Теоретические представления о динамике популяций насекомых:
Теории, объясняющие сезонные и годичные изменения численности насекомых

автор:

Исторические сведения о закономерностях динамики численности насекомых немногочисленны и фрагментарны. Самые ранние исследования экологии насекомых выполнены французским натуралистом Р. Реомюром. В работе, изданной в 1735 г., приведены оригинальные наблюдения о влиянии некоторых факторов среды на развитие насекомых. В том же году Реомюр впервые описал массовое появление совки-гаммы во Франции, а в последующие несколько лет выполнил целый ряд наблюдений за развитием насекомых при разных режимах температуры. Реомюру принадлежат классические исследования паразитизма у насекомых, его по праву считают основоположником паразитарной и метеорологической концепций динамики популяций насекомых.

С изобретением термометра температура явилась наиболее очевидным фактором внешней среды, поэтому, естественно, первые исследования в области экологии насекомых прежде всего касались этого фактора (Reamur, 1735).

Наиболее ранние наблюдения влияния верхних температурных пределов на онтогенез и выживаемость насекомых были выполнены Николе в 1841 г., Бютчли в 1874 и Грабером в 1887 г.

Выявление реакции насекомых на различные изменения температуры, осадков, относительной влажности воздуха и различных сочетаний последних послужило основой для формирования в начале девятнадцатого века климатической концепции регуляций численности насекомых.

В середине девятнадцатого столетия одновременно были сформулированы две теоретических концепции динамики численности популяций: «подвижного равновесия» (Spenser, 1852) и трофоклиматическая (Рулье, 1852). Их сущность и концептуальные основы изложены в обзорной работе И.Я. Полякова (1968), показавшего в историческом аспекте становление основных теоретических представлений о динамике популяций.

Подлинно научной явилась теория эволюции Чарльза Дарвина (1859). В свете представлений Ч. Дарвина, численность животных и растительных организмов колеблется в естественных условиях более или менее регулярно, в зависимости от средовых и популяционных изменений, а в основе этих колебаний — саморегуляция популяций, как и любых биологических систем. Несмотря на то, что Дарвин разделял взгляды Мальтуса по вопросу о колебаниях численности популяций, он подчеркнул закономерный характер этого процесса и заложил основы для развития современной популяционной экологии и биологии в целом. «Эта теория, позднее модифицированная и истолкованная на основе положений генетики, служит сейчас тем стержнем, вокруг которого строится вся современная биология» (Майр, 1981. С. 12).

Основные положения дарвиновской теории эволюции, прежде всего динамики популяций, явились мощным стимулом дальнейших исследований популяционной экологии, разработки и совершенствования теоретических представлений о динамике численности животных. Проблема динамики популяций быстро выдвинулась на одно из ведущих мест в экологических исследованиях.

В конце тридцатых — начале сороковых годов текущего столетия отечественными и зарубежными учеными одновременно были сформулированы факториальные теории динамики популяций: паразитарная, биоценотическая и климатическая. Не ссылаясь на отдельные работы, посвященные основным положениям и критическому анализу названных теорий, укажем на детальные обзоры Г.Ф. Гаузе (1935), С.П. Иванова, М.М. Левитта, Е.М. Емчук (1938), Г.А. Викторова (1967), Андреварты и Берча (Andrewartha, Brich, 1954), Милна (Milne, 1957), И.Я. Полякова (1968), П.М. Рафеса (1980). В.И. Бенкевича (1984), A.A. Максимова (1984), А. Берримана (1990).

Характерной особенностью этих теоретических представлений была негласная попытка полностью объяснить причины колебаний численности каких-либо организмов их реакцией на те или иные абиотические факторы. Подобного рода подход в экологии A.M. Гиляров (1981) квалифицировал как «аутэкологический редукционизм». Последний, как указывает автор, был прогрессивной методологией и господствовал в экологии примерно до шестидесятых годов.

