Теоретические представления о динамике популяций насекомых:
Изменения численности популяций как элементарный фактор микроэволюции

автор:

На всеобщий характер колебаний численности особей в природных популяциях и возможное эволюционное значение этого явления впервые указал С.С. Четвериков (1905) на примере «волн жизни» насекомых.

Впоследствии генетики и эволюционисты показали, что популяционные волны являются элементарным фактором микроэволюции. Они приводят к ослаблению естественного отбора при увеличении численности особей в естественных популяциях и усилению его при снижении численности.

Спустя два десятилетия С. Четвериков в работе «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) выполнил теоретический синтез дарвинизма и генетики и совместно с Фишером (Fisher, 1930) и Райтом (Wright, 1931) заложил основы популяционной генетики и генетической теории видообразования.

Благодаря названным работам, исследованиям генетиков и эволюционистов в биологии твердо утвердилось фундаментальное значение популяций, из которых состоит население любого вида. Стало ясно, что именно на популяционном уровне происходят все эволюционные изменения, названные в 1938-1939 гг. Н.В. Тимофеевым-Ресовским микроэволюцией.

Детальные исследования по генетике популяций на примере насекомых были выполнены в 30-х годах прошлого столетия Н.П. Дубининым и Д.Д. Ромашовым. Они обосновали теорию генетико-автоматических процессов, которые объясняют закономерности массовых появлений насекомых. Проведенные авторами анализы показали, что в течение всей жизни популяций в них совершаются генетико-автоматические процессы (ГАП) (Дубинин, 1931; Дубинин, Ромашов, 1932). Они протекают в популяциях с постоянной численностью, но особенно интенсивны в период снижения численности, когда происходит перестройка генетической структуры популяций. При нарастании численности течение генетико-автоматических процессов чрезвычайно медленное, но тем не менее продолжается непрерывная дифференциация генетического состава популяций.

Генетико-автоматические процессы могут оказывать значительное влияние на ход динамики численности, изменяя плодовитость и жизнеспособность особей в популяциях, особенно в тот момент, когда та или иная возникшая мутация попадает под давление естественного отбора. Изменения численности популяций являются выражением многообразных экологических зависимостей между средой и организмом. Посредством этих зависимостей внешняя среда реализует часть своего воздействия на генетическое строение вида и на его эволюционный процесс. Таким образом, теория генетико-автоматических процессов вскрыла некоторые причины колебаний численности насекомых, в основе которых лежит динамика генетического состава популяций.

Многолетние опыты с дрозофилой явились самыми объемными исследованиями Н.П. Дубинина по генетике популяций, в частности, исследованию внутрипопуляционного гетерозиса. Автор открыл в популяциях этого насекомого особые генетические структуры в виде целой наследственной системы, обусловливающей внутрипопуляционный гетерозис. Дальнейшая разработка этого вопроса в генетических лабораториях мира показала, что внутрипопуляционный гетерозис — это действительно важнейший фактор, обеспечивающий жизнь и эволюцию популяций (Дубинин, 1976; Ли, 1978).

Вопросы изменений численности вредных насекомых и грызунов как ограниченные панмиксии были широко представлены в работах известного биолога-эволюциониста И.И. Шмальгаузена. Для теории динамики популяций в методологическом аспекте важны выводы И.И. Шмальгаузена (1946) о четырех фазах изменений численности и вытекающих из них последствиях.

Первая фаза — рост численности в благоприятных условиях, При ослаблении действия естественного отбора — связана с накоплением и комбинированием мутаций (увеличение индивидуальной изменчивости).

Вторая фаза — относительная стабилизация, сопровождающаяся усилением конкуренции, а также прямой борьбы за существование — связана с эффективным отбором наиболее благоприятных комбинаций и сокращением изменчивости.

Третья фаза — более или менее резкое сокращение численности под давлением мощных элиминирующих факторов — связана с дальнейшим сокращением изменчивости и, частью, со случайным переживанием некоторых более благоприятных комбинаций.

Наконец, четвертая фаза — новое размножение — связана с быстрым распространением выживших комбинаций и дальнейшим накоплением новых мутаций.

И.И. Шмальгаузен считал, что циклические изменения численности популяций вносят лишь частичное ограничение панмиксии в периоды депрессии, однако их эволюционное значение не подлежит сомнению. Фундаментальные работы И.И. Шмальгаузена явились синтезом самых различных областей биологии и показали глубокие закономерности онтогенеза, генетики и теории эволюции.

