зразки для визначення маси сухої ре-човини окремих органів головного пагона рос-лин (листки, стебло, колос) та вмісту в ній за-гального азоту. Проби фіксували у сушильній шафі при 105°С і досушували при 70°С до ста-лої маси. У фазі цвітіння аналізували масу су-хої речовини цілого колоса, за повної стиглості – масу незернових елементів (стрижень, колос-кові луски). Вміст азоту визначали за методом К’єльдаля зі спалюванням за методом Починка (Починок, 1976). Визначали також зернову продуктивність головного колоса та вміст білка в зерні на приладі Inframatic 8600. За масою зе-рна і вмістом білка розраховували показники збору білка з колоса.
За відносним вмістом азоту (% сухої ре-човини) та масою органів розраховували валові кількості азоту в окремих частинах головного пагона рослин пшениці в період цвітіння та за повної стиглості за формулою:
Nв = N% m/100,
де Nв – валова кількість азоту, мг; N% – вміст азоту в сухій речовині, %; m – маса сухої речо-вини, мг.
За валовими кількостями азоту обчислю-вали коефіцієнти реутилізації цього елемента в період наливання зерна за формулами:
Кр = (Nц – Nп)/Nц (Павлов, 1982),
Крз = (Nц – Nп)/Nз (Кірізій, Рижикова, 2017),
де Кр – коефіцієнт реутилізації, відповідає частці азоту, що містився у частинах пагона, яка відтекла із них у процесі наливання зерна; Крз – коефіцієнт реутилізації в зерно, показує, яка частка азоту, що міститься в зерні, надійш-ла до нього з вегетативних частин пагона або елементів колоса; Nц – валова кількість азоту (маса) в цілому пагоні чи його частині в період цвітіння, мг; Nп – валова кількість азоту (маса) у вегетативних частинах пагона та елементах колоса за повної стиглості, мг; Nз – валова кіль-кість азоту (маса) в зерні з цілого колоса, мг.
Повторність дослідів 6-разова, аналізів – 3-разова. Отримані дані оброблені статистично за допомогою комп’ютерної програми Microsoft Excel методом кореляційного аналізу, на рису-нках і в таблиці наведено середні значення та їх стандартні відхилення. Достовірність різниці між варіантами обговорюється за рівня значу-щості Р ≤ 0,05.
РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ
Перед початком аналізу отриманих ре-зультатів слід наголосити, що застосована у наших дослідах доза, еквівалентна 7 кг/га азоту, за нормальної густини посіву (4-5 млн. стебел на га) забезпечує додаткове надходження азоту 1,4-1,8 мг на пагін. Порівняно із середньою кі-лькістю азоту, яка, за нашими даними, містила-ся в усьому пагоні в період цвітіння, ця доза становила прибавку близько 3% у рослин на високому фоні мінерального живлення і близь-ко 6% – на низькому фоні, тобто була незнач-ною.
Разом з тим, дані, наведені у таблиці, сві-дчать про помітний вплив позакореневого пі-дживлення карбамідом на зернову продуктив-ність досліджених сортів пшениці. У рослин п’яти сортів прибавка маси зерна з колоса го-ловного пагона за підживлення становила 10-20% порівняно із необробленими рослинами залежно від сорту і умов ґрунтового живлення. Лише у сорту Астарта позакореневе піджив-лення карбамідом у застосованій нами дозі практично не вплинуло на зернову продуктив-ність головного пагона.
Слід зазначити, що зменшення фону мі-нерального живлення у п’ять разів в умовах ве-гетаційного досліду призвело до зниження зер-нової продуктивності головного пагона рослин пшениці лише на 10-50% залежно від сорту. В першу чергу це пояснюється інгібуванням ку-щіння на низькому фоні, де формувався лише один пагін, тоді як на високому фоні у рослин, крім головного, було ще 1-2 продуктивні паго-ни. Тому в останньому випадку зернова про-дуктивність цілої рослини насправді була в 1,5-2 рази вищою, ніж на низькому фоні живлення. Проте ми наводимо дані для головного пагона, оскільки подальші розрахунки показників ре-утилізації азоту проведені саме для нього.
