Хвороби пшениці, поширені в Україні: шкідливість, генетичний контроль та результативність селекції на стійкість

Наведено аналіз джерел літератури щодо найбільш шкідливих на території України хвороб пшениці: снігова плісень, септоріоз, піренофороз, борошниста роса, бура листкова іржа, вірус смугастої мозаїки пшениці, вірус жовтої карликовості ячменю. Акцентовано увагу на симптоматиці прояву цих хвороб, їх шкідливості, генетичних основах стійкості та основних результатах селекції. Визначено доцільність та актуальність проведення досліджень у напрямку створення стійких до хвороб сортів, пошуку нових джерел стійкості, розширення генетичного різноманіття існуючих сортів пшениці, вивчення складу популяцій збудників та ідентифікації нових генів стійкості.

Ключові слова: пшениця, снігова плісень, септоріоз, піренофороз, борошниста роса, бура листкова іржа, вірусна хвороба, ген стійкості, джерело стійкості

Вступ.

Захворювання сільськогосподарських культур можуть викликати недобір 15-20% урожаю і більше [1]. Недобір врожаю зернових колосових від комплексу хвороб в Україні становить в середньому 12-18%, а в роки епіфітотій – 25-50% і більше [2]. За період 1993-2005 рр. через ураження збудниками хвороб в Росії втрачалось 7,5-29,1 млн. т зерна (10,0-35,7%), в середньому 15,4 млн. т або 19,2% [3]. Найбільшої шкоди при цьому завдавали іржа та септоріоз, а в регіональному розрізі найчастіше епідемії спостерігалися в Північно-Кавказському регіоні (5-6 років з 10). За 1976-2000 рр. у Канзасі, найбільшому виробникові зерна пшениці в США, втрати урожаю цієї культури через хвороби склали 13,7%. Така кількість втраченого урожаю була обумовлена поширеністю бурої іржі, комплексу вірусних захворювань, септоріозу та піренофорозу [4].

Аналіз літературних джерел, постановка проблеми.

Ще давньогрецький філософ та натураліст Теофрастус (371-287 до н.е.) установив, що рослини відрізняються за реакцією на захворювання [5]. Але перші згадування про генетичний контроль ознаки стійкості відносяться до початку минулого сторіччя [6]. Зв`язок між генетичним різноманіттям видів культурних рослин і їх стійкістю встановив Вавилов М. І., який довів роль генетичної диференціації паразитів у стійкості рослин, відкрив природні центри формування імунних рослин [7, 8, 9]. У подальшому було запропоновано теорію сполученої еволюції рослини-хазяїна і паразита на їх спільній батьківщині [10, 11].

Для більшості грибних патогенів визначено, що їх можливість індукувати реакцію стійкості або сприйнятливості знаходиться під простим менделівським контролем, при цьому вірулентність, зазвичай, успадковується рецесивно [12]. Алелі ж стійкості до хвороб у рослин домінують над алелями сприйнятливості [13]. При різних видах взаємодії генів спостерігаються зміни менделівських співвідношень [14].

На основі теорії «ген проти гена» [15] з`явилась можливість визначення взаємовідносин патогену і рослини на основі геометричних рядів без проведення гібридологічного аналізу [13]. При використанні наборів диференціаторів з різними генами стійкості стало можливим відслідковувати зміни у расовому складі патогена.

Расоспецифічну або вертикальну стійкість визначають головні гени або олігогени, які виявляють сильну фенотипову дію. Неспецифічну або горизонтальну стійкість визначають полігени, кожен з яких має слабкий фенотиповий ефект [16]. Польова ж стійкість контролюється домінантними та рецесивними алелями багатьох генів.

На жаль, простота успадкування стійкості до хвороб не гарантувала надійного захисту рослин від їх збудників. У виробництві стійкі сорти швидко втрачали стійкість до патогенів через збільшення питомої ваги рас, які не контролюються конкретними генами стійкості [10, 17]. Дія великих генів стійкості сприяє формуванню вірулентних рас, що призводить до втрати сортами стійкості, а дія малих генів забезпечує стабілізацію расового складу в популяції патогена, чим обумовлюється тривале збереження стійкості сортів [18]. Еволюція паразита, поява нових вірулентних рас зумовлюють необхідність залучення в селекцію нових джерел стійкості. Тому необхідною умовою успішної селекції на імунітет є правильно підібраний і всебічно вивчений вихідний матеріал. Введення в генотип одного додаткового гена стійкості вдвічі скорочує кількість рас, здатних уражувати рослину.

Останніми роками знання механізмів захисту рослин від патогенів значно розширились, у тому числі на молекулярному рівні. Істотно зросла кількість ідентифікованих генів і отримані дані про регуляцію їх активності різними захисними механізмами. Розробка методів вивчення експресії індивідуальних генів у трансгенних рослин привела до визначення ролі специфічних продуктів генів у формуванні стійкості до збудників різних таксономічних груп, а також обмеження можливості пристосування патогенів при інфікуванні певного хазяїна. Клонування генів, продукти яких відповідальні за регуляцію генів стійкості, відкриває додаткові можливості для реалізації нових стратегій захисту [19].

Встановлено відмінності між різними видами пшениці за синтезом дефензинів – багатих цистеїном пептидів з антимікробною дією та можливості індукувати підвищення рівня антивірусного імунітету методами генетичної інженерії [20]. Також успішним і досить поширеним на теперішній час методом підвищення стійкості до збудників хвороб є залучення до гібридизації та трансгенезу споріднених культурних видів та дикорослих співродичів пшениці [20, 21]. Доповнені, заміщені, інтрогресивні рекомбінантні лінії з чужинними генами стійкості до хвороб та маркерними ознаками (відсутністю воскового нальоту, опушення вушок, листа, стебла, колоса, колір стебла або колоса та ін.) різних видів (Aegilops tauchi, Triticum timopheevii, Elytrigia sibiricus, Secale cereale) є цінним вихідним матеріалом для селекції [22].

В умовах України найбільш поширеними хворобами пшениці м‘якої, які пошкоджують листкову поверхню, є снігова плісень, септоріоз, борошниста роса, піренофороз, бура листкова іржа, вірус смугастої мозаїки пшениці, вірус жовтої карликовості ячменю.

Снігова плісень проявляється за наявності снігового покриву на непромерзлому вологому ґрунті, порівняно низькій температурі навесні і частих відлигах взимку [1]. Подібні погодні умови характерні для території України [23]. Захворювання досить поширене і в інших країнах Європи [24, 25, 26], зокрема, на північному заході США (штати Орегон та Вашингтон) [27, 28], у північній частині Японії. Останніми роками хвороба має широке розповсюдження на полях Республіки Біларусь, часто з епіфітотійним характером розвитку [29]. Збудником захворювання на території України є факультативний гриб Fusarium nivale Ces. (Microdochium nivale (Fr.) Samuels & I.C. Hallett) з вираженими сапрофітними властивостями [1]. В той же час снігову плісень можуть викликати Pythium aristosporum, P. iwayamai [28] Typhula incarnata, T. idahoensis, T. Ishikariensis [30, 31], які є досить поширеними на півночі Японії та Тихоокеанському узбережжі США.

Максимальний прояв хвороби спостерігають відразу після танення снігу. Спочатку з‘являються водянисті плями на листках, піхвах, вузлах кущення, потім на плямах утворюється рожевий наліт спороношення гриба. За сильного розвитку хвороби листя склеюється, утворюючи на грунті зіркоподібний малюнок [32]. Зими з тривалими безморозними періодами сприяють накопиченню інфекції та збільшенню шкідливості снігової плісені.

Для факультативних паразитів не є притаманною вузька спеціалізація до певного хазяїна. Відповідно, важко очікувати чіткого генетичного контролю стійкості м‘якої пшениці до F. nivale. Зокрема, в останніх виданнях каталогу генних символів пшениці, не наводяться ідентифіковані гени стійкості до цього патогена [33, 34].

Тим не менше, спостерігається генетичне різноманіття за стійкістю до снігової плісені на злакових культурах. У центральній частині Туреччини серед 811 зразків ячменю лише 280 виявилися стійкими до F. nivale, при цьому спостерігалась істотна позитивна кореляція стійкості з холодостійкістю [35]. В умовах суворої епіфітотії F. nivale (Fr.) та T. idahoensis Remsburg в Айдахо (США) серед 15 вивчених сортів пшениці м‘якої озимої рівень виживання коливався від 30 до 70% [31]. Високу диференціацію між сортами і лініями за стійкістю до T. ishikariensis та кореляцію з польовими оцінками виявлено за умови 3-4-тижневої витримки рослин при 2-4°С перед інокуляцією [36, 37]. Зв‘язок рівня прояву Microdochium nivale з концентрацією ДНК патогена в рослині для одних сортів був істотним, а для інших – ні [38].

У зв‘язку з обмеженою кількістю джерел стійкості пшениці м‘якої до снігової плісені перспективним шляхом вирішення проблеми є пошук донорів стійкості серед дикорослих співродичів. Так, серед 481 зразків різних родів Triticum та Aegilops лише 12 зразків Ae. cylindrica характеризувались високою стійкістю до T. ishikariensis, при цьому 11 з них мали високий рівень морозостійкості [39].

Стійкість до снігової плісені значною мірою корелює із зимостійкістю та морозостійкістю рослин. Основним методом селекції рослин є добір на жорсткому природному інфекційному фоні [32].

За результатами вивчення понад 2600 зразків пшениці м‘якої озимої колекції Національного центру генетичних ресурсів рослин України (НЦГРРУ) в умовах північного сходу України встановлено, що високу стійкість до снігової плісені мали зразки походженням із регіону, який охоплює північну, центральну та східну частини Європи. Стійкість до захворювання тісно пов‘язана з рівнем зимостійкості. Серед елементів продуктивності найбільш негативним був вплив ураження на густоту продуктивного стеблостою. Виділено джерела високої стійкості у поєднанні з іншими цінними господарськими ознаками [40].

На жаль, дані про селекційні програми щодо створення сортів пшениці зі стійкістю до снігової плісені в Україні і наукові програми з визначення етіології патогена та моніторингу і прогнозування його розвитку дуже обмежені.

Септоріоз. Mycosphaerella graminicola (Fuckel) J. Schroet. (Septoria tritici Rob. et Desm.) є поширеним захворюванням пшениці за умови частих опадів та помірних температур повітря [41, 42] і найпоширенішим патогеном пшениці озимої в умовах зони Лісостепу України [43]. Збудник розповсюджується пікноспорами, переважно з краплями дощу на невеликі відстані, та аскоспорами з вітром на більш великі відстані [44]. Останніх утворюється менше і їх поширення лімітується низькою вологістю і високою температурою повітря [45]. Перші ознаки можуть з‘являтись на сходах у вигляді дрібних жовтуватих чи сіро-зелених плям. На більш старому листі плями світлі, з нечітким контуром, з темною облямівкою чи без неї, спочатку майже непомітні на загальному тлі рослини. Згодом центр плям світлішає, на ньому стають добре помітними дрібні темні крапки – пікніди, які містять спори гриба. Сильний розвиток септоріозних плямистостей спостерігається за високої вологості повітря, рясних рос та частих опадів, особливо в період колосіння – цвітіння, зі слабкими вітрами при відносно високій температурі повітря, оптимально +20...+25°С. Сприяють розвитку хвороби також пізні строки сівби, внесення тільки азотних добрив, розрідженість посівів. При ураженні септоріозами зменшується асиміляційна поверхня листя і в рослинах порушуються нормальний хід фізіолого-біохімічних процесів, знижується маса зерна, погіршуються його технологічні показники та посівні властивості насіння [32].

Епіфітотії септоріозів на пшениці можливі на сприйнятливих сортах за наявності достатньої кількості інфекційного матеріалу та погодних умов, які забезпечують його реалізацію. Критичним є період від виходу рослин в трубку до колосіння–цвітіння [46].

Патоген і прояв хвороби було описано ще в кінці дев‘ятнадцятого сторіччя, але економічно значиме зниження урожаю і його якості стало проявлятися при введенні в культуру напівкарликових високоврожайних сортів [47]. Недобір урожаю зерна від ураження септоріозом може сягати 20% і більше [1]. Затрати на хімічний захист рослин від патогена лише у Європі сягають кількох сотень мільйонів доларів щорічно [48].

Збудники септоріозних плямистостей раніше вважалися другорядними патогенами, але останніми десятиріччями потепління клімату, зміни в технологіях обробітку ґрунту (збільшення площ з поверхневим обробітком), насичення сівозмін зерновими культурами, створення та впровадження у виробництво сортів пшениці, стійких до основних листкових хвороб (іржа, борошниста роса), сприяли їх щорічному накопиченню, розповсюдженню і посиленню шкідливості [49–52].

