Введение в теорию эколого-генетической организации полигенных признаков растений и теории селекционных индексов:
Эколого-генетическая организация сложных количественных признаков продуктивности, устойчивости и качества продукции растений

автор:

«Мы не будем удивлены, если основательное изучение наследственности количественных признаков приведет к коренной ревизии упрощенных менделестических представлений».
Н. И. Вавилов

Кэксер впервые подчеркнул, что учение Г. Менделя — это модель. Перечень существенных переменных этой модели следующий: хромосома, на которой линейно расположены локусы, аллели (гены), могущие быть в каждом локусе в гомозиготном или гетерозиготном состоянии, взаимодействия аллелей внутри локуса (аддитивность, доминирование, сверхдоминирование) и межлокусные взаимодействия (эпистазы разных типов). Эта модель прекрасно описывала и прогнозировала поведение «больших» менделевских генов, у которых путь «ген-признак» был всегда однозначен и практически не зависел от флуктуаций лимитирующих факторов внешней среды.

Классическая «менделевская» генетика, подобно термодинамике в созвездии физических наук, всегда была «феноменологической наукой», т.е. она оперировала понятиями, отстоящими довольно далеко от биохимических и молекулярных механизмов наследования и наследственного осуществления онтогенеза. Такие понятия классической генетики, как «ген», «доминирование», «сверхдоминирование», «эпистаз», «пенетрантность», «экспрессивность», «генетические корреляции», «наследуемость», «гетерозис», «плейотропия» и т.п., абсолютно феноменологичны, и, несмотря на бурное развитие молекулярной генетики, биохимии и физиологии, их механизмы неизвестны до сих пор.

Начиная с 1900-х годов, параллельно классической генетике начинает развиваться генетика количественных признаков, так как ученые понимали, что создание мощной теории селекции без генетики сложных количественных признаков невозможно.

Менделевская генетика эмпирически наткнулась на две группы признаков: а) альтернативные (качественные), для которых путь «ген-признак» однозначен и четко дискретно проявляется, и б) количественные (континуальные), для которых четкого выявления однозначного пути «ген-признак» не существует.

К сожалению, модель Г. Менделя достаточно сильно повлияла на умы исследователей, так что создание теории и методов количественной генетики стало базироваться на существенных переменных модели Г. Менделя. Достаточно внимательно изучить терминологию диаллельного анализа по Хейману или по Гриффингу, чтобы убедиться в том, что в основе алгоритмов диаллельных скрещиваний лежат основные понятия (существенные переменные) модели Г. Менделя.

Очевидный факт сильной зависимости уровня развития количественных признаков от лимитов внешней среды и смена рангов генотипов по продуктивности от среды к среде так мешали внедрению стройной логики менделизма в генетику количественных признаков, что пришлось создать отдельную проблему взаимодействия генотип-среда, правда, отодвинув ее при этом подальше от собственно методов генетического анализа.

В 1984 г. была опубликована новая модель организации сложного количественного признака растений (а возможно, всех живых существ), базирующаяся на новом наборе существенных переменных: переопределение спектров генов и их числа при смене лим-фактора внешней среды, модульная организация сложного признака (два компонентных и один результирующий признаки), существенные характеристики самого лим-фактора (имеет ли он собственную дисперсию или нет; есть ли за него конкуренция в фитоценозе или нет; каковы сила и продолжительность действия, моменты «удара» лим-факторами в онтогенезе в фазы закладки компонентных признаков).

Новая модель была построена после обнаружения явления переопределения генетической организации количественных признаков. До обнаружения явления переопределения генетической организации сложного признака в генетике количественных признаков господствовала концепция полигенного наследования Кеннета Мазера, суть которой состояла в следующем: любой мерный признак детерминируется, подобно качественному признаку, традиционными «менделевскими» генами, их много (поэтому они названы полигенами), вклад каждого гена в признак — небольшой. Спектр локусов и набор аллелей в каждом локусе, однозначно детерминирующие уровень и генетическое варьирование признака, стабильны для каждой особи популяции. Набор локусов, основные эффекты которых детерминируют аддитивную генетическую изменчивость признака, есть генетическая формула признака.