Вміст білка в зерні рослин на низькому фоні живлення був меншим, ніж на високому, але знову ж таки не в п’ять разів, а на 40-80% (відн.). Це пояснюється як згаданим інгібуван-ням кущіння, так і зниженням маси зерна з ко-лоса, що дозволило підтримати його білковість на рівні близько 10% (абс.) для формування мі-німально необхідного забезпечення зародка азотом у разі проростання. Не виявлено істот-ного впливу позакореневого підживлення кар-бамідом у застосованій дозі на вміст білка в зе-рні досліджених сортів пшениці, хоча у біль-шості випадків спостерігалася тенденція до пі-двищення цього показника. Лише у рослин сор-тів Малинівка і Куяльник на високому фоні живлення за обробки карбамідом білковість зе-рна дещо знизилася (на 0,7-0,9 % абс.), що, оче-видно, було зумовлено значним підвищенням зернової продуктивності в цих варіантах, тобто ефектом «розбавлення». Збір білка з колоса був помітно вищим в усіх варіантах з обробкою ро-слин карбамідом на обох фонах мінерального живлення, крім варіантів з сортом Астарта. Збі-льшення збору білка зумовлено в першу чергу підвищенням зернової продуктивності за збе-реження рівня білковості. При цьому підви-щення виносу азоту з білком зерна було значно вищим, ніж його доза, внесена за позакоренево-го підживлення. Це свідчить про підвищення ефективності використання азоту з ґрунту та його перерозподілу в рослині.
Найвища білковість зерна за високого фону мінерального живлення спостерігалася у рослин сорту Наталка, а найнижча – у сорту Астарта, що цілком відповідає їх сортовим осо-бливостям. Зменшення фону мінерального жи-влення практично нівелювало різницю між сор-тами за цим показником. Очевидно, вміст білка у зерні пшениці близько 10% – це фізіологіч-ний мінімум, нижче якого воно втрачає життє-здатність, і який рослина намагається забезпе-чити всіма доступними способами (в першу чергу обмеженням вегетативного росту і змен-шенням кількості і маси зерен у колосі). За оп-тимальних умов живлення мінеральним азотом повною мірою реалізується генетичний потен-ціал сорту і проявляється міжсортова диферен-ціація за білковістю зерна. Зернова продуктивність головного пагона, вміст білка в зерні та збір білка з колоса у різних сортів ози-мої пшениці на високому (В) і низькому (Н) фоні мінерального живлення та за позакореневого підживлення карбамідом (К) Сорт Варіант Маса зерна Вміст білка, % Збір білка г % варіанта без обробки мг % варіанта без обробки Астарта В 1,80±0,05 14,4±0,4 259±8 ВК 1,77±0,05 98 14,6±0,4 258±8 100 Н 1,43±0,04 9,8±0,3 140±4 НК 1,44±0,04 101 10,0±0,3 144±4 103 Достаток В 2,13±0,06 15,5±0,5 330±10 ВК 2,21±0,07 104 16,0±0,5 354±11* 107 Н 1,32±0,04 9,9±0,3 131±4 НК 1,46±0,04* 111 10,0±0,3 146±4* 112 Наталка В 1,85±0,05 17,8±0,5 329±10 ВК 2,05±0,06* 111 18,2±0,5 373±11* 113 Н 1,31±0,04 10,1±0,3 132±4 НК 1,49±0,04* 114 10,3±0,3 153±5* 116 Київська остиста В 1,25±0,04 16,3±0,5 204±6 ВК 1,36±0,04* 109 17,9±0,5* 243±7* 119 Н 1,11±0,03 10,2±0,3 113±3 НК 1,35±0,04* 122 10,3±0,3 139±4* 123 Малинівка В 1,10±0,03 16,5±0,5 182±5 ВК 1,34±0,04* 122 15,6±0,5 209±6* 115 Н 1,02±0,03 9,7±0,3 99±3 НК 1,21±0,04* 119 9,9±0,3 120±4* 121 Куяльник В 1,75±0,05 17,2±0,5 301±9 ВК 1,90±0,06* 109 16,5±0,5 314±9 104 Н 1,16±0,03 10,0±0,3 116±3 НК 1,25±0,04* 108 10,2±0,3 128±4* 110 Примітка. * – Різниця із відповідним варіантом живлення без обробки карбамідом істотна за Р ≤ 0,05. З літератури відомо, що переважна кіль-кість азоту, що накопичується у зерні при його достиганні у складі білків різних фракцій, за-безпечується реутилізацією цього елемента з вегетативних частин рослини (Barraclough et al., 2007). Виходячи з даних щодо маси сухої речо-вини окремих частин пагона та вмісту в ній азоту, ми розрахували валову кількість цього