Теоретические представления о динамике популяций насекомых:
Теории, объясняющие закономерности популяционных циклов

автор:

Проблема массовых размножений насекомых в течение многих десятилетий занимает одно из центральных мест в экологических исследованиях во всем мире. Однако до настоящего времени повторяемость вспышек массовых размножений некоторых видов вредных насекомых еще остается предметом размышлений, а закономерности их почти не изучены (Дж. Варли и др.; 1978; Берриман, 1990).

Давно замечена многолетняя повторяемость массовых размножений насекомых и других животных, которые, как известно, интересовали Реомюра, Дарвина и Уоллеса, но закономерный характер этого явления впервые показал Ф.П. Кеппен (1870) на примере массовых появлений и миграций вредных саранчовых в России и странах Европы за период с 592 по 1866 гг.

В 1882 г. А.Ф. Брандт опубликовал статью «О чрезмерном размножении насекомых с точки зрения нарушения равновесия в природе». По мнению автора, массовые размножения насекомых возникают вследствие нерационального возделывания человеком сельскохозяйственных культур, однако для обоснования этого вывода А.Ф. Брандт не привел никаких доказательств.

В начале прошлого столетия С.С. Четвериков (1905) в небольшой статье «Волны жизни» впервые высказал мысль о всеобщем распространении этого явления в мире растений и животных и указал на возможное эволюционное значение популяционных волн.

В 1908 г. Зимрот (Simroth, 1908), ссылаясь на Северина (1908), указал на 12-13-летнюю цикличность появления вязового короеда. По Цедербауеру (Zederbauer, 1911), массовые размножения шелкопряда-монашенки, согласно наблюдениям за три столетия, происходит главным образом в сухие и теплые годы, которые во многих случаях совпадают с климатическими периодами Брикнера.

На основе анализа исторических данных, в середине двадцатых — начале тридцатых годов прошлого столетия экологами были выдвинуты теоретические представления о периодичности массовых размножений (грызунов и насекомых), их связи и взаимодействии с циклами солнечной активности, климата и естественных врагов (зоофагов и энтомофагов). Для объяснения причин циклических колебаний численности было предложено несколько различных теорий: метеорологическая, случайных колебаний, теория взаимодействия популяций (хищник — жертва паразит — хозяин) и теория трофических уровней (Ю. Одум, 1986; Э. Пианка, 1981; А. Гиляров, 1990).

Однако все попытки связать циклические колебания численности с климатическими факторами пока остаются безуспешными (Ю. Одум, 1986).

Некоторые зарубежные экологи, например Палмгрен (Palmgren, 1949) и Коул (Cole, 1954), склонны считать, что популяционные циклы являются следствием взаимодействия стохастических (случайных) изменений и абиотических, и биотических факторов. «Если эта теория верна, то ни один из факторов нельзя считать важнее остальных» (Ю. Одум, 1986. С. 49).

Теория взаимодействия популяций казалось бы наиболее близка к истине, имеет древнюю историю, однако в литературе имеется целый ряд сведений, которые ее опровергают. Например, в отдельных регионах имеют место многолетние циклические изменения численности мелких грызунов там, где отсутствуют их хищники (Уатт, 1971; Рикфлекс, 1979; Пианка, 1981; А. Максимов, 1984 и др.).

Теория трофических уровней (Pitelka, 1973) объясняет закономерности циклических колебаний численности животных, в том числе насекомых, круговоротом биогенных элементов (в частности фосфора), изменяющих пищевую ценность растительности. Она созвучна трофической теории динамики популяций, имеющей немало сторонников среди экологов.

В отечественной и зарубежной экологической литературе давно дискутируется вопрос о связи популяционных циклов насекомых и других животных с многолетней динамикой солнечной активности.

Этот вопрос, выросший в теоретическую проблему о возможности использования показателей солнечной активности в качестве критерия для прогнозирования появления вредителей сельскохозяйственных культур, всегда затрагивал основы теории динамики популяций.