Обзор генетических механизмов динамики популяций был бы неполным без анализа современных представлений об экологических закономерностях микроэволюционного процесса.

Данные, полученные экологами, позволяют предположить, что механизмы регуляции численности базируются на сложной взаимосвязи изменений генотипической и экологической структур природных популяций (Шварц, 1980; Шварц и др., 1972).

В 1980 г. были обобщены результаты исследований С.С. Шварца по эволюционной экологии. Для познания закономерностей Динамики популяций насекомых важны следующие выводы:

  • популяции способны под держивать свою численность в состоянии динамического равновесия, несмотря на постоянные изменения факторов внешней среды; это достигается адаптивными гомеостатическими реакциями отдельных особей, динамикой экологической структуры популяции и изменением ее генетического состава;
  • колебания качества популяции — столь же характерный ее атрибут, что и колебания численности.

    Непременным условием поддержания жизнеспособности популяции в имеющихся условиях среды, как считал автор, является высокая степень ее генетической разнородности, которая обеспечивается экологическими механизмами: различным образом жизни разных внутрипопуляционных групп животных, строгими закономерностями формирования пар, разной скоростью полового созревания самцов и самок, разным соотношением полов в разных возрастных группах и другими.

    По С.С. Шварцу (1980), экологические механизмы эволюционного процесса проявляются в трех важнейших формах, основанных на изменении возрастной структуры популяции (возрастной отбор), изменении численности (неизбирательная элиминация) и изменении пространственной структуры популяции.

    Резкие изменения численности — важнейший фактор преобразования популяции, причем, вопреки общепризнанным представлениям, этот фактор (неизбирательная элиминация) оказывает на экологическую структуру популяции, как правило, строго избирательное действие, преобразуя ее в определенных направлениях, соответствующих изменениям среды. Резкие колебания численности популяций, подобно возрастному отбору, содействуют быстрой мобилизации резервов популяции и, как правило, являются одним из факторов ее адаптивной эволюции.

    В настоящее время имеется много фактов, показывающих, что обогащение генетического фонда популяций имеет фундаментальное значение. Поэтому, естественно, должны существовать специальные механизмы поддержания гетерогенности популяций. Один из таких механизмов — повышенная жизнеспособность гетерозигот. Гетерозиготность в популяциях достигается за счет перемешивания особей особенно в периоды миграций; когда увеличивается вероятность спаривания особей из популяций, разных по генетической структуре. Миграции и перемешивания являются для насекомых одним из основных механизмов поддержания генетической гетерогенности популяций и предотвращением обеднения общего генетического фонда.

    Генетическая разнородность популяций является одной из предпосылок микроэволюционных преобразований. Однако, как справедливо указывал С.С. Шварц (1980), «...Естественный отбор не может работать в кредит. Это значит, что генетическая разнородность популяций является не только предпосылкой их преобразований, но и повышает жизнестойкость популяции в текущий момент ее истории».

    Благодаря работам С.С. Шварца (1980), Лернера (Lerner, 1965), Лэка (Lack, 1965), Левонтина (1981), Кинга и Андерсона (King, Anderson, 1971), Ю. Одума (1986), Р. Риклефса (1979), Э. Пианки (1981) и других экологов наметилось сближение эволюционных и экологических представлений. Положено начало новому этапу изучения экологических механизмов микроэволюционного процесса в развитии современной синтетической теории эволюции. Для этого этапа исследований характерно познание экологического своеобразия популяций, соотношения между уровнем и типом динамики численности, плодовитостью, продолжительностью жизни и др., их экологической и генетической структуры. Изменение экологической структуры популяции, в том числе и изменение ее численности, ведет не только к генетическому дрейфу, то есть к случайному изменению частоты встречаемости разных генотипов, но и к направленному преобразованию генетического состава популяций (экологические механизмы эволюционного процесса). Всестороннее изучение этих закономерностей создает предпосылки к разработке теории управления качественным составом популяции.

    Синтез эволюционных и экологических представлений, создание единого эволюционно-экологического подхода в изучении проблем жизни способствует выходу биологического познания за рамки эмпирической конкретности, знаменует собой новый этап теоретизации биологии, существенно воздействует на повышение социально-мировоззренческой функции современной биологии.