елемента (мг) в усьому пагоні в період цвітіння та за повної стиглості (листки + стебло + еле-менти колоса за виключенням зерна), а також у зерні з усього колоса. Виявилося, що кількість азоту в частинах пагона в процесі наливу зерна зменшується у 3-4 рази внаслідок його реутилі-зації. При цьому між різницею кількості азоту в усьому пагоні в період цвітіння і за повної сти-глості та кількістю азоту в зерні з усього колоса спостерігався досить тісний кореляційний зв’язок (рис. 1, А). Зрозуміло, що п’ятиразова різниця у забезпеченні рослин мінеральним азотом призвела до деякого розриву між точка-ми, які належать до варіантів з низьким і висо-ким фоном живлення, але в межах цих груп та-кож добре простежується тренд до підвищення кількості азоту в зерні зі збільшенням різниці між його кількістю у пагоні в період цвітіння та за повної стиглості. Привертають увагу точки, що належать до сорту Наталка в контролі і за обробки кар-бамідом (позначені сірим), які за помірної кіль-кості реутилізованого азоту відповідають висо-ким рівням накопичення цього елемента в зер-ні. Якщо вилучити ці точки, то кореляція стає ще тіснішою (рис. 1, Б). Це свідчить, що на фо-ні загальної тенденції до підвищення накопи-чення азоту в зерні зі збільшенням обсягу його реутилізації існує міжсортова різниця за ефек-тивністю функціонування інших механізмів за-безпечення зерна азотом. Розрахунки коефіцієнтів реутилізації азо-ту з усього пагона та його частин дозволили де-тальніше проаналізувати ефективність викори-стання азоту, накопиченого до початку наливу зерна (рис. 2). Виявилося, що Кр з цілого пагона у досліджених сортів пшениці на високому фо-ні мінерального живлення варіював у межах 0,71-0,74. Зниження рівня ґрунтового живлення призвело до зменшення цього показника до 0,62-0,66. Позакореневе підживлення карбамі-дом на високому фоні у більшості випадків спричинило неістотне підвищення Кр, тоді як на низькому фоні підвищення в разі обробки було достовірним і наближало цей показник до такого у рослин на високому фоні без обробки. У рослин сортів Наталка, Київська остиста і Малинівка Кр з листків був найвищим порівня-но з іншими частинами стебла, а у сортів Аста-рта, Достаток і Куяльник Кр з листків і стебла був майже однаковим і помітно перевищував цей показник для елементів колоса. Зниження фону мінерального живлення призвело до зме-ншення Кр як з листків, так і стебла, в усіх дос-ліджених сортів, хоча і різною мірою. У листків це зменшення було найсильнішим у сорту Ас-тарта, а найменш вираженим – у сортів Наталка і Куяльник. Проте в останнього найсильнішим було зменшення Кр із стебла, а найменш вира-женим воно було у рослин сорту Київська остиста. Позакоренева обробка карбамідом майже не впливала на Кр із листків і стебла на високо-му фоні мінерального живлення і у більшості випадків істотно підвищувала цей показник на низькому фоні. У елементів колоса Кр був значно ниж-чим порівняно з таким у листків і стебла, однак, на відміну від них, цей показник у елементів колоса рослин усіх сортів помітно підвищував-ся зі зменшенням фону мінерального живлення. Позакоренева обробка карбамідом підвищувала Кр елементів колоса, особливо на низькому фо-ні живлення. Підвищення ефективності реути-лізації азоту з елементів колоса на низькому фоні мінерального живлення можна пояснити тим, що реутилізація – це енергозалежний про-цес, в якому значну роль відіграють енергетич-ні витрати на транспорт органічних азотовміс-них речовин флоемою. Оскільки на низькому фоні мінерального живлення внаслідок змен-шення інтенсивності фотосинтезу енергозабез-печеність рослин значно гірша, ніж на високо-му (Киризий и др. 2014), колоскові луски, як найближчі до зернівок частини, потребують найменших транспортних