Первая попытка установления связи массовых размножений насекомых с динамикой солнечной активности принадлежит известному русскому экологу Ф.П. Кеппену (1870). Проанализировав массовые размножения и миграции вредных саранчовых в России и странах Европы почти за 1300-летний исторический период, он сопоставил их с многолетней изменчивостью солнечных пятен. В монографии Ф.П. Кеппена «О саранче и других вредных прямокрылых» (1870) имеется сводная таблица истории массовых размножений саранчовых по фазам солнечных циклов за указанный период. Из анализа этой таблицы он сделал вывод о том, что периоды с особенно сильными размножениями и дальними миграциями азиатской саранчи в подавляющем большинстве случаев начинались в эпохи минимумов солнечной активности, через год после минимума или же за год до него. Грандиозные вспышки численности саранчовых имели место в 1333-1339, 1689-1693, 1800-1806, 1822-1829, 1855-1862 гг. Эти периоды, продолжавшиеся несколько лет, заканчивались на шестой, седьмой год после минимума солнечных пятен.

Спустя полвека к этой проблеме вновь обратился Н.М. Кулагин (1921). Систематизировав исторические материалы массовых размножений саранчовых в России и некоторых странах Европы в XVIII и XIX столетиях и сопоставив их с динамикой солнечных пятен, он пришел к выводу, что периодичность в динамике численности саранчовых отсутствует. Это объясняется сложностью тех факторов, которые обусловливают динамику их популяций. Массовые размножения саранчовых чаще наблюдаются в теплые годы, чем в холодные, хотя бывают и исключения.

В 1929 г. Б.П. Уваров обратил внимание на одновременность вспышек численности пустынной саранчи в государствах пустынно-степной зоны Африки и Западной Азии, а также отметил совпадение их с циклической изменчивостью солнечных пятен.

Обобщив в 1930 г. хроники массовых размножений лугового мотылька в ЦЧО за 1854-1929 гг., Н.Н. Конаков констатировал их совпадения с динамикой солнечной активности. В течение 61 года, с 1854 по 1915 гг., вспышки численности этого вредителя имели место пять раз (1855, 1867, 1889, 1901 и 1912 гг.) со строгой приуроченностью к минимуму солнечных пятен или в год, предшествующий ему. Только в 1878 г. (год минимума) лугового мотылька не было, но зато в массе появились саранчовые, хлебные жуки, совка-гамма, непарный и сосновый шелкопряды. Начиная же с 1916 по 1922 гг. вспышки численности лугового мотылька и азиатской саранчи наблюдались ежегодно, а в 1922 г. отмечено массовое размножение совкигаммы и яблонной моли.

Со средины 50-х годов проблема солнечно обусловленных вспышек численности насекомых особенно интенсивно разрабатывалась Н.С. Щербиновским, сначала для пустынной саранчи шистоцерки (1952), а затем и для других массовых вредителей. Цикличность, как указывает Н.С. Щербиновский, одна из характерных сторон в жизни и размножении пустынной саранчи. По его данным, вспышки размножения этого вредителя за истекшие 150 лет имели место 13 раз со средними промежутками между максимумами вспышек в 11,5 года. Кроме того, наблюдалась строгая синхронность в началах, течении и затухании вспышек численности саранчи на громаднейшей территории двух материков, от Индии до Марокко. Эти факты указывают, что размножение шистоцерки зависит не только от экологических условий мест ее обитания, но и каких-то процессов, охватывающих целые континенты и обусловливающих более или менее аналогичные изменения экологической среды в постоянных резервациях вредителя, удаленных друг от друга на десятки тысяч километров. Основная причина цикличности массовых размножений пустынной саранчи по Н.С. Щербиновскому (1952) — изменение солнечной активности, оказывающей влияние на динамику и циркуляционный режим атмосферы и, соответственно, погоду в зоне первичных очагов размножения этого вредителя. Именно на эти изменения шистоцерка реагирует цикличностью размножения и миграциями стай, улетающих на тысячи километров от своих первичных очагов. Автор считает, что в условиях саванн, пустынь и полупустынь эволюционно изменялась форма существования шистоцерки и миграции ее стай как в течение каждого года, так и во время циклов массовых ее размножений, которые могут быть оценены как реакция вида на геологический ход ритмов погодных условий в пустынных зонах основного ее обитания.