Средовая изменчивость признака имеет в основе изменения активности полигенов в стабильном наборе генов полигенной системы

признака. Полагалось, что любые колебания средовых условий порождают экологическую изменчивость, меняя лишь активность локусов константной по набору генов полигенной системы, поэтому нет необходимости контролировать конкретные факторы среды, надо лишь измерить экологическую изменчивость, вычесть ее оценку из фенотипической, чтобы получить оценку генетической изменчивости.

Концепция К. Мазера в сочетании с подходами и методами Р. Фишера, С. Райта, Д. Лаша позволяла оценить генетические параметры популяции в данной конкретной среде, на данном этапе онтогенеза и при данной структуре ценоза. Но она в принципе не могла прогнозировать направление и силу сдвигов генетических параметров популяции при изменении средовых и ценотических условий.

Реальные же эксперименты, например, программа ДИАС, обнаружили очень сильную необъяснимую подвижность генетических параметров, что резко ограничивает возможности создания стабильных селекционных стратегий на базе полигенной теории организации количественных признаков.

Показано, что эколого-генетическая формула количественного признака есть система взаимосвязанных полигенов и лимитирующих факторов внешней среды.

Переопределением биологических систем называют ситуацию, когда происходит изменение набора существенных переменных данной системы, отражающих суть ее организации.

Наряду с обнаруженными ранее явлением переопределения продуктов аллелей гетерозиготного локуса (изоферментов), детерминирующих развитие признака при смене внешних лимитирующих факторов, установлены два ранее неизвестных явления, приводящие к потере однозначности на пути «продукты генов — количественный признак».

1. Явление смены спектров локусов, детерминирующих уровень и генетическую изменчивость количественного признака при смене внешних лимитирующих факторов. Это явление обнаруживается для большинства количественных признаков — от самых сложных результирующих (например, «массе зерен с растения») до более простых (например, «синтез фитоалексина»).

Это явление обнаруживается лишь на пути «продукт гена — признак» и выражается в том, что, например, цепи синтеза фитоалексина вносят вклад в продуктивность генотипа на фоне заражения ржавчиной, но перестают детерминировать продуктивность в отсутствие ржавчины. Другой пример: генетический полиморфизм сортов пшеницы по длительности фаз онтогенеза не вносит вклада в продуктивность на фоне постоянного лимита, однородного по всему периоду вегетации, но становится очень важным для селекции, если лимиты меняются по фазам развития растений.

Модель полигенного наследования К. Мазера (классическая модель количественной генетики) оказалась недостаточной для полного объяснения организации и функционирования генетических формул количественных признаков. Она игнорировала функциональную организацию генетической формулы и системы «генетическая формула — среда».

2. Явление смены спектра модулей. Модуль — это элементарная единица описания организации системы количественного признака. Он состоит из трех взаимосвязанных признаков: одного результирующего и двух компонентных. Например, масса зерен с растения есть произведение числа зерен с растения на массу одного зерна. Модуль более низкого ранга: число зерен с растения есть произведение числа колосьев на число зерен в колосе. Модули организованы в т.н. «пирамиды» модулей. Их две: 1) пирамида структурных модулей, у которой на вершине урожай сухой биомассы фитоценоза с единицы площади, в основании — продукты отдельных генов или метаболических путей; 2) пирамида временны́х модулей, у которой на вершине — временно́й период: посев — сбор урожая, в основании — наиболее мелкие временны́е отрезки, существенные для формирования урожая. При смене внешних лимитов компонентные модули либо внутри одной пирамиды, либо между пирамидами меняют свои вклады в конечный результирующий признак, что приводит к потере однозначности структуры иерархической цепи модулей, «выходящих» на результирующий признак.

