У кукурузы как перекрестноопыляющегося растения для повышения урожайности уже давно используют явление гетерозиса (метод гибридизации впервые был применен в 1918 г. в США), в результате которого при принудительном и контролируемом скрещивании двух генетически различных гомозиготных родителей (инбредных линий) первое поколение потомков - гибриды (F1)- намного урожайнее, чем их родители. Эффект гетерозиса тем сильнее, чем больше инцухт-дегенерация у родительских линий и чем лучше их комбинационные свойства относительно наследования гетерозиса. По урожайности гибриды превосходят свободно отцветающие формы (сорта) на 20 и более процентов. Кроме того, при выращивании гибриды более ровно и благосклонно относятся к стрессовым факторам.
Исходным материалом для производства гибридов служат в Европе разновидности кремнистых и зубовидных форм кукурузы, которые значительно отличаются по свойствам вследствие различного развития в различных климатических условиях (табл. 50).
Свойство, признак | Кремнистые формы (Flint) | Зубовидные формы (Dent) |
Цветение | раньше | позже |
Отношение к фотопериоду | более длинного дня | более короткого дня |
Ювенильное развитие | быстрее | медленнее |
Холодоустойчивость | лучше | хуже |
Кущение | чаще | реже |
Размер зерна | от малого до большого | большой |
Форма зерна | кругловатая | угловатая до сплющенной |
Окраска зерна | желтая, красноватая | светлая, белая |
Текстура зерна | твердая, стекловидный крахмал | мягкая, мучнистый крахмал |
Отдача влаги | раньше, медленнее | позже, быстрее |
Потенциальная урожайность | ниже | выше |
В качестве посевного материала используют разные формы гибридов, отличающихся по типу получения посевного материала из инбредных линий:
А×В = простой или парный гибрид (single cross)
(A×B)×(C×D) = двойной гибрид (double cross)
(А×В)×С = трехлинейный гибрид (three-way cross)
(А×В)×сорт = сортолинейный гибрид (top cross)
Так как простые гибриды вследствие инбредных депрессий материнских растений дают недостаточно высокие урожаи посевного материала, на практике производят двойные или трехлинейные гибриды. Чтобы получить урожай от двойного гибрида, нужно брать в качестве материнской формы F1 одного парного гибрида, а F1 другого парного гибрида использовать в качестве отцовской формы (рис. 54).
Рис. 54. Производство гибридной кукурузы путем использования гетерозиса
На практике для этого засевают 6 или 8 рядков материнскими формами и 2-4 рядка отцовскими. Благодаря однодомности у растений кукурузы с раздельными мужскими и женскими цветками можно очень легко проводить кастрацию у женской формы путем удаления метелок. Таким образом на столбики початков материнской формы может попадать только пыльца растений отцовской формы (линии или F1 парного гибрида).
Удаление метелок у материнской формы проводят вручную и обязательно до цветения. Это требует большой и тщательной работы. При опоздании с удалением метелок снижается качество посевного материала. Как правило, для качественного выполнения этой операции требуется четыре прохода.
Несмотря на трудоемкость ручного удаления метелок, биологические системы создания мужской стерильности у материнской линии на основе генов цитоплазматической мужской стерильности практически не применяются на практике, так как для создания фертильных гибридов требуется и мужской партнер с восстанавливающими генами, что удлиняет срок создания и испытания инбредных линий. Кроме того, в 70-х годах на огромных площадях кукурузы в США, несущей так называемую техасскую (Т) цитоплазмати-ческую мужскую стерильность, появилась вирулентная раса Т-возбудителя южного гельминтоспориоза (Cochiobolus heterostrophus, анаморф Bipolaris maydis southern blight), к которой в высокой мере восприимчивы все формы с геном Tcms. Это вызвало большие потери, что послужило причиной отказа от использования этого механизма. Однако в семеноводстве России этот метод получения посевного материала все еще используют.
Растения кукурузы выращивают с шириной междурядий 65-70 см, но расстояние между материнскими и отцовскими формами выбирают шире (95 см), чтобы иметь визуальное разделение между ними и возможность убирать кормоуборочным комбайном на зеленый корм или на силос рядки отцовской формы или линии.
Из-за опасности смешивания зерно отцовских форм убирать нельзя. На продольных краях и поворотных полосах поля, где высеяны отцовские формы, их убирают раньше.
Необходимо придерживаться установленных расстояний до посевов кукурузы не менее 200 м, за исключением посевов отцовской формы или того же сорта и категории, которые соответствуют требованиям по апробации.
Количество посторонних примесей по установленным нормативам в Германии (в отцовской форме считают только растения, которые могут опылять или опыляли женскую форму; в материнской форме считают только растения при последнем осмотре) для базисного и сертифицированного посевного материала не должно превышать 0,1%.
При апробации посевов доля материнских форм в период, когда по крайней мере 5% их имеют опыливаемые рыльца (столбики початков) при одном осмотре поля должна быть менее 0,5%, а в сумме при всех осмотрах - 1%. Растений отцовской формы должно быть в посеве достаточное количество, чтобы в период цветения женских форм было достаточно пыльцы. Если сроки цветения родительских форм разные, синхронизация цветения рядков отцовских и материнских форм достигается недельным интервалом между сроками посева. В таких случаях количество рядков отцовских форм увеличивают.
Только при полной гибридизации, без самооплодотворения материнской формы или перекрестного опыления пыльцой чужих сортов, семенной материал гибридных сортов обеспечивает эффект гетерозиса и оптимальный генетический потенциал. Гибридность семенного материала проверяют электрофорезом или молекулярно-биологическими методами. Ее узнают по отцовским протеинам в семенах. Если они отсутствуют, то произошло самооплодотворение. Если обнаруживаются протеины чужих сортов, то произошло перекрестное опыление. У качественного посевного материала доля таких семян должна быть менее 5%, а гибридность - 95%.
Хотя благодаря селекционному прогрессу, особенно в отношении создания более раннеспелых гибридов, границы выращивания кукурузы на зерно в последние годы продвинулись далеко на север, семеноводство кукурузы сконцентрировано в климатически благоприятных зонах, где культура стабильно созревает, а зерно можно убирать при сухой погоде.
Так как наибольшее количество влаги кукуруза потребляет в течение 30 дней, начиная за 10-14 дней до выбрасывания метелки и до стадии молочной спелости зерна, недостаток влаги в этот критический период снижает не только активность фотосинтеза, но и жизнеспособность пыльцы, что в свою очередь ведет к череззернице, снижению урожайности и ухудшению качества посевного материала. Поэтому кукурузу на семена часто возделывают с использованием орошения.
Важным условием для размножения посевного материала является достаточная обеспеченность рабочей силой, так как при размножении гибридных сортов требуются большие затраты ручного труда.