В период муссонов,— пишет Н.С. Щербиновский (1952),— в засушливых районах тропической зоны начинается бурный рост растительности, а это в свою очередь приводит к резкому увеличению численности саранчи, образованию последней стадной формы, которая совершает далекие миграции. Автор показал, что миграциям присущи те же циклы, что и солнечной активности. Он «ёё решительным образом отметал все антинаучные объяснения причин временных массовых размножений и вымираний насекомых, как саморегулирование видовой жизни организмов или «подвижное равновесие» между «хозяевами» и их паразитами и стремился диалектическими методами вскрыть существующие в природе материальные причины наблюдаемых явлений, поднимая глаза от земной поверхности в воздушную среду, в которой трансформируется энергия, идущая к нам от единственного источника энергии нашей планетной системы — Солнца» (Щербиновский, 1952. С. 29-30).

Позднее Н.С. Щербиновский (1960, 1964) развил представление о солнечно обусловленных вспышках численности всех вредных насекомых, а для улучшения методов долгосрочного прогноза массовых их размножений рекомендовал учитывать трехчленную зависимость и обусловленность, а именно:

  • ритмику переменной солнечной активности;
  • режим циркуляции атмосферы, подчиненный не только вращению Земли вокруг оси, но и импульсам волновой и корпускулярной радиации Солнца;
  • экологические изменения в биоценозах, вызываемые меняющимися в пространстве и во времени сезонными изменениями режима погоды под влиянием солнечной активности, атмосферной циркуляции, а также деятельности человека.

    Основополагающие работы Н.С. Щербиновского явились весомым вкладом в решение комплексной проблемы «Солнце — биосфера». Они в свое время были высоко оценены А.Л. Чижевским. Однако среди энтомологов эти работы в то время не получили признания, главным образом потому, что естествознание еще не располагало убедительными доказательствами реальности связей между Землей и космическим пространством — проблемой очень сложной и мало знакомой экологам.

    Детальные исследования закономерностей изменений численности непарного шелкопряда были выполнены В.И. Бенкевичем (1984). Он проанализировал хроники массовых размножений этого вредителя в европейской части СССР за последние 100 лет и показал их связь с солнечной активностью, циркуляционным режимом атмосферы, погодой и климатом. Большинство вспышек численности непарного шелкопряда, как установил автор, имели место на ветви спада и в минимуме 11-летних циклов солнечной активности или же через 2, 3, 4 года после максимума индекса рекурентности и максимума развития меридиальных процессов атмосферной циркуляции в мае, июне или ноябре — марте. Солнечная активность создает циклический фон массовых размножений непарного шелкопряда, причем она не является рядовым модифицирующим фактором. Регулирующая роль активности Солнца проявляется в упорядочении мощности воздействия прочих модифицирующих факторов и придании им свойственной цикличности (Бенкевич, 1984).

    На солнечную обусловленность вспышек массовых размножений насекомых — вредителей леса и полезащитных лесных полос указывали А.И. Воронцов (1963), М.Г. Ханисламова (1963), Г.И. Галкин (1975), Р.В. Наумов (1979), Т.М. Гурьянова (1990), А. Берриман (1990). Р.В. Наумов систематизировал материалы о вспышках численности главнейших листогрызущих вредителей в Ульяновской области за длительный период и показал их связь с динамикой солнечной активности. Характерно, что за указанное время он отметил 11 вспышек численности непарного и кольчатого шелкопрядов, златогузки и зеленой дубовой листовертки, причем максимумы вспышек наблюдались в годы минимумов солнечной активности. Такое совпадение, считает автор, не является случайностью (вероятность случайного совпадения менее 0,0005).