Селекція на скоростиглість та низькорослість призводить до втрати необхідного рівня стійкості до септоріозу [53].

Аналіз патогена за допомогою молекулярних маркерів дозволив виявити подібність генетичного складу популяцій з різних еколого-географічних регіонів і високу мінливість всередині однієї популяції та протягом сезону вирощування [54, 55]. Проведено роботи по секвенуванню ДНК геному M. graminicola [56].

На 2013 рік було зареєстровано 18 генів стійкості до септоріозу (Stb1 - Stb18) [33]. У 1998 році їх було відомо лише чотири [57], в 2003 році – вісім [58], на 2008 рік було зареєстровано 15 генів стійкості до септоріозу [34], тобто очевидне загострення питання спонукало до його вирішення.

За результатами проведених у Чехії досліджень [59, 60] не виявлено імунних до септоріозу сортів, але спостерігалася чітка диференціація зразків за стійкістю до хвороби, на основі чого авторами рекомендовано проводити схрещування зразків з різних Європейських селекційних програм для ефективної селекції на стійкість.

В іншому випадку спостерігали тісну сорто-расову взаємодію в результаті зараження 71 сорту пшениці м`якої шістьма різними ізолятами патогена, а стійкість конкретного сорту була нетривалою [48]. Так сталося з сортом Gene, чотири роки вирощування якого в штаті Орегон призвели до появи вірулентних біотипів [61].

Було підтверджено наявність у зразків пшениці м‘якої локусів, пов‘язаних з авірулентністю до M. graminicola ізолятів IPO323 та IPO94269 [62, 63]. Пізніше для септоріозу було визначено взаємодію «ген проти гена» щодо гена Stb6 [64], який був ефективним проти ізоляту IPO323. Він знаходиться на короткому плечі хромосоми 3A і виявлений у сортах Flame, Hereward, Shafir, Vivant і, можливо, Безостая 1. Але подібні взаємодії спостерігаються при інокуляції в контрольованих умовах, а в природних умовах, коли діє популяція патогена, стійкість не є специфічною [47]. У John Innes Centre (Великобританія) було ідентифіковано, крім кількох нових генів стійкості, цілий ряд промоторів часткової стійкості до септоріозу [65].

При тестуванні сучасних і стародавніх сортів та дикорослих співродичів пшениці Чехії та Словаччини на стійкість до трьох різних ізолятів Mycosphaerella graminicola (R-116, UH-105, BR-331) виявлено різну вірулентність ізолятів на різних зразках [66]. Серед вивчених зразків найвищу стійкість до всіх трьох ізолятів показав лише місцевий сорт Hanacka Belka, до окремих же ізолятів були виявлені джерела стійкості серед всіх груп зразків.

У подібних дослідженнях, проведених у Румунії, також спостерігали істотний вплив сорту, популяції септоріозу та їх взаємодії на стійкість рослин, а високою стійкістю відзначились лінії, отримані за участю Aegilops spp. [67]. Використання синтетичних пшениць, отриманих за участю Ae. squarrosa, Ae. tauschii, як джерел стійкості до септоріозу та інших листкових плямистостей, є перспективним і в Північній Америці [68], але для подолання пізньостиглості, низької якості зерна та інших негативних моментів необхідна подальша селекційна робота.

У Центрально-чорноземному регіоні Росії було виділено 10 морфотипів S. tritici, при цьому на рівень агресивності збудника суттєво впливав сорт-хазяїн [69]. Вищою стійкістю серед ярих пшениць характеризувався матеріал з Мексики (CIMMYT), а серед озимих – з Великобританії, Франції та США [70]. В інших дослідженнях, проведених у кількох регіонах Росії, серед більш ніж 1500 зразків вищу стійкість мали європейські пшениці серед озимих та південноамериканські – серед ярих [71].

Велику увагу селекції на стійкість до цього захворювання приділяють у Краснодарському НДІСГ (Росія), де напрацьовано як стійкі сорти, так і толерантні – здатні не знижувати урожай при високому ступені ураження [72].

Селекція стійких до захворювання сортів залишається основним напрямом у боротьбі з септоріозом, при цьому важливими є складання в одному сорті піраміди з кількох відомих генів стійкості і пошук нових [117]. З середини минулого сторіччя в селекційних програмах США і Мексики використовували зразки з Бразилії, зокрема Bulgaria 88, як джерела стійкості до септоріозу [52, 53]. Цінними джерелами стійкості визначено тритикале та синтетичні гексаплоїдні пшениці [73]. Джерелом гена стійкості Stb5 виявився співродич пшениці Ae. tauschii [74].

У вітчизняній селекції пшениці м‘якої стійкості до септоріозу також приділяється увага. В селекційних програмах Миронівського інституту пшениці ім. В. М. Ремесла при створенні стійких до септоріозу ліній високими донорськими властивостями відзначався матеріал з Західної та Центральної Європи, зокрема Norman (Великобританія), KM-57-83 (Чехія), Pursand, Allegro, R-5.1, Compal (Франція) [75]. Джерелами стійкості визначено та-кож зразки зі США, зокрема Atlas 66, Century, Palur, Blueboy II та інші [76] З 69 комбінацій схрещувань з використанням стійких зразків у F₁ виокремились 20 зі стійкістю 7 балів, при цьому у створенні їх батьківських форм найчастіше використовували стійкі сорти Експромт, Миронівська остиста, Миронівська 33, у восьми комбінаціях спостерігали повне домінування стійкості [77]. На основі виділення моноспорових ізолятів з високою патогенністю в даній установі створено інокулюм для штучних інфекційних фонів в рамках програми «Імунітет» [78]. Використання обробки мутагенами гібридного насіння пшениці озимої дозволяло отримувати гібридно-мутантні форми з підвищеною стійкістю проти септоріозу листя [79].

У Селекційно-генетичному інституті НААН при штучному зараженні штамом St 16 рослин F₂, отриманих від схрещування стійких до септоріозу ліній зі сприйнятливим сортом Одеська напівкарликова, встановлено, що стійкість контролюється одним або двома домінантним генами [80]. Виявлені гени є інтрогресивними і походять від Ae. cylindrica. Від схрещування пшениці з пшенично-житніми або пшенично-елімусними амфідиплоїдами в названій установі також було отримано окремі стійкі форми [81]. За показниками тривалості латентного та інкубаційного періодів, інтенсивністю пікнідоутворення визначено ряд джерел стійкості до септоріозу серед зразків пшениці м‘якої та твердої озимої селекції СГІ-НЦНС . За результатами польових досліджень визначено три сорти пшениці твердої озимої, імунних до септоріозу: Айсберг одеський. Перлина одеська та Аргонавт [82].

В Інституті рослинництва ім. В. Я. Юр‘єва НААН встановлено наявність стабільних ефектів стійкості до S. tritici серед колекційних зразків пшениці м‘якої, а виявлення позитивних трансгресій у гібридних потомствах F₂ дає підстави рекомендувати зразки 1493/9, АС-182, TAM107*3/Ae. taushii*9//KS92WGRC16 як цінний вихідний матеріал з вираженими донорськими властивостями [83].

За результатами вивчення світової колекції пшениці виявлено, що більш стійкими були озимі сорти та лінії походженням з країн Північно-західної Європи: Великобританії, Швеції, Нідерландів, Німеччини, Австрії, Швейцарії, Польщі, Чехії та Білорусі, а також з установ північно-західної частини України, тобто територій з помірним температурним режимом та підвищеною кількістю опадів. У роки з інтенсивним ураженням хворобою стійкішими виявляються пізньостиглі зразки та форми з більшою висотою рослин [84]. Серед ярих сортів вищою стійкістю характеризувались пшениці з півночі Європи та Мексики, де, починаючи з 70-х років минулого сторіччя, ведеться селекційна програма на стійкість до S. tritici [73].

У той же час склад популяції патогена та ефективні гени стійкості для умов України вивчено недостатньо. Для створення сортів, здатних ефективно протистояти зараженню та розвиткові хвороби необхідно мати різноманітні джерела стійкості у конкретній кліматичній зоні.

Борошниста роса є захворюванням помірного клімату, але ареал його розповсюдження розширюється з інтенсивним використанням зрошення, азотних добрив та генетично подібних сучасних напівкарликових сортів [85]. Збудником є вузькоспеціалізований паразит Blumeria graminis (DC.) Speer f. sp. tritici Marchal. (Erysiphe graminis DC. f. sp. tritici Marchal), який має як статеву, так і вегетативну стадії розвитку [86]. Але відомі дані про схрещуваність борошнисторосяних грибів з різних видів злаків [87].

Зараження може відбуватися при досить широкому діапазоні температур і вологості повітря [1, 88]. Через це в Україні ураження рослин пшениці борошнистою росою спостерігається практично кожного року. Симптоми проявляються на листі, стеблах, листкових піхвах, іноді на колоссі, у вигляді світлого павутинистого нальоту та подушечок борошнистого нальоту спочатку білого, потім жовтувато-сірого кольору. З часом на старіючих подушечках з‘являються дрібні чорні крапки (плодові тіла сумчастої стадії – клейстотеції). Наліт поширюється з нижніх ярусів рослин на верхні, при сильному ураженні охоплює основу стебла і виходить на колосся.

За оптимальної температури (15-20 °C) та високої вологості життєвий цикл B. graminis може завершитися за 10 днів, але при температурі вище 25 °C розвиток гриба сповільнюється, через що при жаркому літі хвороба не така шкідлива [89]. Основним чинником розповсюдження конідій борошнистої роси є вітер [90].

Зниження густоти продуктивного стеблостою, кількості та розміру зерен у результаті ураження рослин сприйнятливих сортів пшениці борошнистою росою під час епіфітотій призводить до зниження урожаю від 13% до 45% [91].

Для пшениці встановлено як специфічну, так і неспецифічну стійкість до збудника борошнистої роси [92]. На 2014 рік відомі гени стійкості до борошнистої роси Pm1 - Pm53 [33, 93], за деякими з них відомі алельні варіанти, ще понад 20 мали тимчасові позначення. Ефективність більшості з них для умов України не вивчено.

На початок 90-х років минулого сторіччя в Україні домінуючими були раси 2 та 44 [94]. За більш сучасними даними в зоні Центрального Лісостепу і Полісся до 2005 року домінували раси 2, 4, 58 та 61, проти яких ефективними були гени Pm3a, Pm4b, Pm2, а в 2006 році підвищилась частота виявлення Х11, Ск 35 та двох ще невідомих рас, через що ефективність генів змістилась у бік Pm3a та Pm2+mld [95]. В. В. Іванченко [96] відзначав, що гени Pm2 і Pm2+mld на теперішній час є досить ефективними проти домінуючих рас борошнистої роси пшениці у східній частині Лісостепу України (58, 2, 4 і 61), хоч незначну частину популяції патогена представлено високовірулентними расами (42, 51, 80, x7 і x16). У зоні Степу України домінуючі раніше раси 2 і 4 доповнилися расами 27, 35, 46, 51, 53, 58, 66, через що ген Pm2 почав втрачати свою ефективність, але у поєднанні з Pm6 або Mld вірулентність була низькою. Також ефективним виявився ген Pm4a [97]. Через відсутність у вирощуваних сортів ефективних генів стійкості, істотних розбіжностей за роками вивчення в расовому складі патогена не спостерігали.

У Польщі широко використовуються у селекційній практиці гени Pm2+Pm6 [98]. У Чехії також поширені гени Pm2 та Pm6, а ще Pm4b, Pm5 і Pm8 [60]. Останній пов‘язаний з пшенично-житньою транслокацією 1BL.1RS [33]. У Білорусі протягом всієї вегетації ефективними виявились гени Pm16, Pm17, Pm20, MlAx (Axona), MlFr (Fresco), MlAr (Aristide), Mli (Aquila) [99]. В Угорщині задовільну стійкість до борошнистої роси забезпечували гени Pm4a, Pm1+2+9, Pm2+Mld [100]. У Румунії високою ефективністю характеризуються гени Pm5 та Pm6 [101]. Комбінація Pm5 та Pm6 також ефективна у Сербії [102]. Ген Pm4b був ефективним у Саратовській області Росії [103]. У країнах Закавказзя та Середньої Азії поширені гени Pm2, Pm3a, pm5, Pm8 [104].