витрат на реутиліза-цію азоту, і атрагувальна здатність зернівок си-льніше стимулює цей процес. У листків і стебла зменшення Кр на низь-кому фоні мінерального живлення зумовлено як зменшенням кількості азоту, накопиченого в цих органах, так і обмеженням його відтоку че-рез зниження енергетичної забезпеченості цьо-го процесу та більшу довжину транспортних шляхів до зернівок. Нестача азоту також обме-жує вплив атрагувальної сили останніх на пов-ноту реутилізації азотовмісних сполук з орга-нів-донорів. Слід зазначити, що показник Кр, розрахо-ваний за звичайною методикою (Павлов, 1982), характеризує ефективність чи повноту реутилі-зації азоту з цілого пагона або окремих його ча-стин безвідносно щодо того, куди він надхо-дить. Звісно, що азот з пагона реутилізується саме в зерно, але такий спосіб розрахунку не дає інформації про безпосередній внесок азоту, накопиченого в пагоні до періоду цвітіння, в акумуляцію цього елемента в зерні. Тому ми розрахували коефіцієнт Крз, що являє собою ві-дношення кількості азоту, який реутилізувався з пагона після цвітіння, до кількості азоту, на-копиченого в зерні з усього колоса. Виявилось, що на відміну від Кр, досліджені сорти значно різнились за Крз, що залежав також від умов мі-нерального живлення та позакореневого вне-сення карбаміду (рис. 3). Найбільшим цей показник для цілого па-гона був у рослин сорту Київська остиста на високому фоні мінерального живлення (0,99), а найменшим – у рослин сорту Наталка (0,59). Це означає, що в останнього сорту лише приблиз-но 60% пулу азоту зерна забезпечується завдя-ки реутилізації з вегетативних частин пагона, а 40% надходить з іншого джерела, яким може бути тільки додаткове поглинання цього елеме-нта з ґрунту після цвітіння. Цікаво, що за пока-зником Крз для цілого пагона реакція досліджу-ваних сортів на зниження фону мінерального живлення була не такою однозначною, як за Кр. Так, у рослин сортів Астарта, Київська остиста і Малинівка Крз за цих умов зменшувався (як і Кр), а у рослин сортів Достаток, Наталка і Куя-льник майже не змінювався. За позакореневого підживлення карбамідом Крз пагона зменшува-вся у рослин сортів Київська остиста і Малині-вка, і майже не змінювався в інших. Взагалі, Крз цілого пагона складається із суми Крз окремих його частин. Досліджені сор-ти різнилися за внеском окремих органів у на-копичення азоту в зерні. У рослин сортів Аста-рта, Наталка, Київська остиста і Куяльник вне-сок стебла був дещо більшим, ніж листків, а у сортів Достаток і Малинівка – практично одна-ковим. Внесок елементів колоса на високому фоні мінерального живлення у більшості випа-дків був на рівні такого для листків. За зниже-ного фону мінерального живлення у листків і стебла рослин всіх сортів проявлялася однозна-чна тенденція до зменшення показника Крз, а у елементів колоса навпаки – він підвищувався. Разом з тим, ступінь прояву зазначених змін в різних органів був сортоспецифічним. Тому зміни Крз для цілого пагона залежно від рівня мінерального живлення визначалися співвід-ношенням Крз окремих органів. Наприклад, у рослин сорту Астарта зни-ження рівня мінерального живлення призвело до більш як дворазового зменшення Крз листків і стебла, що супроводжувалось підвищенням Крз елементів колоса лише на 37%. В результаті Крз пагона у цього сорту зі зниженням рівня мі-нерального живлення істотно зменшився. У со-рту Достаток, навпаки, Крз листків і стебла зме-ншився на 30-35%, а Крз елементів колоса зріс у 2,4 раза. Це компенсувало зменшення внеску листків і стебла, і в результаті Крз цілого пагона за зниженого фону мінерального живлення практично не змінився. Така сама компенсація зменшення внеску листків і стебла в накопи-чення азоту в зерні за рахунок дворазового під-вищення