    Акридологи А.Н. Добрецов (1967, 1970) и Е.П. Цыпленков (1970) считают, что между популяционными циклами саранчовых и солнечными циклами имеется тесная связь. Так, анализируя цикличность вспышек численности нестадных саранчовых в Красноярском крае, А.Н. Добрецов пришел к выводу о связи их с засухами, которые в этом регионе приходятся в основном на девятый или десятый годы одиннадцатилетнего солнечного цикла. Е.П. Цыпленков показал, что максимумам солнечной активности соответствуют максимумы вспышек численности пустынной саранчи — шистоцерки и минимумы — азиатской саранчи. Считая доказанным влияние солнечной активности на биосферу и, соответственно, происходящие в ней изменения, он рекомендует использовать этот космический фактор для разработки прогнозов появления саранчовых.

    Из зарубежных экологов следует назвать Свинтона (Swinton, 1883), он проанализировал массовые появления вредных саранчовых в Англии и показал их совпадение с эпохами минимумов солнечной активности. Через четверть века Зимрот (Simroth, 1908), сопоставляя литературные данные о вспышках численности саранчовых, короедов, листоверток и термитов, также пришел к выводу о синхронности популяционных и солнечных циклов.

    С цикличностью солнечной активности связывали вспышки массовых размножений вредных насекомых Газов (Gasow, 1925), Боденхаймер (Bodencheimor, 1929), Цвельфер (Zwolfer, 1930), Эйдманн (Eidmann, 1931) и другие ученые. Эйдманн (1931) выполнил детальные статистические исследования многолетней повторяемости массовых размножений соснового шелкопряда, пилильщика, пяденицы, сосновой совки и других вредителей леса в различных регионах Германии за исторический период с 1800 по 1926 гг. Основной вывод автора состоит в том, что динамика численности указанных вредителей зависит от периодических изменений климата, а он, в свою очередь,— от периодической деятельности нашего светила. В этой связи максимумы численности насекомых совпадают с максимумами солнечных пятен (за редким исключением). Правда, для выявления цикличности массовых размножений вредителей леса и ее связи с динамикой солнечной активности названный автор сравнивал колебания численности суммарно всех перечисленных насекомых на территории Германии. Повидовое сравнение, приведенное в работе Эйдманна, показало расхождение этих процессов. Например, для соснового шелкопряда массовые размножения имели место в 1801-1808, 1827-1828, 1834-1842 с максимумами в 1833 и 1844-1846 гг., далее в 1855-1872 гг. с максимумом в течение целого десятилетия (1862-1872), в 1876-1896 и 1899-1910 гг., с максимумами в 1889 и 1905 гг. и, наконец, в 1914-1920 гг. с максимумом численности в 1914 и 1916—1917 гг. Массовые размножения шелкопряда-монашенки отмечены в Германии в 1801-1809, 1815-1817, 1827-1829, 1835- 1842 гг. с максимумами в 1807-1808, 1836, 1837 и 1838 гг., следующие вспышки — в 1853, 1855-1856, 1868-1870, 1873-1879, 1886-1895 гг. (максимумы в 1887, 1889, 1892, 1897-1898, 1901,1905, 1907, 1908, 1911, 1916, 1920 и 1922 гг.). Даже предварительный анализ градаций отдельных видов — вредителей леса указывает на отсутствие цикличности массовых размножений и их точного совпадения с эпохами минимумов или максимумов солнечной активности, более того, он показал, что вспышки численности насекомых могут происходить в разные годы солнечных циклов. Вывод Эйдманна вполне закономерен, ибо динамика популяций в ряде случаев синхронизована не с одним — двумя, а с несколькими циклами, имеющими разные периоды (Щербиновский, 1964; Максимов, 1984), то есть этому процессу, как и солнечной активности, свойственна полицикличность. Именно этот факт является одним из главных аргументов, которые выдвигают оппоненты, отрицающие реальность солнечноэкологических связей массовых появлений насекомых.