Модуль позволяет изучать элементы системы в нерасчлененном целом, давая количественную оценку динамике процессов, кинетике состояния системы и оценку вклада каждого компонента модуля в результирующий признак.

Установленные два новых явления в совокупности с обнаруженным раннее Финчемом механизмом межаллельной комплементации являются проявлениями разных уровней общего универсального биологического явления — переопределения генетической организации количественного признака.

Явление переопределения генетической организации проявляется на всех уровнях организации живой материи. Для количественных признаков (при решении генетико-селекционных задач) особое значение имеют механизмы переопределения на организменном, популяционном и ценотическом уровнях организации.

Отсюда познание генетической организации конкретного количественного признака только по параметрам генотипических распределений становится в принципе невозможным без тщательного анализа динамики лимитирующих факторов среды, действующих на компоненты конкретного модуля по фазам их становления в онтогенезе.

Итак, модель полигенного наследования К. Мазера, созданная на основе модели Менделя, оказалась неадекватной реальной эколого-генетической организации количественного признака благодаря неполному набору существенных переменных, включенных в модель (только генетические характеристики без лимитов внешней среды, без модулей, без фаз онтогенеза, без смены спектра локусов).

Явление переопределения генетической организации количественных признаков коренным образом меняет прежние представления о генетической организации сложных признаков. Так называемого развития на основе жестких программ в действительности нет. Существует, исходя из обнаруженного явления, целенаправленное развитие, существенную роль в котором играет функциональная организация эколого-генетической системы количественного признака.

При смене внешних лимитирующих факторов закономерно переопределяются спектры генов, что ведет к изменению как амплитуды генетической изменчивости количественного признака (в частных случаях она становится равной нулю), так и числа локусов, детерминирующих среднюю величину и генетическую изменчивость признака.

Это явление в генетике аналогично установленному в квантовой механике эффекту рассеивания, при котором нарушаются законы классической механики движения частиц. Эффект рассеивания в физическом микромире отражает его системную организацию. Аналогичные явления типичны для биологического макромира на уровне генетической организации количественных признаков эукариот. Однако если в квантовой механике время и движение обратимы и рассеивание стохастично, то в биологии время и движение необратимы и однонаправлены, а рассеивание генетической информации определяется функциональной организацией систем и подсистем.

На рис.1 в схематичной форме даны три модели организации количественных признаков. На рис.2 представлена схема эволюции трех ветвей генетики: классической, количественной и молекулярной.

Модели организации количественных признаков.
Рис. 1. Модели организации количественных признаков.

Схема эволюции трех ветвей генетики: классической, количественной и молекулярной.
Рис. 2. Схема эволюции трех ветвей генетики: классической, количественной и молекулярной.

Что же нового позволяет делать в теории селекции и в генетике модель эколого-генетической организации количественных признаков?

1. Понимание механизмов и закономерностей реакций целостной системы организма (генотипа) на лимитирующие факторы внешней среды. Например, признак «интенсивность фотосинтеза» в комфортных условиях роста будет детерминироваться генами фотосинтеза, на фоне внешнего лимита (например, засухи) — генами засухоустойчивости, на фоне другого внешнего лимита (холода) — генами холодостойкости. Если в популяции по генам засухоустойчивости есть сильный полиморфизм, то мы обнаружим на фоне засухи полиморфизм по интенсивности фотосинтеза.

Если в популяции нет полиморфизма по генам холодостойкости, то на фоне холода исчезнет полиморфизм по интенсивности фотосинтеза (а также по любому другому признаку продуктивности).

2. Понимание механизмов развития количественного признака в онтогенезе. Рассмотрим модуль: масса зерен с растения — результирующий признак (РП); число зерен на растении — первый компонентный признак (ЧЗ); масса одного зерна — второй компонентный признак (МЗ). ЧЗ закладывается весной в фазу кущения (пшеница), МЗ — в период налива. Если нам известны лимитирующие факторы среды в период закладки и формирования ЧЗ и МЗ и известны адаптивные свойства генотипа (хотя бы географическая точка его возникновения), то мы легко прогнозируем уровни каждого компонента модуля и уровень результирующего признака.