В начале и середине пятидесятых годов И.Я. Поляков (1950) на примере мышевидных грызунов сформулировал теоретическую концепцию изменения жизненности популяций в процессе градаций их численности. Сущность ее заключается в том, что жизненность популяции в данный период (ее структура, физиологическое состояние отдельных возрастных групп, темпы развития, интенсивность размножения, выживаемость, устойчивость к различным неблагоприятным факторам) определяется теми условиями, в которых развивались в прошлом те возрастные группы, из которых она состоит. Автор этой концепции считает, что популяции различаются не только по возрастному составу, соотношению полов, размерам тела, но и по характеру реакций на одни и те же факторы среды. Эта изменчивость формируется под непосредственным влиянием условий питания и климатических факторов, в которых проходят отдельные этапы онтогенеза особи или соответствующих возрастных фракций популяций. Он считает, что вредители сельскохозяйственных культур относятся к таким группам животных, для которых решающее значение в динамике популяций имеют физические факторы и кормовые ресурсы среды. Под влиянием этих факторов формируются морфофизиологические свойства популяций, их реакции на энергетические ресурсы и климатические факторы, характер внутрипопуляционных и межвидовых отношений и значение последних для тенденций изменения численности. Основное и принципиально новое положение синтетической теории И.Я. Полякова состоит в том, что она позволяет заблаговременно судить о динамике численности и о вероятных факторах, способных на нее воздействовать, по состоянию кормовой базы, физической среды и морфофизиологическим свойствам популяций. Это делает ее приемлемой для решения задач прогноза численности вредителей (Поляков, 1976).

В последние годы 20-го столетия среди отечественных и зарубежных экологов были популярны теоретические концепции, названные Г.А. Викторовым (1973) стохастизмом и регуляционизмом, а современный этап исследований популяционной динамики поиском механизмов регуляции численности.

Сторонники первого направления (Thompson, 1956; Bodenheimer, 1958; Andrewartha, Brich, 1954; Milne, 1984 и др.) считают воздействия факторов внешней среды на популяции случайными. Комбинации различных факторов определяют изменения численности насекомых (подъемы и спады), причем благоприятное сочетание условий, определяющих подъемы численности, наблюдается в природе гораздо реже, чем неблагоприятное.

Представители второго направления рассматривают колебания численности как регулируемый процесс. Они считают, что случайные изменения ее, вызванные прямым или косвенным воздействием абиотических (главным образом физических) факторов, компенсируются деятельностью регуляторных механизмов, которые управляются изменениями плотности популяций по принципу отрицательной обратной связи. По мнению сторонников регуляционизма, в этой роли могут выступать биотические факторы среды, реагирующие на изменения численности других организмов (Howard, Ficke, 1911; Varley, 1953; Lack, 1956; Winne-Edmards, 1965; Klomp, 1964; Уатт, 1971; Дажо, 1975; Ю. Одум, 1986; Уильямсон, 1975; Варли, Градуэлл, Хассел, 1978; Риклефс, 1979; Пианка, 1981).

Согласно представлениям большинства современных экологов, изменение численности насекомых рассматривается как взаимодействие различных механизмов. Г.А. Викторов (1967) подразделил их на модифицирующие и регулирующие. К модифицирующим он отнес климатические и другие географические факторы среды, к регулирующим — естественных врагов (паразиты, хищники, возбудители болезней), внутривидовые отношения (конкуренция), а также трофические факторы (количество, качество и доступность пищи).

Более двух десятилетий тому назад на примере лесных насекомых сформулирована трофическая теория динамики популяций (Руднев, 1962; Тарануха, 1952; Schwenke, 1960; Гримальский, 1971 и др.). Основоположник этой теории Д.Ф. Руднев считает главным фактором динамики численности стволовых и хвоегрызущих насекомых количество и качество пищи. Погода и другие экологические факторы, по мнению этого автора, оказывают опосредованное влияние на численность популяций через состояние кормовых растений, «…они могут лишь ускорить или замедлить темпы роста численности, основное направление которого определяется физиологическим состоянием самих растений» (Руднев, 1962. С. 325).