    Так, Томпсон (Thompson, 1956) считал, что колебания численности насекомых — стохастический процесс, а популяционные циклы их не зависят от динамики солнечных пятен. Об отсутствии правильных периодов в массовых размножениях 16 видов вредных насекомых в Европе и сопряженности их с изменениями солнечной активности указывал Карпентер (Carpenter, 1940). Такого же мнения придерживались Швердфегер (Schwerdtfeger, 1941), детально проанализировавший многолетнюю динамику численности сосновой совки, сосновой пяденицы и соснового шелкопряда, и Франц (Frans, 1941), изучавший массовые размножения пихтовой листовертки в различных частях ее ареала. Не разделяли точки зрения о связи вспышек численности вредных насекомых с солнечной активностью Боденхаймер (Воdencheimor, 1958), Валов (Waloff, 1962) и другие.

    Японские экологи Утида и Мияшита отрицали периодичность массовых размножений вредных насекомых и их солнечную обусловленность. Особенно показательны результаты исследований Мияшиты (1963), выполнившего детальный анализ многолетних (за 60-70 лет) изменений численности 12 видов вредителей сельского и лесного хозяйства в различных регионах Японии. Основной вывод этого автора: для большинства видов вредителей вспышки массовых размножений нерегулярны, продолжительность их неодинакова. Исключение составляют стадные саранчовые, динамика численности которых совпадает с многолетними изменениями солнечной активности. Массовые размножения вредителей леса и динамика активности Солнца в различных областях Германии асинхронны — таков вывод немецкого эколога Климетцека (Klimetzek, 1976).

    На наличие цикличности в динамике популяций насекомых как характерный показатель закономерного движения этого процесса указывал Барнес (Barnes, 1941), Бальтенсвайлер (Baltensweiler, 1968), (Klomp, 1966), Варли и др. (1978). Варли и соавторы полагают, что для насекомых с циклическими изменениями численности популяций, фактор, обусловливающий циклы, должен быть замедленным, зависящим от плотности популяций. Так могут действовать паразиты. Однако наблюдения, выполненные автором на примере листоверток, показали, что паразитизм не может быть главной причиной изменения численности вредителей. Поэтому они считают, что «...регулярность некоторых вспышек представляет большой теоретический интерес, но интерпретация этих долговременных наблюдений все чаще в значительной степени остается предметом размышлений» (Варли и ДР-, 1987,— С. 145).

    Главная причина скепсиса, как нам представляется, заключается в неверном методологическом подходе к оценке цикличности динамики популяций, состоящем в однозначном объяснении этого сложного (системного) экологического процесса, в попытке свести изменения численности к одному или нескольким средовым факторам, выделить из них главный, которого, с точки зрения системного подхода, быть не может.

    Не менее важной причиной противоречий, имеющихся в экологической литературе, является недостаточный объем информации о физических и динамических характеристиках солнечной активности и ее земных проявлениях, а нередко и непонимание факта о наличии у самоорганизующихся систем, каковыми являются популяции, биогеоценозы и биосфера, прямых и обратных связей, обеспечивающих иерархичность, взаимодействие, синхронизацию и гомеостаз. Согласно современным представлениям, между биосферой и Солнцем существует только прямая связь. Обратная связь слишком слаба, то есть биосфера почти не оказывает влияния на изменение солнечной активности, поэтому этой связью можно пренебречь!

    Наконец, совершенно справедливы указания оппонентов на отсутствие вариационно-статистического анализа и подтверждения сопряженности солнечно-экологических связей.

    В этой связи, Г.А. Викторов (1967. С. 40) писал, что «установление связи между колебаниями численности и ритмикой солнечной активности требует более основательных доказательств, основанных на выяснении причинных зависимостей, а не на простой констатации цикличности с определенным средним периодом колебаний». С ним солидарен Г.А. Новиков (1979. С. 236), указывавший, что «некоторые биологи стали делать поспешные выводы, пытаясь «объяснить» влиянием изменений солнечной активности колебания численности самых разнообразных видов животных. При этом используется весьма примитивный способ доказательства, основанный на глазомерном сопоставлении соответствующих графиков».

    Это обстоятельство вызывало, естественно, определенный скептицизм у части отечественных и зарубежных экологов даже в тех случаях, когда солнечно-экологические связи были установлены на основании качественной модели.