Крз елементів колоса спостерігалася і у сортів Наталка та Куяльник. У трьох інших со-ртів (Астарта, Київська остиста і Малинівка) підвищення Крз елементів колоса було не таким сильним і не компенсувало зменшення Крз лис-тків і стебла, що призвело до падіння Крз цілого пагона за зниженого фону мінерального жив-лення. Слід відзначити, що це явище було ха-рактерним для сортів з високим Крз цілого па-гона (> 0,8), тоді як менша залежність цього показника від рівня живлення спостерігалася у сортів з Крз < 0,8. Очевидно, така закономірність пов’язана із різною здатністю сортів до поглинання азоту із ґрунту після цвітіння. Сорти, що менш до цього здатні, накопичують багато азоту в паго-ні до цвітіння, а потім реутилізують його в зер-но. Зменшення рівня мінерального живлення призводить до нестачі азоту в пагоні. Це сти-мулює подовження його поглинання і після цвітіння, що проявляється у зниженні Крз. Сор-ти, у яких краще виражена функція поглинання азоту після цвітіння, менше залежать від резер-вів цього елемента у вегетативних частинах па-гона. Тому внесок пагона у накопичення азоту в зерні у них менше залежав від фону мінера-льного живлення. Проте на внесок окремих ор-ганів останній мав вплив. За умов дефіциту азоту особливо підвищувався внесок елементів колоса. Позакоренева обробка карбамідом у більшості випадків мало впливала на Крз паго-на, а у сортів Київська остиста і Малинівка на-віть проявилася досить чітка тенденція до зме-ншення цього показника як на високому, так і низькому фоні мінерального живлення. Отже, отримані нами результати ще раз засвідчують провідну роль запасів азоту, нако-пиченого у пагоні пшениці до цвітіння, у фор-муванні запасів цього елемента в зерні. Разом з тим, досліджені сорти помітно різнилися за внеском резервів азоту пагона у загальну кіль-кість його в зерні. Очевидно, це зумовлено різ-ницею здатності до додаткового поглинання азоту рослинами з ґрунту після цвітіння. Нага-даємо, що найсильніше ця здатність виявилася у рослин сорту Наталка, білковість зерна яких була найвищою. Проте однозначного зв’язку цієї ознаки з білковістю не виявлено. Напри-клад, у рослин сорту Київська остиста з досить високою білковістю зерна більше 90% азоту в ньому накопичувалося саме за рахунок реутилі-зації. Те саме спостерігалося у рослин сорту Астарта, білковість зерна яких була най-меншою. Очевидно, генетично детермінована ознака білковості зерна може реалізуватися за різними фізіологічними механізмами, характе-рними для вихідних форм-попередників певно-го сорту. Цікаво, що жорсткий дефіцит мінера-льного азоту нівелював міжсортову різницю за білковістю зерна, але у сортів із сильніше ви-раженою здатністю до додаткового поглинання азоту після цвітіння майже не впливав на вне-сок резервів пагона у винос цього елемента із зерном. Разом з тим, ефективність реутилізації азоту з листків і стебел за цих умов помітно зменшувалася, а у елементів колоса – збільшу-валася, можливі причини чого обговорювались вище. Позакореневе підживлення карбамідом майже не впливало на білковість зерна, однак у більшості сортів (крім Астарти) помітно під-вищувало зернову продуктивність і винос білка із зерном з усього колоса. При цьому підвищу-валася ефективність реутилізації азоту, особли-во на низькому фоні мінерального живлення, але внесок резервів пагона у накопичення азоту в зерні або не змінювався, або мав тенденцію до зменшення. Зазначені ефекти позакоренево-го підживлення можна пояснити тим, що азот у застосованій нами дозі чинив швидше не тро-фічний, а регуляторний фізіологічний вплив на рослини. Як було показано нами раніше (Шеге-да та ін. 2018), обробка карбамідом стимулює фотосинтетичну активність листків завдяки компенсації процесів реутилізації