Визначено, що ген Pm7 зумовлює стійкість до борошнистої роси лише у фазі початку колосіння, ген Pm6 зчеплений з геном Pm2, проявляється на ранніх етапах розвитку рослин, гени Pm9, Pm4b, Pm6 зустрічаються лише у поєднанні з іншими генами стійкості, ген Pm5 рецесивний та проявляє себе у фазі 4–5 листків [105].

Цінними джерелами генів стійкості є місцеві сорти та форми пшениці м‘якої [106]. Існує велика кількість даних про ефективність використання в селекції на стійкість до борошнистої роси пшениці віддаленої гібридизації. Серед відомих генів стійкості майже половина походить від співродичів пшениці м‘якої, у тому числі Ae. tauschii (Coss.), T. monoccocum L., T. turgidum L., T. timopheevii (Zhuk.) [107].

У НДІСГ південного сходу (Росія) отримано стійкі форми при схрещуванні пшениці м‘якої ярої з Ag. elongatum [108]. Домінантний ген стійкості був переданий у пшеницю м‘яку від Ae. umbellulata при заміщенні хромосоми 2A на 2U [109]. Джерелом цінної транслокації з генами стійкості до борошнистої роси та бурої листкової іржі стали пшенично-пирійні заміщені лінії, отримані за участю E. internedia (Host.) Newski [110]. Від T. kiharae до пшениці м‘якої також було передано стійкість до борошнистої роси [111]. У Північній Кароліні (США) отримано стійкі до борошнистої роси лінії зі стійкістю від Ae. tauschii, Tr. turgidum та Tr. timopheevii [112]. Донором стійкості може бути жито [113].

Але окремі ізоляти борошнистої роси були більш вірулентними, так як дужче уражували дикорослих співродичів пшениці, які були стійкими до інших ізолятів, у порівнянні з культурними видами [114]. Тому при залученні нових генів стійкості важливо не втрачати вже відомі.

Постійний формотворчий процес у популяції патогена спричиняє втрату стійкості сортами з ефективними генами. Зокрема, вірулентність проти ефективного на сході США гена Pm17 зросла з 9 до 20% лише з 2003 по 2005 рр. [115]. Для ефективного контролю над патогеном пропонується поєднувати в сорті кілька головних генів стійкості з полігенною стійкістю [116]. Але гени неспецифічної стійкості важко ідентифікувати на фоні генів специфічної стійкості [117].

На сортах з нерасоспецифічною стійкістю до борошнистої роси латентний період подовжений, менше формується пустул і спор, через що сповільнюється формування колоній гриба [118]. Така стійкість зберігається тривалий період, при цьому забезпечується стабілізація расового складу популяції патогена [18]. Ще одним засобом контролю розповсюдження захворювання є вирощування суміші сортів [119, 120].

Наведені дані свідчать, що селекція на стійкість до борошнистої роси інтенсивно ведеться в країнах Європи, північної та східної частин США. У той же час не варто очікувати високої стійкості серед зразків з Мексики, де таке захворювання відсутнє [121], або з південної та центральної частини США. В штаті Канзас, наприклад, найбільшому виробникові пшениці, це захворювання знаходиться лише на 10 місці за шкідливістю серед хвороб пшениці [4].

Серед селекційних установ України значну увагу стійкості до борошнистої роси приділяють у селекційних програмах Миронівського інституту пшениці [76, 122, 123]. В Інституті рослинництва ім. В. Я. Юр‘єва за результатами вивчення 7 тисяч сортів та ліній пшениці м‘якої встановлено, що регіон походження зразків з високою стійкістю до розповсюджених в Україні рас борошнистої роси обмежений північною та центральною частинами Європи, стійкість позитивно корелювала з тривалістю вегетаційного періоду та висотою рослин. Виявлено більшу шкідливість борошнистої роси на пшениці ярій порівняно з озимою, виділено джерела високої стійкості, у тому числі з ідентифікованими генами [124]. У Селекційно-генетичному інституті отримано стійкі до цілого ряду захворювань лінії пшениці м‘якої озимої шляхом віддаленої гібридизації [125, 126, 127]. Зокрема, 13 ліній зі стійкістю до борошнистої роси, у яких вона контролюється одним або двома комплементарними домінантними Pm-генами, що походять від Ae. cylindrica, чотири лінії з Pm-генами, інтрогресованими від Tr. erebuni [128]. Щодо російських селекційних установ, то більшу увагу стійкості до борошнистої роси приділяють у НДІСГ Центрально-Нечорноземної зони [129].

Очевидно, що для успішного ведення селекції на стійкість до борошнистої роси як вихідний матеріал необхідно постійно залучати джерела нових високоефективних генів, так і зразки з нерасоспецифічною стійкістю.

Збудником піренофорозу (жовтої плямистості) пшениці є сумчастий гриб Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechsler. анаморфа Drechslera tritici-repentis (Died.) (Helminthosporium gramineum f. sp. tritici-repentis Died.) [130]. Втрати урожаю зерна від нього можуть складати до 50% [131]. Перші випадки прояву захворювання на пшениці зафіксовано в середині минулого сторіччя в Канаді та США [132], хоча на інших злакових захворювання описано раніше [133]. Піренофороз до початку 90-х років минулого сторіччя не мав широкого розповсюдження в Україні [134], але останнім часом за питомою часткою серед хвороб пшениці в зоні Лісостепу зрівнявся з септоріозом листя та борошнистою росою. Для патогена, який зберігається на рослинних рештках [135], відмова від системи сівозмін, сівба зернових по стерні при безполицевій обробці ґрунту виявились сприятливими факторами для його розповсюдження. Зокрема, в Канзасі при нульовому обробітку ґрунту збільшувалось ураження листя плямистістю у порівнянні з чизельним обробітком і ще в більшій мірі – у порівнянні з оранкою. Те ж відбувалось і при сівбі пшениці після пшениці у порівнянні з сівбою після сорго [136].

Гриб уражує широке коло рослин сімейства злакових, які можуть бути додатковим джерелом інфекції, але поширення різних рас відмінне на різних видах [137]. Поширення захворювання, особливо на великі відстані, може відбуватися із зараженим насінням [138].

Сучасний ареал розповсюдження захворювання дуже широкий. Це різні регіони Північної Америки [4, 139], Південної Америки [140], Індія [141], Пакистан [142], Австралія [143], Угорщина [144], Чехія [145], західні регіони Росії [146, 147]. При цьому інтенсивне розповсюдження захворювання в країнах Європи і Азії спостерігається лише останніми десятиріччями.

Для гриба характерним є як статеве, так і вегетативне розмноження. На відміну від збудника септоріозу, пікніди розповсюджуються вітром на більші відстані, ніж аскоспори [132]. Зараження пшениці відбувається у широкому діапазоні температур, але для проростання спор необхідно, щоб листя було вологим від 12 годин на сприйнятливих сортах до 24 на середньостійких [139].

Виявлено специфічну взаємодію між конкретними ізолятами гриба та генотипами пшениці, яка може виявлятися у некрозі або хлорозі листя [148]. Встановлено, що прояв жовтої плямистості викликають токсини, продуковані P. tritici-repentis [149]. Чутливість генотипу до токсинів пов‘язується зі сприйнятливістю до хвороби [150]. Гени стійкості до хвороби підрозділяються на групи нечутливості до токсинів патогена, які викликають некроз Ptr ToxA (гени tsn), хлороз Ptr ToxB та Ptr ToxC (гени tsc) та гени стійкості до жовтої плямистості (tsr) [33]. Сприйнятливість у більшості випадків домінує над стійкістю. Визначено, що токсини Ptr ToxA та Ptr ToxB є білками [151], а Ptr ToxC – пептид з низькою молекулярною вагою [152].

Расовий склад ізолятів P. tritici-repentis, зібраних у різних регіонах, зокрема у Північній Америці, Південній Америці та Європі на різних видах злакових істотно не відрізнявся, що свідчить про відносно недавнє поширення захворювання, або про постійний рух інфекції по всьому світу разом з рухом насіння [153]. Російські дослідники, навпаки, встановили істотні відмінності в расовому складі патогена між популяціями з північного заходу та південного заходу країни [154]. У більшості випадків домінувала раса 1. Вона переважала і серед ізолятів, зібраних в Чехії, хоча зустрічались і не ідентифіковані раніше раси (до 25%) [155]. На теперішній час дані про расовий склад патогена в Україні обмежені.

Серед сучасних сортів та ліній пшениці м‘якої існують джерела високої стійкості до піренофорозу [145, 156]. В інших дослідженнях серед 1400 ліній, при різних рівнях прояву стійкості, не виявлено імунних ліній [157]. За результатами аналізу поширених у Канаді з 1870 року сортів пшениці щодо стійкості до токсинів P. tritici-repentis визначено, що сприйнятливість залежала від використовуваних у той чи інший період батьківських форм [158]. Звуження генетичного різноманіття сучасних сортів несе загрозу збільшення втрат урожаю від захворювання.

Цінним джерелом стійкості до піренофорозу пшениці м‘якої є споріднені види, зокрема Ae. tauschii Coss. [159]. Серед зразків видів Aegilops колекції Всеросійського інституту рослинництва ім. М. І. Вавилова вищою стійкістю до жовтої плямистості відзначалися носії геному D – Ae. tauschii та Ae. cylindrica [146]. Успішно передається стійкість від T. timopheevii [160]. Серед видів пшениці відсоток стійких зразків був найвищим у T. monococcum та T. timopheevii [68]. В Інституті рослинництва ім. В. Я. Юр‘єва НААН високою стійкістю відзначились кілька ярих ліній з Мексики, отриманих шляхом віддаленої гібридизації з Ae. squarrosa, а також ряд озимих зразків з України, Угорщини, Румунії та Росії. При цьому зі стійкістю корелювали маса тисячі зерен та виповненість зерна [161].

Враховуючи тенденції до зменшення витрат на обробіток ґрунту та подальшу спеціалізацію країни на виробництві зерна і світові вектори поширення піренофорозу пшениці, варто вести власні селекційні програми на стійкість до жовтої плямистості. Для цього необхідно мати відповідний вихідний матеріал.

Бура листкова іржа. Puccinia triticina Eriks. (Puccinia recondita Rob. ex Desm f.sp. tritici) є одним із найбільш шкідливих захворювань пшениці. Іржа уражує пшеницю тисячі років і перші згадки про захворювання зустрічаються ще в класичній давньогрецькій та римській літературі [162, 163]. У результаті археологічних розкопок на території Ізраїлю було знайдено уредоспори стеблової іржі, датовані 1300 роком до нашої ери [164]. Центром походження захворювання вважається регіон Межиріччя, де існує природний ланцюг первинних та альтернативних хазяїв [165]. Перші описи захворювання у науковій літературі відносяться до кінця XVIII – середини ХІХ сторіччя [166, 167, 168]. Перше обстеження розповсюдження іржі на території колишньої Російської імперії проведено на початку минулого сторіччя [169]. З того часу виконано масу теоретичних і практичних досліджень щодо стійкості пшениці до бурої листкової іржі, але, тим не менше, вона залишається найбільш шкідливим захворюванням культури [170].

Збудником захворювання є облігатнопаразитичний гриб зі складним циклом розвитку, статева стадія якого проходить на деяких видах рутвиці (Thalictrum). Вегетативна уредіальна стадія на рослинах пшениці дає кілька генерацій протягом періоду вегетації рослин [1, 12]. Інфекція може зберігатись і на інших видах злаків, завдяки чому ряд років гриб може існувати в уредостадії без повного циклу розвитку. Уредоспори проростають лише при контакті з крапельно-рідкою вологою [171]. Розвивається гриб у широкому діапазоні значень факторів середовища. При цьому оптимальною є температура 20 °C, коли для зараження достатньо трьох годин, а допустимими – 2–32 °C [172, 173].

Перші симптоми ураження з‘являються переважно на верхньому боці листя і піхвах у вигляді дрібних іржаво-бурих подушечок (пустул) – спороношення гриба. Спочатку вони прикриті епідермісом, пізніше вивільняються і порошать. Через 10-15 діб на нижньому боці листя утворюються пустули чорного кольору. При сильному ураженні листя передчасно жовтіє і всихає. Симптоми можуть проявлятись упродовж всієї вегетації рослин, але найчастіше виявляються, починаючи від колосіння. Шкідливість хвороби полягає у зменшенні асиміляційної поверхні листя, порушенні процесів дихання і водного балансу, що спричиняє передчасне відмирання листя і зменшення кількості коренів. У результаті бура іржа спричиняє передчасне дозрівання, зниження кількості і недорозвиненість зернівок, їх щуплість, зниження якісних показників зерна та насіння. Уражені рослини проявляють нижчу посухостійкість. Оскільки збудники іржастих хвороб колосових є біотрофами, облігатними паразитами, стійкість проти них має характер „вертикальної? і часто проявляється реакцією надчутливості: у стійких сортів навколо пустул з`являється хлоротична облямівка, а в імунних зразків хлоротичні плями залишаються стерильними, без спороношення гриба [32].