3. Понимание механизмов и прогнозирование нормы реакции и гомеостаза продуктивности генотипов в разных экологических уровнях. Если один генотип обладает хорошими генетическими системами засухоустойчивости и холодостойкости, а другой — хорошей засухоустойчивостью, но плохой холодостойкостью, то в двух средах «засуха» и «холод» первый проявит гомеостаз урожая, второй резко снизит урожай на фоне холода.

4. Понимание механизмов сдвигов доминирования у количест-венных признаков и прогнозы этих сдвигов в разных средах. При скрещивании холодостойкого генотипа с засухоустойчивым и при аддитивном объединении этих систем адаптивности в гибриде первого поколения (F1) на фоне засухи доминировать будет второй родитель, на фоне холода — первый. Большой экспериментальный материал по достоверным сдвигам доминирования количественных признаков содержится в коллективной монографии.

5. Понимание природы экологически зависимого гетерозиса и прогнозирование его появления в условиях экологического или конкурентного лимитирования ростовых процессов. Если скрестить засухоустойчивый генотип с холодостойким, а родителей и F1 вырастить на фоне, когда ЧЗ формируется на засухе, а МЗ — на холоде, то за счет смены спектров генов под компонентами модуля по РП у F1 обязательно обнаружится гетерозис.

В монографии приведено множество фактов закономерного возникновения и исчезновения гетерозиса. Результаты специальных исследований по прогнозу гетерозиса опубликованы в работах.

6. Понимание природы сдвигов и прогнозирование изменений знаков и величин генотипических, генетических (аддитивных) и эколо-гических корреляций. Подробная теория и экспериментальные доказательства прогнозов генетических и экологических корреляций представлены в Докладах АН СССР, 1984, №3, Т.274, С.720 и в журнале «Генетика», 1986, №4, С.616—623.

7. Управление амплитудой генетической изменчивости количественного признака в популяции посредством смены внешних лим-факторов. Если вырастить сорт яровой пшеницы Саратовская 29, не обладающий генами иммунитета к бурой ржавчине, и сорт АС — аналог Саратовской 29, несущий ген иммунитета — на фоне заражения бурой ржавчиной, то генетическая разница (дисперсия) по продуктивности будет очень существенной. Если вырастить эти генотипы на фоне без ржавчины, то дисперсия по продуктивности исчезнет. В первом случае мы создаем сильную генетическую изменчивость по продуктивности, во втором — сводим ее к нулю.

8. Управление числом генов, детерминирующих уровень и генетическую изменчивость признака в популяции путем смены лим-факто-ров. Если в предыдущем примере скрестить сорт Саратовская 29 с сортом АС, то расщепление по продуктивности на фоне заражения бурой ржавчиной будет 3:1, так как АС несет один макроген иммунитета. На обычном фоне выращивания (без ржавчины) дискретность расщепления исчезает, распределение генотипов становится нормальным (полигенный вариант).

9. Точный выбор признаков, по которым следует вести отборы в конкретных экологических условиях. Известно, что отбор по соотношению зерно : солома (или харвест индекс) дает хорошие результаты в относительно комфортных условиях возделывания пшеницы, когда этот индекс определяется генами аттракции пластических веществ из соломы в колос. На фоне засухи (Саратов, Целиноград), где урожай определяется генами засухоустойчивости, отбор по этому индексу заведомо ничего не дает, т.к. любая мутация, повышающая засухоустойчивость, увеличит одновременно и массу соломы, и массу колоса, индекс же при этом не изменится.

Другие примеры по выбору оптимальных признаков для отбора приведены в книге Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири // Драгавцев В. А., Цильке Р. А., Рейтер Б.