азоту з по-чатком наливу зерна. Це, з одного боку, сприя-ло підвищенню зернової продуктивності, а з другого – збільшувало ефективність реутиліза-ції азоту внаслідок кращої енергозабезпеченос-ті фізіолого-біохімічних процесів, які беруть в ній участь. Тому збільшення було особливо ви-разним на низькому фоні мінерального жив-лення, оскільки на високому енергозабезпече-ність рослин не така критична. Відомо, що сти-муляція активності фотосинтетичного апарату сприяє посиленню поглинальної здатності ко-ренів та активізації відновлення нітратів і включення азоту в органічні сполуки (Lawlor, 2002). Саме цим можна пояснити зниження внеску азоту, накопиченого в пагоні до цвітін-ня, у формування його пулу в зерні у варіантах із підживленням карбамідом. Таким чином, наші дослідження показа-ли, що провідну роль у накопиченні азоту в зе-рні пшениці відіграють запаси цього елемента, акумульовані в пагоні до цвітіння, однак існує міжсортова різниця за ефективністю його ре-утилізації з різних органів у зерно. Досліджені сорти різнилися також за внеском азоту, реути-лізованого з пагона, у загальний його пул у зерні, що пояснюється різною здатністю до по-глинання цього елемента з ґрунту після цвітін-ня. Не знайдено зв’язку між генетично зумов-леною ознакою білковості зерна та виявленими сортовими особливостями формування пулу азоту в зерні в період його наливу. Разом з тим, рослини сорту Наталка із найвищою у наших дослідах білковістю зерна характеризувалися найбільшим внеском додатково поглинутого після цвітіння азоту в накопичення його в зерні. За значного дефіциту мінерального жив-лення зменшувались зернова продуктивність і вміст білка в зерні, при цьому міжсортова різ-ниця за білковістю практично нівелювалася. За цих умов виявлено зниження ефективності ре-утилізації азоту з листків та стебла і підвищен-ня – з елементів колоса. Позакореневе підживлення карбамідом у розрахунковій дозі 7 кг/га азоту позитивно впливало на ефективність реутилізації цього елемента з пагона, особливо за нестачі мінера-льного живлення. При цьому істотно підвищу-валася зернова продуктивність за сталого вміс-ту азоту в зерні, що сприяло збільшенню збору білка з колоса. Такий захід поліпшує загальну ефективність використання рослинами пшениці азоту для наливу зерна, як накопиченого в па-гоні до цвітіння, так і внесеного у ґрунт, завдя-ки стимуляції поглинання цього елемента в пе-ріод після цвітіння. Це може сприяти реалізації генетично зумовленої ознаки білковості зерна за помірного дефіциту азоту в ґрунті, але за ви-сокого фону мінерального живлення або його жорсткої нестачі буде впливати в першу чергу на зернову продуктивність рослин. ЛІТЕРАТУРА Киризий Д.А., Стасик О.О., Прядкина Г.А., Шадчи-на Т.М. 2014. Фотосинтез. Т. 2. Ассимиляция СО2 и механизмы ее регуляции. Киев : 480 с. (Kiriziy D.A., Stasik O.O., Pryadkina G.A., Shadchina T.M. 2014. Fotosintez. T. 2. Assimi-lyatsiya CO2 i mekhanizmy yeye regulyatsii. Kiev : 480 p.) Кірізій Д.А., Рижикова П.Л. 2017. Сортові особли-вості реутилізації азоту з вегетативних частин пагона пшениці за різного рівня мінерального живлення. Физиология растений и генетика. 49 (1) : 15-24. (Kiriziy D.A., Ryzhikova P.L. 2017. Varietal peculiarities of nitrogen remobilization from the vegetative parts of wheat shoot under different levels of mineral nutrition. Fiziologiya Ras-tenii i Genetica. 49 (1) : 15-24.) Моргун В.В., Швартау В.В., Киризий Д.А. 2010. Фи-зиологические основы формирования высокой продуктивности зерновых злаков. Физиология и биохимия культ. растений. 42 (5) : 371-392. (Morgun V.V., Sсhwartau V.V., Kiriziy D.A. 2010. Physiological fundamentals of grain cereals high productivity forming. Fiziologiya Rastenij i Geneti-ca. 42 (5) : 371-392.) Павлов А.