Спори можуть розноситися вітром на сотні і тисячі кілометрів, що призводить до появи нових генотипів хвороби в регіонах вирощування пшениці. Природними перепонами на шляху розповсюдження можуть слугувати океани та гірські хребти. Так популяція патогена з країн Закавказзя, Туркменістану, Узбекистану, Таджикистану, Киргизії суттєво відрізнялась від популяції Казахстану через гори Тянь-Шань, що розмежовують ці регіони, і обидві популяції суттєво відрізнялись від популяції Північної Америки. Формоутворення гриба відбувається за рахунок мутацій та шляхом статевого розмноження на альтернативних видах рослин-хазяїв [174].

Важливим центром формоутворення гриба на європейській частині колишнього СРСР вважається регіон Дагестану [175]. Регіонами найбільшого поширення захворювання є Європа, Центральна та Південна Азія, Північна та Південна Америки [172].

Для більшості випадків успадкування стійкості пшениці до іржі встановлено класичну взаємодію ген на ген [12, 170]. На цей час ідентифіковано більше 90 генів стійкості, по окремих з них існують різні алельні варіанти, крім того, відомі супресори генів стійкості, а також локуси кількісних ознак QTL [33, 93]. Тобто стійкість може успадковуватись як якісна, так і кількісна ознака. Використання специфічної стійкості набагато ефективніше у захисті урожаю, але і більш витратне. Неспецифічна стійкість менш ефективна, але зберігається довше, тому частіше використовується у країнах, які розвиваються [176]. Частота ізолятів, вірулентних до гена специфічної стійкості може лише за кілька років підвищитися з менше 5% до понад 60% [177]. Після втрати ефективності окремих генів і виведення з виробництва їх носіїв, деякі відповідні гени вірулентності швидко зникають з популяції патогена, а інші залишаються надовго [172]. Більшість генів викликають у рослин реакцію надчутливості і є расоспецифічними, але дія генів Lr34 та Lr46 не відрізняється залежно від рас гриба і проявляється у зменшенні кількості та розміру уредопустул [178]. Дія гена Lr34 пов‘язується з кодуванням білка, який здійснює транспорт молекул через мембрану [179]. Цей ген виявився поширеним і серед українських сортів пшениці [180]. Не алельний генові Lr34 ген неспецифічної стійкості було знайдено у індійського сорту PBW65 [181].

Експресія різних генів стійкості залежить від фази розвитку рослин [170, 178]. Дорослі рослини окремих сортів можуть виявитися стійкими при цьому бути сприйнятливими до більшості рас у фазі сходів [182]. Проте відмічено істотну позитивну кореляцію між польовою стійкістю дорослих рослин і стійкістю у фазі сходів у лабораторних умовах [183]. Дія окремих генів у значній мірі визначається температурою середовища [184]. На наборі майже ізогенних за гліадіновими алелями ліній встановлено сполученість стійкості до окремих рас патогена з наявністю певних алельних варіантів, зокрема носій блоку Gli-1B9 виявив стійкість до рас 1, 149, 184, 77/1, 77/36 [185].

За даними Пантєлєєва В. К. [186] на районованих в Україні та перспективних сортах пшениці м‘якої озимої в 1988-1997 рр. щорічно були присутніми раси 77, 192, 149, 62, 44, і х-раси. Спостерігалась тенденція до втрати домінування раси 77 у популяціях патогена. Ефективними були гени Lr9, Lr19, Lr23 [187]. У степовій зоні України до 1997 та в 2003 рр. домінувала раса 77, а в 1997-2002 рр. – 144, що пов‘язується зі зміною погодних умов, тому що набір генів стійкості в районованих сортах не змінився. Високою стійкістю відрізнялись носії генів Lr9, Lr19, слабко вражалися – Lr24, Lr37 [188]. Подібна ситуація збереглася і в 2004-2007 роках [189]. При цьому носії гена неспецифічної стійкості Lr34 характеризувались високим рівенем сприйнятливості.

Гени Lr9 та Lr19 були ефективними і в умовах Центрального Лісостепу України [190]. У Київській області разом з расою 77 поширена також раса 1, ефективними були гени Lr9, Lr24, Lr28 [191]. Стійкість до місцевої популяції бурої іржі забезпечують як окремі гении, так і їх поєднання Lr9, Lr19, Lr37, Lr42 + Lr24, Lr43 (Lr21+ Lr39) + Lr24, Lr9 + Lr26, Lr10 + Lr24 [192]. Дослідження в різних областях України показали поширення рас 77 (4.6-39.2%), X4 (17.6-28%), 6 (4-15%), 149 (6.5-10.8%) і ефективність генів Lr9, Lr19, Lr23 і Lr24 [193].

У чеських сортах, як і в сортах багатьох інших європейських країн, поширені гени Lr1, Lr3a, Lr3ka, Lr10, Lr13, Lr14a, Lr17b, Lr26 та Lr37, які, на жаль, забезпечують лише частково стійкість проти поширених у даний час рас [60]. Але окремі сорти, носії генів Lr10, Lr26 та Lr37 забезпечують набагато вищий рівень стійкості, ніж ізогенні даними генами лінії [194]. Високу ефективність показали Lr9, Lr19 та дещо нижчу – Lr24, Lr28, хоча расовий склад популяції був іншим, ніж в Україні [182].

В Угорщині стійкість до бурої листкової іржі забезпечували гени Lr9, Lr19, Lr24, Lr25, Lr29, і Lr35 [100]. У Румунії високою ефективністю характеризуються гени Lr9, Lr19, Lr24, Lr26, та Lr13 [101].

В умовах Краснодарського краю (Росія) ефективними виявились гени Lr9, Lr19, Lr25, Lr38, Lr42, Lr43 і Lr45 [195]. Популяцію бурої іржі на півдні Росії представлено 25, 62, 77 і 122 расами [196]. Серед вирощуваних у Росії сортів пшениці м‘якої частіше зустрічаються гени Lr10, Lr26, Lr19, Lr9, Lr20 та Lr1 у порядку зниження поширеності [197].

У країнах Закавказзя та Середньої Азії поширеними були гени Lr1, Lr3, Lr10, Lr23 та Lr26, при цьому частіше інших зустрічався Lr3 [104]. У Північному Казахстані ефективними були Lr9, Lr24, Lr25 та Lr36 [198].

На американському континенті ефективні дещо інші гени стійкості. Зокрема, сучасні сорти Канади мають Lr13, Lr16, Lr34, але перші два поступово втрачають ефективність, а поширений раніше Lr9 зберігає [199]. Популяція P. triticina в США дуже різноманітна і динамічна. Ефективний у 90-х роках минулого сторіччя ген Lr17a [200] з поширенням його носія – сорту Jagger, викликав розповсюдження агресивних фенотипів вірулентності (згідно прийнятої в Північній Америці системи номенклатури) [201]. Зараз теж саме відбувається з геном Lr41. На початок нового сторіччя зберігали відносну стійкість гени Lr9, Lr16, Lr18, Lr21, Lr24, Lr41, Lr42 [177].

У селекції пшениці на стійкість до бурої листкової іржі високоефективною є віддалена гібридизація. Багато з ідентифікованих генів стійкості походять від споріднених видів [33, 172]. Генетичний матеріал Triticale і T. durum поєднує високі показники цінних господарських ознак зі стійкістю до бурої іржі, тому має цінність для селекції та може бути рекомендованим до виробництва [202]. У Селекційно-генетичному інституті НААН (Україна) отримано стійкі лінії пшениці м‘якої при схрещуванні сортів місцевої селекції з різними видами егілопсів, переважно з півдні України [21, 125, 126, 127], а також ряд ліній з інтрогресованими ефективними Lr-генами від Ae. cylindrica, T. erebuni, T. dicoccoides та T. tauschii. Всі вищеназвані лінії можна використовувати в селекції пшениці як донори стійкості до збудника бурої листкової іржі [203]. При поєднанні в одному генотипі пшенично-житніх транслокацій 1AL/1RS та ефективних генів стійкості, не локалізованих у транслокації, можна отримати генотипи з високою адаптивністю та стійкістю до хвороб. Таким чином створено сорти Житниця одеська та Ліга одеська [204]. Виявлено пшенично-житню транслокацію 1BL/1RS, що несе гени стійкості проти бурої іржі Lr26, стеблової іржі Sr31, борошнистої роси Pm8, жовтої іржі Yr9, у таких сортах, як Миронівська 61, Миронівська 27, Мирлебен, Миронівська 28, Миронівська 30, Миронівська 31, Миронівська 33, Мирич, Миронівська 65, Миронівська 66, Крижинка, Миронівська 67, Веста, Сніжана, Переяславка, Деметра, Фаворитка, Пивна, Калинова,Колос Миронівщини, Монотип, Економка, Миронівська сторічна, Легенда Миронівська 3. Наявність пшенично-житньої транслокації 1АL/1RS у генотипі пшениці озимої, яка несе комплекс генів стійкості до бурої іржі Lr24, стеблової іржі Sr1RS, борошнистої роси Pm17, виявлено у сортів Колумбія, Смуглянка, Веснянка, Золотоколоса, Ясногірка, Славна, Яворина [192].

У НДІСГ південного сходу (Росія) створено стійкі лінії L3026 та L3027 при схрещуванні пшениці м‘якої ярої з Ag. elongatum [108]. За участю пшенично-пирійних заміщених ліній Агис 1, Агис 503 з геном стійкості до бурої іржі LrAg у Самарському НДІСГ (Росія) одержано стійкі лінії пшениці м‘якої [110]. У Краснодарському НДІСГ (Росія) при використанні синтетичних форм, створених за участю Ae. tauschii, Ae. speltoides, Ae. umbellulata, T. militinae отримано лінії пшениці м‘якої з генами стійкості до бурої листкової іржі відмінними від ефективних у регіоні Lr9, Lr19, Lr24 [205].

Успішно використовуються у виділенні нових генів стійкості і створенні за їх участю ліній пшениці м‘якої споріднені види, зокрема Ae. tauschii, у Центрі генетичних ресурсів пшениці (WGRC, Канзас, США) [206]. Ae. triuncialis L. виявився для пшениці донором гена стійкості Lr58 [207].

Серед вивченого в Інституті рослинництва ім. В. Я. Юр‘єва НААН колекційного матеріалу вищою стійкістю відзначились пшениці озимі з Угорщини, Сербії, Росії, США та Мексики, ярі – з Індії, Пакистану, Мексики, Бразилії та Аргентини, а також ряд озимих та ярих зразків з України. При цьому зі стійкістю корелювали маса зерна з колоса та маса тисячі зерен, а серед озимих форм перевагу мали ще й ранньостиглі зразки [208]. Ефективність нових генів стійкості для умов України на місцевих популяціях бурої листкової іржі невідома.

Спалахи вірусних хвороб відбуваються періодично після масового розмноження сисних комах – переносників їх збудників. Частіше за все на території Харківської області зустрічаються симптоми ураження вірусом жовтої карликовості ячменю (Barley yellow dwarf virus), який переноситься попелицями та вірусу смугастої мозаїки пшениці (Wheat streak mosaic virus), який переноситься пшеничним кліщем [209].

Вірус смугастої мозаїки пшениці (ВСМП) відомий з 1932 року, уражує майже всі зернові культури: пшеницю, ячмінь, жито, кукурудзу, сорго. На теперішній час ВСМП становить серйозну загрозу на різних континентах, у тому числі у східній Європі та різних регіонах України, втрати урожаю від ураження хворобою можуть перевищувати 5% [210]. Смугаста мозаїка пшениці є типовим природно-осередковим захворюванням – обов‘язковою ланкою в циркуляції вірусу є наявність проміжних хазяїв-живителей серед дикорослої рослинності. Інтенсивне ураження посівів смугастою мозаїкою співпадає з масовим розмноженням кліщів (Aceria tritici Sbevtch). На ураженість рослин пшениці озимої значний вплив мають попередники та строки сівби: кращими у фітосанітарному відношенні попередниками є чорний пар, горох і багаторічні бобові трави порівняно зі стерньовими чи кукурудзою. При ранніх і особливо надранніх строках сівби ураженість пшениці буває значно вищою, ніж при оптимальних чи пізніх строках. В окремі роки з тривалою теплою осінню, коли створюються сприятливі умови для розмноження і поширення кліщів, сильне ураження хворобою можливе і при сівбі в оптимальні строки. Шкідливість смугастої мозаїки пшениці в роки епіфітотії буває дуже відчутною. Ураження рослин спричиняє зменшення кількості продуктивних стебел, зерен в колосках, маси 1000 зернин і зниження схожості насіння. Втрати урожаю можуть досягати 60-70%, ураженість рослин – 50-100%. Ступінь шкідливості вірусу залежить від строків зараження – пшениця озима найбільш сприйнятлива до вірусу у ранні фази розвитку [209].