Среди экологов это направление развивали И.Д. Шапиро и его школа (Шапиро, 1976; Шапиро, Вилкова, 1981; Вилкова и др., 1969). Они еще в 60-х годах прошлого столетия сделали всестороннее теоретическое и экспериментальное обоснование, что новая стратегия защиты растений должна базироваться на широком применении в современных системах защиты растений устойчивых к вредителям сортов.

В конце шестидесятых, начале семидесятых годов прошлого столетия П.М. Рафес предложил биогеоценотическую теорию динамики популяции лесных насекомых. Ее концептуальная основа — зависимость формирования и величины, а также изменений популяции от биогеоценоза как надсистемы, взаимозависимости предыдущего (растения) и последующего (фитофага) звеньев в цепях питания. Согласно этой теории, популяция в совокупности с регулирующими ее численность факторами представляет собой не самостоятельную систему, а отдельный элемент в биогеоценозе. При этом состояние популяции и изменения, которые она претерпевает, определяются потоком вещества, проходящим через нее по цепям питания и осуществляющим круговорот вещества в данном биогеоценозе (Рафес, 1980). П.М. Рафес на примере непарного шелкопряда сделал вывод о том, что массовые размножения каких-либо растительноядных насекомых — это признак того, что скорость поступления его пищевого ресурса возросла, поскольку улучшилось качество корма и увеличилась (например, благодаря погоде) возможность его потребления. Следовательно, считает автор, круговорот вещества и поток энергии в биогеоценозе детерминирует продуктивность (величину) каждой популяции, а тем самым и соотношение численности партнеров по трофическим связям.

Оценивая в целом биогеоценотическую теорию П.М. Рафеса как попытку системного подхода к анализу динамики популяций, следует признать, что она являлась одним из вариантов трофической теории.

Из теоретического обзора вытекает ряд выводов:

  • Появление паразитарной, климатической, трофической и других теорий явилось закономерным этапом экологических исследований, они соответственно отражали методологию того или иного периода развития биологии.
  • Существование теорий, объясняющих динамику популяций на основе их взаимодействия с одним-двумя факторами среды, может быть лишь временным, ибо непрерывно накапливаются факты, которые не укладываются в рамки этих теорий.
  • В экологии насекомых назрела необходимость теоретического синтеза, предполагающего появление новой теории, в которой диалектически сняты ограниченности прежних.
  • Любая подлинно научная теория должна выполнять описательную, объяснительную, синтезирующую и, самое главное, прогностическую функции (Ярская, 1972; Лейзер, 1988).

Последнему требованию не отвечает синтетическая теория динамики популяций, предложенная Г.А. Викторовым (1967). Она (теория) отводит главную роль в регулировании численности насекомых энтомофагам.

За односторонний подход теория Г.А. Викторова неоднократно подвергалась острой критике И.Я. Поляковым (1976) и И.Д. Шапиро, Н.А. Вилковой (1976). Квалифицировав эту теорию как «полусинтетическую» и «кибернетическую», И.Я. Поляков (1976) указал, что, наряду с обоснованием саморегуляции в биогеоценозах и биосфере, она (теория) не уделила должного внимания состоянию энергетических ресурсов, отнеся их к категории модифицирующих факторов, и их влиянию на межвидовые и внутрипопуляционные отношения. На практике это способствовало пропаганде биологического и химического методов защиты растений и недооценке селекционно-генетического, организационно-хозяйственного и агротехнического методов. «Однако слабости кибернетической теории вскрывались и становились очевидными именно в связи с ее непригодностью для разработки методов прогноза динамики популяций» (Поляков, 1976. С. 10).

Однако «…Синтетическая теория в варианте И.Я. Полякова при всех ее положительных сторонах не решает проблему многолетних флюктуаций численности животных. Характерно, что она используется в практике защиты растений лишь для краткосрочных биологических прогнозов» (А. Максимов, 1984. С. 48).

Поэтому для создания теории, объясняющей повторяемость, цикличность массового размножения насекомых, нужен новый теоретический синтез с учетом всеобщих (системных) закономерностей развития и взаимодействия популяций с системами более высокого уровня организации.