Н. 1982. Физиологические причины, опре-деляющие уровень накопления белка в зерне ра-зличных генотипов пшеницы. Физиология расте-ний. Pavlov A.N. 1982. Physiological causes that determine the level of protein accumulation in the grain of different wheat genotypes. Fiziologiya Rastenii. 24 (4) : 767-780. Починок Х.Н. 1976. Методы биохимического анали-за растений. Киев : 333 с. (Pochinok H.N. 1976. Metody biochimicheskogo analiza rastenii. Kiev : 333 p.) Рибалка О.І. 2011. Якість пшениці та її поліпшення. Київ : 496 с. (Rybalka O.I. 2011. Yakist’ pshenytsi ta ii polipshennya. Kyiv : 496 p.) Шегеда І.М., Починок В.М., Кірізій Д.А., Маменко Т.П. 2018. Вплив умов азотного живлення на фо-тосинтез, продуктивність і білковість зерна ози-мої пшениці. Физиология растений и генетика. 50 (2) : 105-114. Sheheda I.M., Pochinok V.M., Kiriziy D.A., Mamenko T.P. 2018. Influence of ni-trogen supply on photosynthesis, grain productivity and protein content of winter wheat. Fiziologiya Rastenii i genetica. 50 (2) : 105-114.) Allard V. 2013. Genetic variability in biomass allocation to roots in wheat is mainly related to crop tillering dynamics and nitrogen status. Eur. J. Agron. 46 : 68-76. Andersson A. 2005. Nitrogen redistribution from the roots in post-anthesis plants of spring wheat. Plant Soil. 269 : 321-332. Barraclough P.B., Lopez-Bellido R., Hawkesford M.J. 2007. Genotypic variation in the uptake, partitioning and remobilization of nitrogen during grain-filling in wheat. Field Crops Research. 156 : 242-148. Barbottin A., Lecomte C., Bouchard C., Jeuffroy M.H. 2005. Nitrogen remobilization during grain filling in wheat: genotypic and environment effects. Crop Sci. 45 : 141-150. Ciampitti I.A., Vyn T.J. 2013. Grain nitrogen source changes over time in maize: a review. Crop Sci. 53 : 366-377. Critchley C.S. 2001. A physiological explanation for the canopy nitrogen requirement of winter wheat : PhD Thesis : University of Nottingham, UK : 257 p. DeBruin J., Messina C.D., Munaro E., Thompson K., Conlon-Beckner C., Fallis L., Sevenich D.M., Gup-ta R., Dhugga K.S. 2013. N distribution in maize plant as a marker for grain yield and limits on its remobilization after flowering. Plant breeding. 132 : 500-505. Dupont F.M., Altenbach S.B. Molecular and biochemical impacts of environmental factors on wheat grain development and protein synthesis 2003. J. Cereal Sci. 38 : 133-146. Gaju O. 2014. Nitrogen partitioning and remobilization in relation to leaf senescence, grain yield and grain nitrogen concentration in wheat cultivars. Field Crop Res. 126 : 213-223. Gaju O., Allard V., Martre P., Snape J.W., Heumez E., Le Gouis J., Bogard M., Griffiths S., Orford S., Hubbart S., Foulkes M.J. 2011. Identification of traits to improve the nitrogen-use efficiency of wheat genotypes. Field Crop Res. 123 : 139-152. Hirel B., Le Gouis J., Ney B., Gallais A. 2007. The challenge of improving nitrogen use efficiency in crop plants: towards a more central role for genetic variability and quantitative genetics within integrated approaches. J. Exp. Bot. 58 : 2369-2387. Kichey T., Hirel B., Heumez E., Dubois F., Le Gouis J. 2007. In winter wheat (Triticum aestivum L.) post-anthesis nitrogen uptake and remobilization to the grain correlate with agronomic traits and nitrogen physiological markers // Field Crop Res. 102 : 22-32. Lawlor D.W. 2002. Carbon and nitrogen assimilation in relation to yield: mechanisms are the key to understanding production systems. J. Exp. Bot. 53. 773-787. Shi R.L., Ton Y.P., Jin R.L., Zhang F.S., Zou C.Q. 2013. Characterization of Quantitative Trait Loci for Grain Minerals in Hexaploid Wheat (Triticum aestivum L.). J. Integr. Agricult. 12 : P. 1512-1521.