Відомо, що гени стійкості до ВСМП у пшениці озимої відсутні [211], але такі гени виявлено у представників роду Agropyron (Ag. elongatum, Ag. intermedium). Їх стійкість проявляється реакцією надчутливості, за якої на листках утворюються місцеві хлорози, які з часом відмирають і завдяки цьому вірус не поширюється по рослині. Також у селекції на стійкість використовують форми, отримані в результаті гібридизації різних форм пшениці та інших злаків, зокрема амфідиплоїдної форми Thinopyrum intermedium. Найбільш перспективними засобами боротьби з ВСМП є створення трансгенних рослин з уведенням у рослинний геном білка оболонки вірусу за допомогою вектора Agrobacterium tumefaciens чи інших векторів [212].

Жовту карликовість ячменю (ВЖКЯ) викликають дві групи вірусів: вірус жовтої карликовості ячменю (BYDV) і вірус жовтої карликовості злаків (CYDV) [213]. Це одне з високо шкідливих захворювань пшениці, яке в регіонах свого поширення викликає недобір близько шостої частини урожаю [214]. Вірус жовтої карликовості ячменю займає домінуюче положення серед кількох асоціацій вірусів пшениці і ячменю в Україні [215]. На території колишнього СРСР перший спалах захворювання зафіксований у 1961 році в Краснодарському краї (Росія) [216].

На відміну від більшості захворювань, прояв яких визначається взаємодією у трикутнику патоген - господар - середовище, тут з‘являється четвертий активний гравець - переносник вірусу [217].

На території України ідентифіковано штами PAV, MAV, RPV, SGV, які передаються різними видами попелиць [218]. У хворих рослин жовтіє та червоніє листя через порушення співвідношення пігментів хлорофілу A і B та каротиноїдів, у результаті чого спостерігається пригнічення окремих реакцій фотосинтезу [219]. Оптимальною температурою для зараження і розвитку вірусу є 24 °C. Негативний вплив захворювання стосується всіх елементів продуктивності [220].

Окремі види попелиць можуть переносити різні штами вірусу, а окремі штами можуть переноситися різними видами. При цьому різні клони попелиць відрізняються за ефективністю переносу вірусу [221]. При вищих температурах і посушливих умовах попелиця відвідує більшу кількість рослин, відповідно збільшується відсоток заражених рослин [222]. Потеплення клімату може призвести до розширення спектру переносників вірусу, наприклад Rhopalosiphum maidis - переносників штаму RMV, які не відкладають яйця і тому не перезимовують у суворих умовах [223]. Повторення двох м`яких зим призводить до значного збільшення популяції Rhopalosiphum padi, обсяг якої істотно корелює з зимовими температурами [224].

Природних джерел стійкості до вірусів жовтої карликовості серед пшениці м‘якої не виявлено, але перспективним є застосування методів генної інженерії [225]. Донором стійкості може бути Thinopyrum intermedium, за участю якого створено лінію P29, із заміщенням хромосоми 7D хромосомою 7E [226]. Можливість використання пирію, як донора стійкості, доведено і в інших дослідженнях [227, 228].

У зниженні негативного впливу вірусу на продуктивність пшениці важливим є толерантність сорту, здатність протистояти іншим біотичним та абіотичним стресам, що зменшує рівень прояву захворювання [229]. Серед 19 сортів селекції СГІ (Україна) усі виявилися сприйнятливими до вірусу жовтої карликовості, а сорти Антонівка, Литанівка, Вікторія одеська, Служниця одеська проявили толерантність і при інтенсивному розвиткові хвороби дали відносно високий урожай зерна [230]. При сильному ураженні в умовах 2006 року в Харківській області вищу стійкість мали краще адаптовані зразки: кореляція із зимостійкістю та інтенсивністю весняного відростання була позитивною, істотною для p<0,01 [208].

Отже, для зниження шкідливості ВЖКЯ ефективним є використання джерел як стійкості, так і толерантності.

Висновки.

Ураженість пшениці озимої збудниками хвороб є вагомим негативним чинником, який знижує кількісні та якісні характеристики отриманого урожаю зерна. Основним шляхом вирішення проблеми зниження шкідливості хвороб є створення та впровадження у виробництво стійких сортів. Для цього необхідною умовою є виділення джерел стійкості, вивчення генетичної основи стійкості та характеру успадкування ознаки. Наступним етапом є створення нового вихідного матеріалу з поєднанням індивідуальної та групової стійкості до основних хвороб та комплексом цінних господарських ознак.

Науковцями нашої країни, ближнього та дальнього зарубіжжя впродовж багатьох років проведено ряд досліджень у цьому напрямку та отримано вагомі результати щодо, ідентифікації генів стійкості до бурої іржі, борошнистої роси, септоріозу, піренофорозу. В практичному відношенні створено лінії пшениці озимої з використанням віддаленої та внутрішньовидової гібридизації, які являють цінність як вихідний матеріал для створення стійких сортів.

Оскільки втрата сортами стійкості є закономірним процесом через зміни у популяціях збудників, мінливість умов навколишнього середовища, то і пошук нових джерел стійкості до хвороб, розширення генетичного різноманіття існуючих сортів пшениці озимої, вивчення складу популяцій збудників та ідентифікація нових генів стійкості мають бути постійною складовою селекційного процесу будь-якої культури і, зокрема, пшениці.