10. Искусственное «конструирование» идеальных фоновых признаков (признаков с нулевой генетической дисперсией) для нужд экспрес-сной идентификации генотипов по фенотипам. При этом подбирается такой внешний лим-фактор, к которому генотипы данного набора обладают одинаковой адаптивностью (нет генетического полиморфизма). Если такой лим-фактор действует на популяцию в момент, когда закладывается и развивается некоторый количественный признак, то генетическая дисперсия этого признака будет близка к нулю.

11. Понимание механизмов трансгрессий и прогнозирование их появления в конкретных гибридных популяциях (семьях от парного скрещивания). Если формирование продуктивности в зоне селекции происходит на фоне одного и того же лим-фактора (например, засуха на целинных землях Казахстана), то трансгрессию по продуктивности можно получить при скрещивании засухоустойчивого сорта (дающего максимальную сухую биомассу с единицы площади фитоценоза) с сортом, несущим хорошие гены аттракции (перекачки пластических веществ из соломы и листьев в колос). Если селекция идет в Западной Сибири (в период закладки ЧЗ — засуха, во время налива МЗ — холод), то трансгрессия по продуктивности будет получена при скрещивании засухоустойчивого сорта с сортом холодостойким (путем объединения двух систем адаптивности) и т.п.

12. Понимание механизмов и прогнозирование эффектов взаимодействия генотип — среда (ВГС). Теория становления и методы прогноза эффекта ВГС подробно изложены в публикациях — Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды, Механизмы взаимодействия генотип — среда и гомеостаз количественных признаков растений [Драгавцев В. А., Аверьянова А. Ф.].

13. Понимание природы плейотропии для количественных признаков и прогнозирование «ломок» плейотропных комплексов в разных условиях среды. Если на фоне длительно действующего в онтогенезе лим-фактора возникла мутация, снижающая адаптивность к этому фактору, то она уменьшит величины разных признаков, например, длины нижнего междоузлия и длины боба у гороха. На данном фоне лим-фактора мы будем иметь устойчивый феномен плейотропии. Но стоит нам перенести этот мутант на фон, где в период роста нижнего междоузлия нет засухи, а она появляется лишь в момент роста боба, то «плейотропный комплекс» ломается.

14. Создание новых принципов подбора родительских пар для решения трех задач селекции:

  • а) для быстрой и надежной идентификации генотипов по фенотипу при отборе (п. 10),
  • б) для получения прогнозируемых трансгрессий (п. 11), в) для селекции на гомеостаз (п. 3).

15. Создание теории и практики улучшающего семеноводства. Если мы отберем лучшие фенотипы в сорте в нетипичный для данной селекции год, то мы вместо улучшения резко ухудшим сорт.

16. Создание общей технологии селекции растений на продуктивность с использованием систем искусственного климата для изучения адаптивных свойств генотипов по разным фазам развития на разных лим-факторах.

17. Возможность по двум известным из трех существенных характеристик:

  • адаптивные свойства сортов,
  • конкретная динамика лим-факторов,
  • генетические параметры популяции — однозначно и количественно находить любую третью неизвестную.

Рассмотрим подробнее одно из принципиальных следствий эколого-генетической модели. Если при смене лим-фактора внешней среды меняется спектр генов, детерминирующий генетическую изменчивость количественного признака, то это значит, что в принципе нельзя получить жесткую «паспортную» характеристику генетического «устройства» любого сложного признака. Это значит, что словосочетание «генетика количественных признаков» вообще не имеет права на существование в отрыве от конкретной динамики лим-факторов внешней среды.

Если нельзя получить стабильную генетическую информацию о любом признаке, подверженном взаимодействию генотип-среда, возможно, и не следует изучать генетику признаков (ведь их могут быть тысячи). Быть может, логичнее сначала выяснить, с помощью каких генетико-физиологических систем селекционеры улучшают виды растений, и затем изучить генетическую организацию этих систем.

18. Эколого-генетическая модель лишает обоснованности идею использования маркерных генов («сигналей») А. С. Серебровского, молекулярных маркеров, маркеров RFLP для целей селекции количественных признаков. Лабильная генетическая формула сложного признака никак не может коррелировать с любой жесткой структурой маркеров, пусть даже очень плотно покрывающих весь геном.