    Ситуацию в гелиобиологии в свое время удачно охарактеризовал Ю.И. Витинский (1983), указав, что в настоящее время скептиков по отношению к реальности влияния солнечной активности на биосферу, особенно среди биологов и медиков, пока не меньше, чем сторонников этой точки зрения.

    По нашему мнению, это в какой-то мере объясняется и тем, что нередко исследователи солнечно земных связей отождествляют термины периодичность, ритмичность и цикличность (Возовик, 1970; Трофимук, Карогодин, 1977). В целях четкого разграничения этих понятий и необходимостью теоретического обоснования закономерностей массовых размножений насекомых, мы считали необходимым в своих обобщениях и исследованиях использовать термины и понятия, предложенные A.A. Трофимуком и Ю.Н. Карогодиным (1977). Цитируем их дословно.

    Цикл — законченный или незаконченный (прерванный) процесс, элементы которого (фазы, стадии, этапы и т. д.), следуя друг за другом или чередуясь, составляют единый ряд, единое целое.

    Цикличность — наличие, существование цикла или циклов в развитии (или строении) чего-либо.

    Ритм — закономерное (равномерное) чередование, следование (соотношение) и (или) повторение каких-либо элементов, присущее развитию, течению какой-либо системы в пространстве и во времени.

    Ритмичность — наличие ритма в развитии (или строении) чего-либо. Ритм и ритмичность проявляются не только в сочетании, чередовании и повторении циклов, но и в самих циклах, внутри них. Не совсем правильно значение термина ритм сводить только к равномерной повторяемости, периодичности, ибо последняя, хотя и широко распространенный, но всего лишь ч а с т н ы й случай ритмичности. Таким образом, ритм — это наиболее общее свойство организации неживой и живой материи, а проявление его закономерностей беспредельно.

    Период — промежуток времени (или иного измерения), в течение которого что-нибудь происходит (начинается, развивается и заканчивается). Следовательно, период цикла — это промежуток времени, в течение которого он протекает (от его начала до окончания).

    Периодичность — закономерная (в том числе равномерная) повторяемость каких-либо (законченных) явлений, процессов (циклов) во времени и (или) в пространстве через определенные, но обязательно равные единицы какой-либо системы измерения. Различие понятий цикла, ритма и периода авторы кратко сформулировали так: цикл — это процесс, явление; ритм — его характеристика, внутренняя организация, структура; период — мера (в любых единицах измерения) процесса, явления от начала до конца.

    Такая характеристика процессов и явлений, протекающих в неорганическом и органическом мире, во многом созвучна диалектической концепции развития, согласно которой повторяемость (цикличность) — это необходимый признак всякого закона, наличие у процессов и явлений внутренней закономерности, носящей объективный характер.

    Многие ученые считают, что биологические процессы и явления цикличны. Цикличность их объясняется, с одной стороны, постоянным воздействием внешних космических факторов, с другой — автоколебаниями, присущими любой материальной системе (Чижевский, 1976; Вернадский, 1970; Личков, 1965; Блехман, 1981; Алякринский, Степанова, 1985; Ягодинский, 1985).

    Концепция развития и фундаментальный принцип всеобщей закономерной связи и взаимодействия в природе позволяют ныне по-новому воспринимать многие земные явления — в них отчетливо вырисовывается «космический характер» (Голованов, 1986).

    Эта концепция оказалась плодотворной и для экологии — системной науки, изучающей связи и взаимодействия надорганизменных биологических систем различного иерархического уровня друг с другом, с космическими и геофизическими системами. Она позволяет нам рассматривать массовые размножения насекомых, их многолетнюю повторяемость в пространстве и во времени как закономерный автоволновой циклический процесс развития, функционирования и преобразования организации популяций, синхронизованный с цикликой внешней среды, в которой формировались эволюционно закрепленные механизмы популяционного гомеостаза (Анохин, 1979). При этом синхронизация популяционных, климатических и космических циклов рассматривается как один из фундаментальных принципов биологической организации, который при описании функционирования биосистем не менее важен, чем цикличность (Блехман, Путилов, 1987).