Список використаних джерел
• Пересыпкин, В. Ф. Атлас болезней полевых культур [Текст] / В. Ф. Пересыпкин. К. : Урожай, 1981. – 248 с.
• Довідник із захисту рослин [Текст] / Л. І. Бублик, Г. І. Васечко, В. П. Васильєв та ін.; під ред. М. П. Лісового. – Київ : Урожай, 1999. – 744 с.
• Disease epidemiology on cereal crops in the European region of Russia [Text] / S. S. Sanin, L. N. Nazarova, T. Z. Ibragimov et al. // Phytopathology. – 2006. – Vol. 96. – Р. 102.
• Success stories: breeding for wheat disease resistance in Kansas [Text] / W. W. Bockus, J. A. Appel, R. L. Bowden et al. // Plant Dis. – 2001. – Vol. 85. – P. 453-461.
• Theophrastus. 370-286 B.C. Enquiry into plants [Text]; english translation by Sir Arthur Hort. – Vols. 1 and 2. 1916. Harvard University Press, London.
• Biffen, R. H. Mendel‘s laws of inheritance and wheat breeding [Text] / R. H. Biffen // J. Agric. Sci. – 1905. – Vol. 1. – P. 4-48.
• Вавилов, Н. И. Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям [Текст] / Н. И. Вавилов. – Избранные произведения. Л.: "Наука". – 1967. – Т. 2. – С. 362-434.
• Вавилов, Н. И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям [Текст] / Н. И. Вавилов. – Избранные произведения. Л.: "Наука". – 1967. – Т. 2. – С. 260-361.
• Вавилов, Н. И. Проблемы иммунитета культурных растений [Текст] / Н. И. Вавилов. – Избранные труды. М.–Л.: "Наука". – 1964. – Т. 4. – С. 4-61.
• Жуковский, П. М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита [Текст] / П. М. Жуковский. – В кн. : Генетические основы селекции растений на иммунитет. – М. : "Наука".– 1973. – С. 120-134.
• Жуковский, П. М. Современное состояние и развитие основных идей Н. И. Вавилова [Текст] / П. М. Жуковский . – В кн. : Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. – 1975. – Т. 54, Вып. 1. – С. 229-238.
• Берлянд-Кожевников, В. М. Селекция пшеницы на устойчивость к основным грибным болезням. Обзорная информация [Текст] / В. М. Берлянд-Кожевников, М. А. Федин. – М. : ВНИИТЭИСХ. – 1977. – 56 с.
• Персон, К. Генетика взаимоотношений в системе хозяин - паразит [Текст] / К. Персон, Г. Сидху. – В кн. : Использование мутаций в селекции растений на устойчивость к болезням. - Л. : ВИР. – 1974. – С. 3-18.
• Щербаков, В. Г. Генетические системы устойчивости растений [Текст] / В. Г. Щербаков. – В кн. : Генетические основы селекции растений на иммунитет. – М. : "Наука". – 1973. – С. 11-64.
• Flor, H. H. Host–parasite interaction in flax rust—its genetics and other implications [Text] / H. H. Flor // Phytopathology. – 1955. – Vol. 45. – P. 680–685.
• Ван дер Планк, Я. Устойчивость растений к болезням [Текст] / Я. Ван дер Планк. – М. :"Колос". – 1972. – 253 с.
• Дьяков, Ю. Т. Общие сведения о паразитизме [Текст] / Ю. Т. Дьяков. – В кн. :Генетические основы селекции растений на иммунитет. – М. : "Наука". – 1973. – С. 65-73.
• Лісовий, М. П. Сучасний погляд на полігенну та моногенну стійкість рослин у межахактивного фізіологічного імунітету [Текст] / М. П. Лісовий, Г. М. Лісова // Зб. наук. праць СГІ-НАЦ НАІС. – 2008. – Вип. 11 (51). – С. 21-31.
• Чесноков, Ю. В. Устойчивость растений к патогенам : (обзор иностранной литературы)[Текст] / Ю.В. Чесноков // Сельскохозяйственная биология. – 2007. – № 1. – С. 16-35.
• Пухальский, В. А. Проблемы естественного и приобретенного иммунитета растений. Кразвитию идей Н. И. Вавилова [Текст] / В. А. Пухальский, Т. И. Одинцова, Л. И. Извекова [и др.] // Вестник ВОГиС. – 2007. – Том 11, № 3/4. – С. 631-649.
• Бабаянц, Л. Т. Источники и доноры новых генов устойчивости пшеницы кфитопатогенам [Текст] / Л. Т. Бабаянц, А. И. Рыбалка, О. В. Бабаянц // Труды по фундаментальной и прикладной генетике. – Харьков: Штрих, 2001. – С. 232-241.
• Файт, В. І. Генетичні системи адаптивності та розширення різноманіття зерновихколосових культур [Текст] / В. І. Файт, А. Ф. Стельмах, І. І. Моцний, Н. П. Ламарі / Збірник наукових праць СГІ–НЦНС, вип. 16 (56). – Одеса. – 2010. – С. 118–130
• Климатический атлас Украинской ССР [Текст]. – Л. : Гидрометеорологическоеиздательство, 1968. – 232 с.
• Cassini, R. Fusarium diseases of wheat and corn in western Europe [Text] / R. Cassini //Fusarium: Diseases, Biology and Taxonomy. P. E. Nelson, T. A.Toussoun, and R. J. Cook, eds. The Pennsylvania State University Press, University Park. – 1981. – P. 56-63.
• The cereal Fusarium complex [Text] / Parry, D. W., Pettitt, T. R., Jenkinson, P., and Lees, A.K. // Ecology of Plant Pathogens. J. P. Blakeman and B. Williamson, eds. // CAB International, London. – 1994. – P. 301-320.
• Fungi associated with foot rots on winter wheat in northwest Italy [Text] / Rossi, V., Cervi,C., Chiusa, G., and Languasco, L. // J. Phytopathol. – 1995. – Vol. 143. – P. 115-119.
• Smiley, R. W. Pathogenic fungi associated with Fusarium foot rot of winter wheat in thesemiarid Pacific Northwest [Text] / Smiley, R. W., and Patterson, L.-M. // Plant Dis. – 1996. – Vol. 80. – P. 944-949.
• Lipps, P. E. Snow rot of winter wheat in Washington [Text] / Lipps, P. E., and Bruehl, G. W.// Phytopathology. – 1978. – Vol. 68. – P. 1120-1127.
• Хвалей, О. А. Фитосанитарная ситуация на полях Республики Беларусь [Текст] / О. А.Хвалей / Защита и карантин растений. – № 6. – 2015. – С. 27
• Conway, K. E. Typhula-like snow mold on wheat in Oklahoma [Text] / Conway, K. E., andWilliams, E. Jr. // Plant Disease. – 1986. – Vol. 70. – P. 169-179.
• Sunderman, D. W. Snow-mold-tolerant winter wheats [Text] / Sunderman, D. W., McKay, H.C. // Crop Sci. – 1968. – Vol. 8. – P. 630-631.
• Основи селекції польових культур на стійкість до шкідливих організмів [Текст]: навч.посіб.; за ред. В. В. Кириченка та В. П. Петренкової. – Х.: Ін-т рослинництва ім. В. Я. Юр‘єва, 2012. – 320 С.
• Catalogue of gene symbols for wheat [Internet] / R. A. McIntosh, Y. Yamazaki, J.Dubcovsky, J. Rogers, C. Morris, J. Somers, R. Appels, K. M. Devos // KOMUGI-integrated wheat science. 2013. Database at http://www.shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/download.jsp.
• Catalogue of gene symbols for wheat [Text] / R. A. McIntosh, Y. Yamazaki, J. Dubcovsky [etal.] // Vol. 4 & CD: Proceedings 11th International Wheat Genetics Symposium, Brisbane Qld, Australia. – 2008. – 166 p.
• Genetic variation in barley germplasm for resistance to snow mold. 9th International barleygenetics symposium [Internet] / T. Akar, F. Duesuenceli, S. Ceccarelli et al. // Book of abstracts. Brno Trade Fairs. Brno, Czech Republic 20-26 June 2004. – 2004. – Available from: www.ibgs.cz/9th barley symposium 2004/book_of_abstracts/Session_7.htm.
• Influence of cold hardening temperature and soil matric potential on resistance to speckled snow mold of winter wheat [Text] / Z. Nishio, N. Iriki, K. Takata et al. // Phytopathology. – 2003. – Vol. 93. – Р. 65.
• Influence of Cold-Hardening and Soil Matric Potential on Resistance to Speckled Snow Mold in Wheat [Text] / Z. Nishio, N. Iriki, K. Takata et al. // Plant Disease. – 2008. – Vol. 92. – P. 1021-1025.
• Relationship between brown foot rot and DNA of Microdochium nivale, determined by quantitative PCR, in stem bases of winter wheat [Text] / A. S. Turner, P. Nicholson, S. G. Edwards et al. // Plant Pathology. – 2002. – Vol. 51. – P. 464–471.
• Screening relatives of wheat for snow mold resistance and freezing tolerance [Text] / N. Iriki, A. Kawakami, K. Takata et al. // Euphytica. – 2001. – Vol. 122. – P. 335–341.
• Леонов, О. Ю. Стійкість до снігової плісені зразків пшениці м‘якої озимої у зв‘язку з еколого-географічним походженням [Текст] / О. Ю. Леонов // Генетичні ресурси рослин. – 2010. – № 8. – С. 92-97.
• Shaner, G. Weather and epidemics of Septoria leaf blotch of wheat [Text] / G. Shaner, R. E. Finney // Phytopathology. – 1976. – Vol. 66. – P. 781-785.
• Thomas, M. R. Factors affecting development of Septoria tritici in winter wheat and its effect on yield [Text] / M. R. Thomas, R. J. Cook, J. E. King // Plant Pathol. – 1989. – Vol. 38. – P. 246-257.
• Kolomiets, S. Populations of Septoria spp. Affecting Winter Wheat in the Forest-Steppe Zone of the Ukraine [Text] / S. Kolomiets // Septoria and Stagonospora Diseases of Cereals: A Compilation of Global Research Proceedings of the Fifth International Septoria Workshop September 20-24, 1999, CIMMYT, Mexico. – 1999. – P. 32-33.
• Shaw, M. W. Epidemiology of Mycosphaerella graminicola and Phaeosphaeria nodorum: An overview [Text] / M. W. Shaw // Septoria and Stagonospora diseases of cereals: A compilation of global research proceedings of the Fifth International septoria workshop September 20-24, 1999, CIMMYT, Mexico. – 1999. – P. 93-97.
• Spore dispersal of leaf blotch pathogens of wheat (Mycosphaerella graminicola and Septoria tritici) [Text] / C. A. Cordo, M. R. Simon, A. E. Perello and H. E. Alippi // Septoria and Stagonospora diseases of cereals: A compilation of global research proceedings of the Fifth International septoria workshop September 20-24, 1999, CIMMYT, Mexico. – 1999. – P. 98-101.
• Санин, С. С. Мониторинг септориоза пшеницы и проведение защитных опрыскиваний [Текст] / С. С. Санин, Л. Г. Корнева, Е. А. Акимова, А. А. Мотовилин // Защита и карантин растений. – 2015. – № 7. – С. 30–34
• Scharen, A. L. Biology of the Septoria/Stagonospora pathogens: an overview [Text] / A. L. Scharen //Septoria and Stagonospora diseases of cereals: A compilation of global research proceedings of the Fifth International Septoria Workshop September 20-24, 1999, CIMMYT, Mexico. – 1999. – 19-22.
• Field resistance of wheat to Septoria tritici leaf blotch, and interactions with Mycosphaerella graminicola isolates [Text] / J. K. M. Brown, G. H. J. Kema, H.-R. Forrer et al. // Septoria and Stagonospora diseases of cereals : A compilation of global research proceedings of the Fifth International Septoria Workshop September 20-24, 1999, CIMMYT, Mexico. – 1999. – P. 148-149.
• Дерова, Т. Г. Распространение септориозных пятнистостей озимой пшеницы в Ростовской области [Текст] / Т. Г. Дерова, Н. В. Шишкин, В. Е. Жукова / Защита и карантин растений.– 2015. – № 4. – С. 29–30
• Маркелова, Т. С. Фитосанитарная ситуация в агроценозе злаковых культур Поволжья [Текст] / Т. С. Маркелова. – Защита и карантин растений. – 2015. – № 5. – С. 22–23
• Eyal, Z. The Septoria/Stagonospora blotch diseases of wheat : past, present, and future [Text] / Z. Eyal // Septoria and Stagonospora diseases of cereals : A compilation of global research proceedings of the Fifth International Septoria Workshop September 20-24, 1999, CIMMYT, Mexico. – 1999. – P. 177-182.
• Van Ginkel, M. Breeding for resistance to the Septoria/Stagonospora blights of wheat [Text] /M. Van Ginkel and S. Rajaram // Septoria and Stagonospora diseases of cereals : A compilation of global research proceedings of the Fifth International Septoria Workshop September 20-24, 1999, CIMMYT, Mexico. - 1999. - P. 117-126.
• McDonald, B. A. Population Genetics of Mycosphaerella graminicola and Phaeosphaerianodorum [Text] / B. A. McDonald, C. C. Mundt and J. Zhan // Septoria and Stagonospora diseases of cereals: A compilation of global research proceedings of the Fifth International Septoria Workshop September 20-24, 1999, CIMMYT, Mexico. – 1999. – P. 77-82.
• Shaner, G. Breeding for resistance to Septoria and Stagonospora blotches in winter wheat inthe United States [Text] / G. Shaner // Septoria and Stagonospora diseases of cereals : A compilation of global research proceedings of the Fifth International Septoria Workshop September 20-24, 1999, CIMMYT, Mexico. – 1999. – P. 127-130.
• Duveiller, E. Septoria tritici blotch research [Text] / E. Duveiller // AWN. – 2007. – Vol. 54.–P. 87-88.
• The finished genomic sequence of the Septoria tritici blotch pathogen Mycosphaerellagraminicola. Poster 26 [Text] / S. B. Goodwin, A. L. Ponomarenko, B. Dhillon [et al.] // AWN. – 2007. – Vol. 54. - P. 27-28.
• Catalogue of gene symbols for wheat [Text] / R. A. McIntosh, G. E. Hart, K. M. Devos et al.;Slinkard A. E., ed. // Proc. 9th Int. Wheat Genet. Symp., Univ. Saskatchewan, Saskatoon, 2-7 August 1998. – Vol. 5. – P. 129.
• McIntosh, R. A. Catalogue of gene symbols for wheat [Internet] / R. A. McIntosh, Y.Yamazaki, K.M. Devos // Proc. 10th Internat. wheat genet. symp. paestum, Italy. – 2003. (CD Version, Macgene2003).