В этом отношении мы полностью солидарны с Малецким, хотя наши аргументы отличаются от его аргументов.

19. Возможность предсказания конфигураций графиков Хеймана и рангов параметров Хеймана без проведения диаллельных скрещиваний. Если мы предполагаем включить в матрицу диаллельных скрещиваний шведские (холодостойкие) сорта и саратовские (засухоустойчивые) и планируем опыт провести в Тюмени (весенняя засуха действует на признак «число зерен на растении», а осенние холода — на признак «масса одного зерна»), то, очевидно, по признаку «масса зерен с растения» мы обязательно получим график Хеймана с сильным эффектом «сверхдоминирования» (линия регрессии пересечет абсциссу на большом расстояний от начала координат).

20. Из рис.1 (модель эколого-генетического контроля) следует, что если компонентный признак ЧЗ определяется генами засухоустойчивости, а суб-признак МОЗ — генами холодостойкости, то генетическая природа результирующего признака «масса зерен на растении» не может быть описана на языке традиционной менделевской генетики, или на языке молекулярной генетики, или на языке любой ветви генетики из существующих ныне. Очевидно, истина заключается в том, что генетическая вариабельность результирующего признака детерминируется как генами засухоустойчивости, так и генами холодостойкости, плюс еще мультипликативный эффект (МЗР = ЧЗ × МОЗ). Реальная природа признака МЗР может быть описана только на языке модели эколого-генетического контроля.

Отсюда большинство работ, в которых исследователи пытались описать генетическую «конструкцию» количественного признака на языке менделевской (или количественной) генетики, не принимая во внимание модульную структуру признака, переопределение генных спектров и динамику лимитирующих факторов среды, — не корректны с точки зрения современного понимания «устройства» количественных признаков.

21. Возможность создания количественной теории онтогенеза растений на основе модели эколого-генетического контроля.

Сейчас на основе теории переопределения генетических формул (спектров генов) количественных признаков в динамике средовых лим-факторов, на основе теории дифференциальной активности генов (белки теплового шока, гормональные регуляции, кальмодулиновые эффекты, трансмембранные потенциалы, регуляторные гены и т.п.) возможно предсказать онтогенетические ранги разных генотипов в любых комбинациях и последовательностях средовых лим-факторов. В будущем, когда эксперименты оснастятся точными приборами и компьютерами, можно будет от прогнозов рангов перейти к количественным предсказаниям уровней полигенных признаков у разных генотипов.

22. Эколого-генетическая модель организации и контроля количественных признаков открывает новые возможности для генетической инвентаризации популяций моноподиальных хвойных растений.

Эти растения не имеют интеркалярных меристем, и поэтому каждый годичный прирост (в длину и толщину) фиксируется навечно и не меняется за всю долгую жизнь дерева. Тогда, если особь дала в холодный год длинный линейный прирост, это значит, что она несет гены (полигены) холодостойкости. Если другая особь дала в засушливый год большой прирост, то она обладает полигенами засухоустойчивости. Особи, дающие длинные приросты на фоне разных лим-факторов, возможно, являются истинно «плюсовыми» деревьями, наиболее пригодными для вегетативного, а возможно и семенного размножения.

Далее заметим, что существуют, по меньшей мере, еще 10−15 принципиальных следствий, вытекающих из эколого-генетической модели и выходящих на важные задачи теории селекции растений и животных.

Недавно генетики из Германии (НИИ растениеводства, Гатерслебен) А. Бернер, Е. Шуман, А. Фюрсте и др. экспериментально показали, что в разных условиях среды один и тот же количественный, хозяйственно важный признак детерминируется локусами, лежащими в разных хромосомах. Это означает подтверждение эколого-генетической модели (ЭГМ) на молекулярном уровне исследований, что позволяет нам перевести ЭГМ в ранг теории эколого-генетической организации (ТЭГО) количественных признаков.