• Sip, V. The response of selected winter wheat cultivars to artifical infection with Septoriatritici under field conditions [Text] / V. Sip, E. Stuchlikova, J. Chrpova // Czech J. Genet. Plant Breed. – 2001. – Vol. 37. – P. 73-81.
• Bartos, P. Achievements and prospects of wheat breeding for disease resistance [Text] / P.Bartos, V. Sip, J. Chrpova // Czech J. Genet. Plant Breed. – 2002. – Vol. 38. – P. 16-28.
• Cowger, C. A Vertically resistant wheat selects for specifically adapted Mycosphaerellagraminicola strains [Text] / C. Cowger, C. C. Mundt and M. E. Hoffer // Septoria and Stagonospora diseases of cereals: A compilation of global research proceedings of the Fifth International Septoria Workshop September 20-24, 1999, CIMMYT, Mexico. – 1999. – P. 85-86.
• Kema, G. H. J. Genetic control of avirulence in Mycosphaerella graminicola (anamorphSeptoria tritici) [Text] / G. H. J. Kema and E. C. P. Verstappen // Septoria and Stagonospora diseases of cereals: A compilation of global research proceedings of the Fifth International Septoria Workshop September 20-24, 1999, CIMMYT, Mexico. – 1999. – P. 51-52.
• Brading, P. A. A Possible gene-for-gene relationship for Septoria tritici leaf blotchresistance in wheat [Text] / P. A. Brading, G. H. J. Kema and J. K. M. Brown // Septoria and Stagonospora diseases of cereals: A compilation of global research proceedings of the Fifth International Septoria Workshop September 20-24, 1999, CIMMYT, Mexico. – 1999. – P. 54-55.
• A gene-for-gene relationship between wheat and Mycosphaerella graminicola, the Septoriatritici blotch pathogen [Text] / P. A. Brading, E. C. P. Verstappen, G. H. J. Kema, J. K. M. Brown // Phytopathology. 2002. – Vol. 92. – P. 439-445.
• Sources of resistance to Septoria tritici blotch and implications for wheat breeding [Text] / L.Chartrain, P. A. Brading, J. C. Makepeace, J. K. M. Brown // Plant Path. – 2004. – Vol. 53. – P. 454-460.
• Vechet, L. Resistance of wheat (Triticum aestivum) to Septoria tritici blotch (Mycosphaerellagraminicola) on leaf segments [Text] / L. Vechet, M. Vojackova // Proc. 5th International Triticeae Symposium, Prague, June 6–10, 2005. Czech J. Genet. Plant Breed. – 2005. – Vol. 41, Special Issue. – P. 325.
• Mincu, M. Response of winter wheat genotypes to artificial inoculation with several Septoria tritici populations [Text] / M. Mincu // Septoria and Stagonospora diseases of cereals: A compilation of global research proceedings of the Fifth International Septoria Workshop September 20-24, 1999, CIMMYT, Mexico. – 1999. – P. 167-169.
• Identification of new sources of resistance to tan spot, Stagonospora nodorum blotch, and Septoria tritici blotch of wheat [Text] / P. K. Singh, M. Mergoum, S. Ali et al. // Crop Sci. – 2006. – Vol. 46. – P. 2047–2053.
• Плахотник, В. В. Оценка селекционного материала пшеницы на устойчивость к Septoria tritici в Центрально-черноземном регионе [Текст] / В. В. Плахотник, В. П. Судникова, Ю. В. Зеленева // АГРО XXI. – 2009. – № 7–9. – С. 12-13.
• Некоторые вопросы методологии селекции пшеницы на устойчивость к Septoria tritici в Центрально-черноземном регионе (ЦЧР) России [Текст] / В. В. Плахотник, В. П. Судникова, С. В. Артемова, Ю. В. Зеленева // Зб. наук. праць СГІ-НАЦ НАІС. – 2008. – Вип. 11 (51). – С. 183-188.
• Selection for resistance sources of wheat to the most harmful diseases for creation durable resistant cultivars [Text] / E. D. Kovalenko, H. Bockelman, T. M. Kolomiets et al. // 12th International cereal rusts and powdery mildews conference: abstract book. October 13-16, 2009. – Antalya, Turkey. – P. 141.
• Аблова, И. Б. Полиморфизм сортов пшеницы по устойчивости к Septoria tritici Rob. Ex. Desm. [Текст] / И. Б. Аблова, Л. М. Мохова, В. С. Горьковенко // Збірник наукових праць СГІ. – 2008. – Вип. 11 (51). – С. 69-72.
• Septoria tritici resistance sources and breeding progress at CIMMYT, 1970-99 [Text] / L. Gilchrist, B. Gomez, R. Gonzalez [et al.] // Septoria and Stagonospora diseases of cereals : A compilation of global research proceedings of the Fifth International Septoria Workshop September 20-24, 1999, CIMMYT, Mexico. – 1999. – P. 134-134.
• The exploitation of wheat/goatgrass introgression lines for the detection of gene(s) determining resistance to septoria tritici blotch (Mycosphaerella graminicola) [Text] / M. R. Simon, F. M. Ayala, C. A. Cordo et al. // Euphytica. 2007. – Vol. 154. – P. 249-254.
• Муха, Т. І. Вихідний матеріал для селекції озимої пшениці на стійкість проти септоріозу листя в умовах Лісостепу України [Текст] / Т. І. Муха // Науково-технічний бюлетень Миронівського інституту пшениці ім. В. М. Ремесла. – Вип. 1. – 2001. – С. 58-61.
• Ковалишина, Г. М. Результати досліджень у селекції озимої пшениці на імунітет до хвороб [Текст] / Г. М. Ковалишина // Зб. наук. праць СГІ-НАЦ НАІС. – 2003. – Вип. 4 (44). – С. 68-76.
• Кириленко, В. В. Успадкування комплексної стійкості проти листкових хвороб та показника седиментації у гібридів F1 озимої пшениці [Текст] / В. В. Кириленко // Науково-технічний бюлетень Миронівського інституту пшениці ім. В. М. Ремесла. – 2004. – Вип. 4. – С. 19-25.
• Вивчення расового складу основних збудників озимої пшениці та використання його в селекції на імунітет [Текст] / В. В. Шелепов, В. В. Кириленко, М. П. Лісовий та ін. // Науково-технічний бюлетень Миронівського інституту пшениці ім. В. М. Ремесла. – 2004. – Вип. 3. – С. 9-14.
• Хоменко, С. О. Створення стійкого до борошнистої роси та септоріозу вихідного матеріалу озимої м‘якої пшениці шляхом експериментального мутагенезу [Текст] / С. О. Хоменко // Вісн. Укр. тов-ва генетиків і селекціонерів. – 2008. – Т. 6, № 2. – С. 319-325.
• Бушулян, М. А. Вихідний матеріал для селекції озимої пшениці щодо стійкості до збудника септоріозу (Septoria tritici Rob. ex Desm.) в умовах півдня України [Текст]: автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. с.-г. наук : спец. 06.01.05 "Селекція рослин" / Бушулян Марина Анатоліївна. – Одеса, 2003. – 16 с.
• Моцный, И. И. Наследование признаков устойчивости к грибным болезням отдаленными гибридами пшеницы с амфидиплоидами [Текст] / И. И. Моцный, С. Ф. Лыфенко, Т. Н. Коваль // Цитология и генетика. – 2000. – Т. 34, № 2. – С. 46-56.
• Характеристика сортів пшениці озимої селекції СГІ-НЦНС за показниками, щозумовлюють стійкість-сприйнятливість до Septoria tritici в Степу України [Текст] / Насінництво. – 2015. – № 1 (144). – С. 1–2
• Дослідження генетичного контролю ознаки стійкості у пшениці м?якої озимої доSeptoria tritici із застосуванням різних методів оцінки [Текст] / І. М. Черняєва, І. С. Лучна, С. Г. Понуренко Т. Ю. Маркова // Генетичні ресурси рослин. – 2009. – Вип. 7. – С. 87-98
• Скринінг колекції озимої м`якої пшениці за стійкістю до септоріозу (Septoria tritici Rob.et Desm.) [Текст] / О. Ю. Леонов, Н. М. Захарова, І. Б. Стрельцова та ін. // Селекція і насінництво. – 2004. – Вип. 88. – С. 9-16.
• Bennett, F. G. A. Resistance to powdery mildew in wheat: A review of its use in agricultureand breeding programmes [Text] / Fiona G. A. Bennet // Plant Pathol. – 1984. – Vol. 33. – P. 279-300.
• Лебедева, Т. В. Генетика устойчивости пшеницы к мучнистой росе [Текст] / Т. В.Лебедева // Идентифицированный генофонд растений и селекция. – СПб.: ВИР, 2005. – С. 527-543.
• Buda, E. Factors controlling nonpathogenicity of Erysiphe graminis f. sp. agropyri and Erysiphe graminis f. sp. secalis towards wheat varieties [Text] / E. Buda, E. Uno, K. Hiura // Ann. Phytopath. Soc. Japan. – 1976. – Vol. 42. – P. 85.
• Last, F. T. Some effects of temperature and nitrogen supply on wheat powdery mildew [Text]/ F. T. Last // Ann. Appl. Biol. – 1953. – Vol. 2. – P. 312-322.
• Schafer, J. F. Wheat powdery mildew [Text] / J. F. Schafer; Heyne EG (eds) // Wheat andwheat improvement. American Society of Agronomy Inc, Madison Wisconsin. – 1987. – P. 579-584.
• Disease-weather relationships for powdery mildew and yellow rust on wheat [Text] / D. E. TeBeest, N. D. Paveley, M. W. Shaw, F. van den Bosch // Phytopathology. – 2008. – Vol. 98. – P. 609-617.
• Everts, K. L. Effect of early season powdery mildew on development, survival, and yieldcontribution of tillers of winter wheat [Text] / K. L. Everts, S. Leath // Phytopathology. – 1992. – Vol. 82. – P. 1273-1278.
• Лебедева, Т. В. Генетика устойчивости пшеницы к мучнистой росе [Текст] / Т. В.Лебедева // Генетика. – 1994. – Т. 30, № 10. – С. 1343-1351.
• Catalogue of gene symbols for wheat: 2013-14 supplement [Text] / R. A. McIntosh, J.Dubcovsky, W. J. Rogers, C. F. Morris, R. Appels and X. C. Xia // Annual Wheat Newsletter. –2014. – Vol. 60. – P. 153-175.
• Гелярна, Т. І. Структура популяції борошнистої роси пшениці в різних грунтово-кліматичних зонах України [Текст] / Т. І. Гелярна // Захист рослин. – 1992. – Вип. 39. – С. 18.
• Бойко, І. А. Поліморфізм рас збудника борошнистої роси пшениці за вірулентністю[Текст] / І. А. Бойко, А. М. Яринчин // Зб. наук. праць СГІ-НАЦ НАІС. – 2008. – Вип. 11 (51). – С. 131-138.
• Іванченко, В. В. Вірулентність борошнистої роси пшениці у східній частині ЛісостепуУкраїни [Текст] / В. В. Іванченко // Захист рослин. – 1999. – Жовтень. – С. 8-9.
• Бабаянц, Л. Т. Расовый состав Blumeria graminis (DC.) speer f. sp. tritici в СтепиУкраины и эффективность Pm-генов [Текст] / Л. Т. Бабаянц, О. В. Бабаянц, В. А. Трасковецкая // Зб. наук. праць СГІ-НАЦ НАІС. – 2004. – Вип. 6 (46). – С. 269-278.
• Kowalczyk, K. Heterogeneity of powdery mildew resistance genes Pm2 and Pm6 in newPolish comomon wheat cultivars [Text] / K. Kowalczyk, S. L. K. Hsam, F. J. Zeller // European Wheat Aneuploid Co-operative Newsletter, 2006. – P. 135-136.
• Волуевич, Е. А. Перспективы использования генофонда различных видов злаков какдоноров устойчивости мягкой пшеницы к мучнистой росе [Текст] / Е. А. Волуевич, А. А. Булойчик // Генетические ресурсы культурных растений. Международная научно-практическая конференция, 13-16 ноября 2001 г. Тезисы докладов. СПб. ВИР. – 2001. – С. 240-241.
• Items from Hungary. Breeding [Text] / Z. Bedo, L. Szunics, L. Lang et al. // AWN. – 2001. – Vol. 48. – P. 66-70.
• Moldovan, M. Wheat genes resistant to rusts and powdery mildew used in controlling the dynamics of virulence in local populations of these pathogens at A.R.S. Turda [Text] / M. Moldovan, V. Moldovan, R. Kadar // AWN. – 2000. – Vol. 47. – P. 139.
• Virulence of Blumeria graminis tritici in Serbia (2000-2009) [Text] / R. Jevtic, M. Telecki, S. Stojanovic, M. Staletic // 12th International cereal rusts and powdery mildews conference: abstract book. October 13-16, 2009. – Antalya, Turkey. – 2009. – P. 94.
• Alexandrov, A. E. Efficiency of Pm genes in the Saratov region [Text] / A. E. Alexandrov, V. A. Krupnov // AWN. – 2000. – Vol. 47. – P. 146.
• Identification of powdery mildew and leaf rust resistance genes in common wheat (Triticum aestivum L.). wheat varieties from the Caucasus, Central and Inner Asia [Text] / C. Singrun, P. Rauch, A. Morgounov [et al.] // Genetic Resources and Crop Evolution. – 2004. – Vol. 51. – P. 355-370.
• Ковалишина, Г. М. Імунологічні аспекти створення вихідних форм пшениці озимої з підвищеною стійкістю проти грибних хвороб та обґрунтування захисних заходів у Лісостепу України [Текст] : автореф. дис. ... д-ра с.-г. наук : 06.01.11 / Ковалишина Ганна Миколаївна ; Кабінет Міністрів України, Нац. ун-т біоресурсів і природокористування України. – К., 2012. – 45 с.
• Microsatellite mapping of the powdery mildew resistance gene in two Chinese landraces of wheat (Triticum aestivum L. em. Thell.) Mazhamai and Xiaobaidong [Text] / Xue Fei, Duan Xiayu, Zhai Wenwen et al. // 12th International Cereal Rusts and Powdery Mildews Conference: Abstract Book. October 13-16, 2009. – Antalya, Turkey. – 2009. – P. 81.
• Chen, Y. Genes for resistance to wheat powdery mildew [Text] / Y. Chen, J. Chelkowski // J. Appl. Genet. – 1999. – Vol. 40. – P. 317-334.
• Sibikeev, S. N. The resistance of new spring bread wheat-Ag. elongatum (2n = 70) lines L3026 and L3027 to leaf rust [Text] / S. N. Sibikeev, S. A. Voronina and N. V. Stupina // AWN. – 2000. – Vol. 47. – P. 143.
• Genetics and cytogenetics of new spring bread wheat-Ae. umbellulata lines [Text] / S. N. Sibikeev, E. D. Badaeva, S. A. Voronina, N. V. Stupina // AWN. – 2000. – Vol. 47. – P. 144.
• Вьюшков, А. А. Интрогрессия инородного генетического материала в селекции яровой мягкой пшеницы [Текст] / А. А. Вьюшков, В. В. Сюков // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации. Тезисы докладов международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика Н. В. Цицина. Москва (проведена в ГБС им. Цицина). – 1998. – С. 289-290.
• Chromosome analysis and glutenin characterization in a wheat introgressive line, 224/2-96 [Text] / T. I. Odintsova, E. D. Badaeva, E. N. Bilinskaya and V. I. Pukhalsky // AWN. – 2000. – Vol. 47. – P. 190-191.
• Maxwell, J. J. Genetic characterization and mapping of wheat powdery mildew resistance genes from different wheat germplasm sources [Text]: Dissertation ... of doctor of philosophy crop science. Raleigh, North Carolina, 2008. – 128 p.
• Muller, G. Stability of 1AL.1RS, 1BL.1RS wheat-rye double translocation lines [Text] / G. Muller, U. Vahl and T. Bringezu // Czech J. Genet. Plant Breed. – 2001. – Vol. 37. – P. 6-12.
• Asymmetric reciprocal virulence pattern among Blumeria graminis isolates originating from domesticated wheat and its wild progenitor [Text] / R. Ben David, Z. Peleg, Y. Saranga [et al.] // 12th International cereal rusts and powdery mildews conference: abstract book. October 13-16, 2009. – Antalya, Turkey. – 2009. – P. 77.
• Virulence structure of the Eastern U.S. wheat powdery mildew population [Text] / R. Parks, I. Carbone, J. P. Murphy [et al.] // Plant Dis. – 2008. – Vol. 92. – P. 1047-1082.
• Дьяков, Ю. Т. Программы создания сортов, длительно сохраняющих устойчивость [Текст] / Ю. Т. Дьяков, И. Г. Одинцова // Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973. – С. 115-120.
• Mapping QTL involved in adult plant resistance to powdery mildew in the winter wheat line RE714 in two susceptible genetic backgrounds [Text] / D. Mingeot, N. Chantret, P. V. Baret [et al.] // Plant Breed. – 2002. – Vol. 121. – P. 133-140.
• Bushnell, W. R. The role of powdery mildew in understanding host-parasite interaction: Past, present, and future [Text] / W. R. Bushnell. In: Belanger R, Bushnell WR, Dik AJ, Caver TLW (eds) // The powdery mildews. A comprehensive treatise. Am. Phytopath. Soc., St. Paul Minnesota. – 2002. – P. 1-12.
• Tratwal, A. Variety and species mixtures as the possibility of powdery mildew (Blumeria gramionis) incidence reduction in cereals [Text] / A. Tratwal // 12th International cereal rusts and powdery mildews conference: abstract book. October 13-16, 2009. – Antalya, Turkey. – 2009. – P. 124.
• Cereal variety and species mixtures in practice, with emphasis on disease resistance [Text] / M. R. Finckh, E. S. Gacek, H. Goyeau [et al.] // Agronomie. – 2000. – Vol. 20. – P. 813–837.
• Rajaram S. International wheat breeding: Past and present achievements and future directions [Text] / S. Rajaram. In: Warren E. Kronstand Honorary Symposium; 18 Feb 1999. Karow, R.; Reed, B. (eds.) // Corvallis, OR (USA): Oregon State University. Extension Service. – 2000. – P. 49-79.
• Кириленко, В. В. Створення ліній озимої пшениці з комплексною стійкістю проти листкових хвороб у Лісостепу України [Текст] / В. В. Кириленко, А. І. Парфенюк, Г. С. Басанець // Науково-технічний бюлетень Миронівського інституту пшениці ім. В. М. Ремесла. – 2002. – Вип. 2. – С. 64-73.
• Створення стійких сортів озимої пшениці з використанням комплексних інфекційних фонів патогенів у ланках селекційного процесу [Текст]: метод. рек. / В. В. Шелепов, В. І. Дубовий, В. В. Кириленко та ін.; за ред. М. П. Лісового, В. В. Шелепова. – К. : Колобіг, 2005. – 20 с.
• Леонов, О. Ю. Закономірності прояву ознаки стійкості до борошнистої роси серед зразків генофонду пшениці м‘якої [Текст] / О. Ю. Леонов // Зб. наук. праць СГІ-НАЦ НАІС. - 2010. - Вип. 16 (56). – С. 209-211.
• Новые линии пшеницы от межвидовой гибридизации, высокоустойчивые к возбудителям инфекционных заболеваний / Л. Т. Бабаянц, А. И. Рыбалко, Д. В. Аксельруд и др. // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации. Тезисы докладов международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика Н. В. Цицина. Москва (проведена в ГБС им.Цицина). 1998. – С. 268-269.
• Новый исходный материал для селекции пшеницы на устойчивость к возбудителям инфекционных заболеваний [Текст] / Л. Т. Бабаянц, А. И. Рыбалка, О. В. Бабаянц и др. // Пшеница и тритикале: Материалы научно-практической конференции "Зеленая революция П.П. Лукьяненко". – Краснодар: Сов. Кубань, 2001. – С. 329-337.
• Бабаянц, Л. Т. Новые интрогрессированные гены устойчивости к фитопатогенам и их использование в селекции пшеницы на иммунитет [Текст] / Л. Т. Бабаянц, О. В. Бабаянц // Зб. наук. праць СГІ-НАЦ НАІС. – 2008. – Вип. 11 (51). – С. 12-20.
• Бабаянц, О. В. Генетическая детерминация устойчивости пшеницы к Blumeria graminis (DS) Speed f. sp. tritici,происходящая от видов Aegilops и Triticum erebuni [Текст] / О. В. Бабаянц, Л. Т. Бабаянц, В. А. Трасковецкая, А. Ф. Гораш, В. А. Палясный, А. А. Васильев / Збірник наукових праць СГІ-НЦНС, вип. 17(57). – Одеса. – 2011. – С. 30–40
• Эффективность селекции озимой пшеницы в центре Нечерноземной зоны Российской Федерации [Текст] / Б. И. Сандухадзе, Г. В. Кочетыгов, В. В. Бугрова, М .И. Рыбакова // Пшеница и тритикале: мат. науч.-прак. конф. "Зеленая революция П. П. Лукьяненко." – Краснодар: Сов. Кубань, 2001. – С. 186-192.
• Ретьман, С. В. Плямистості озимої пшениці [Текст] / С. В. Ретьман – Київ : Колобіг, 2010. – 232 с.
• Rees, R. G. Effects of yellow spot on wheat: Comparison of epidemics at different stages of crop development [Text] / R. G. Rees and G. J. Platz // Aust. J. Agric. Res. – 1983. – Vol. 34. – P. 39–46.
• Ciuffetti, L. M. Advances in the characterization of the Pyrenophora tritici-repentis–wheat interaction [Text] / L. M. Ciuffetti and R. P. Tuori // Phytopathology. – 1999. – Vol. 89. – P. 444-449.
• Dreschler, C. Some graminicolous species of Helminthosporium I. [Text] / C. Dreschler // J. Agric. Res. – 1923. – Vol. 24. – P. 641-740.
• Ретьман, С. В. Фітопатогенний комплекс озимої пшениці в Лісостепу України [Текст] / С. В. Ретьман // Карантин і захист рослин. – 2008. – № 4. – С. 5.
• Рудаков, О. Л. Пиренофороз озимой пшеницы [Текст] / О. Л. Рудаков // Защита растений. – 1985. – № 10. – С. 28-29.
• Bockus, W. W. Effects of crop rotation and residue management practices on severity of tan spot of winter wheat [Text] / W. W. Bockus, M. M. Claasen // Plant Disease. – 1992. – Vol. 76. – P. 633–636.
• Ali, S. Population race structure of Pyrenophora tritici-repentis prevalent on wheat and noncereal grasses in the Great Plains [Text] / S. Ali, and L. J. Francl // Plant Dis. – 2003. – Vol. 87. – P. 418-422.
• Bergstrom, G. C. Seed pathology of tan spot [Text] / G. C. Bergstrom, A. M. C. Schilder // Helminthosporium blights of wheat: spot blotch and tan spot. E. Duveiller, H. J. Dubin, J. Reeves, and A. McNab, eds. CIMMYT D.F., Mexico. – 1998. – P. 364-368.
• McMullen, M. P. Tan spot of wheat [Internet] / M. P. McMullen, L. Leonard Franc // North Dakota State University of Agriculture and Applied Science. – PP-766 (Revised), January 1993. – Available from: http://www.ag.ndsu.edu/pubs/plantsci/smgrains/pp766w.htm.
• Kohli, M. M. Spread of tan spot in the southern cone region of South America [Text] / M. M. Kohli, Y. R. Mehta, M. D. de Ackermann // Advances in tan spot research. Proc. Int. Tan Spot Workshop, 2nd. L. J. Francl, J. M. Krupinsky and M. P. McMuller eds. N.D. Agric. Exp. Stn., Fargo. – 1992. – P. 86-90.
• Singh, D. P. First report of tan spot of wheat caused by Pyrenophora tritici-repentis in the Northern Hills and Northwestern Plains Zones of India [Text] / D. P. Singh // Plant Disease. – 2007. – Vol. 91. – P. 460.
• First report of tan spot on wheat in Pakistan [Text] / S. Ali, L. J. Francl, S. Iram and I. Ahmad // Plant Disease. 2001. – Vol. 85. – P. 1031.
• Crop management and breeding for control of Pyrenophora tritici-repentis causing yellow spot of wheat in Australia [Text] / R. Loughman, R. E. Wilson, J. E. Roake et al. // Helminthosporium blights of wheat: spot blotch and tan spot. E. Duveiller, H. J. Dubin, J. Reeves, and A. McNab, eds. CIMMYT, D.F., Mexico. – 1998. – P. 10-17.
• Bakonyi, J. Diseases caused by Bipolaris sorokiniana and Drechslera tritici-repentis in Hungary [Text] / J. Bakonyi, I. Aponyi, G. Fischl. In: Duveiller E., Dubin H. J., Reeves J., Mcnab A. (eds.): Helminthosporium Blights of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot. – Mexico, El Batan, 1998. – P. 80–87.
• Palicova-Sarova, J. Reaction of 50 winter wheat cultivars grown in the Czech Republic to Pyrenophora tritici-repentis races 1, 3, and 6 [Text] / J. Palicova-Sarova, A. Hanzalova // Czech J. Genet. Plant Breed. – 2006. – Vol. 42 (2). – P. 31–37.
• Смурова, С. Г. Характеристика устойчивости видов Aegilops L. к желтой и темно-бурой пятнистостям листья [Текст] / С. Г. Смурова, Н. М. Коваленко, Н. Н. Чикида, Л. А. Михайлова // Зб. наук. праць СГІ-НАЦ НАІС. – 2008. – Вип. 11 (51). – С. 109-113.
• Волкова, Г. В. Динамика основных возбудителей пятнистости озимой пшеницы в различных по экоресурсам районах Северного Кавказа [Текст] / Г. В. Волкова, А. Е. Андронова, О. Ю. Кремнева // Зб. наук. праць СГІ-НАЦ НАІС. – 2008. – Вип. 11 (51). – С. 48-51.
• Lamari, L. Genetics of tan necrosis and extensive chlorosis in tan spot of wheat caused by Pyrenophora tritici-repentis [Text] / L. Lamari, C. C. Bernier // Phytopathology. – 1991. – Vol. 81. – P. 1092-1095.
• Tomas, A. Cultivar-specific toxicity of culture filtrates of Pyrenophora tritici-repentis [Text] / A. Tomas, W. W. Bockus // Phytopathology. – 1987. – Vol. 77. – P. 1337-1340.
• Role of host sensitivity to Ptr ToxA in development of tan spot of wheat [Text] / T. L. Friesen, S. Ali, S. Kianian et al. // Phytopathology. 2003. – Vol. 93. – P. 397–401.
• Tuori, R. P. Purification and immunological characterization of toxin components from cultures of Pyrenophora tritici-repentis [Text] / R. P. Tuori, T. J. Wolpert and L. M. Ciuffetti // Mol. Plant-Microbe Interact. – 1995. – Vol. 8. – P. 41-48.
• Identification of a chlorosis-inducing toxin from Pyrenophora tritici-repentis and the chromosomal location of an insensitivity locus in wheat [Text] / R. J. Effertz, S. W. Meinhardt, J. A. Anderson [et al.] // Phytopathology. – 2002. – Vol. 92. – P. 527-533.
• Population genetic analysis of a global collection of Pyrenophora tritici-repentis, causal agent of tan spot of wheat [Text] / T. L. Friesen, S. Ali, K. K. Klein and J. B. Rasmussen // Phytopathology. – 2005. – Vol. 95. – P. 1144-1150.
• Михайлова, Л. А. Характеристика популяций Pyrenophora tritici-repentis по вирулентности [Текст] / Л. А. Михайлова, И. Г. Тернюк, Н. В. Мироненко, К. В. Новожилов // Зб. наук. праць СГІ-НАЦ НАІС. – 2008. – Вип. 11 (51). – С. 84-93.
• Sarova, J. Pyrenophora tritici-repentis - an important wheat leaf spot pathogen in the Czech Republic [Text] / J. Sarova, A. Hanzalova. European Wheat Aneuploid Co-operative Newsletter. Proceedings of the 13th International EWAC Conference 27 June – 1 July 2005, Prague, Czech Republic. – 2005. – P. 136-138.
• Additional source of resistance to tan spot of wheat [Text] / C. R. Riede, L. J. Francl, J. A. Anderson [et al.] // Crop Sci. – 1996. – Vol. 36. – P. 771–777.
• Rees, R. G. Sources of resistance to Pyrenophora tritici-repentis in bread wheats [Text] / R. G. Rees and G. J. Platz // Euphytica. – 1990. – Vol. 45. – P. 59–69.
• Lamari, L. Forensic pathology of Canadian bread wheat: The case of tan spot [Text] / L. Lamari, B. D. McCallum and R. M. DePauw // Phytopathology. – 2005. – Vol. 95. – P. 144-152.
• Xu, S. S. Seedling resistance to tan spot and Stagonospora nodorum blotch in synthetic hexaploid wheats [Text] / S. S. Xu, T. L. Friesen, and A. Mujeeb-Kazi // Crop Sci. – 2004.– Vol. 44. – P. 2238–2245.
• Registration of KS96WGRC38 and KS96WGRC39 tan spot-resistant hard red winter wheat germplasms [Text] / G. L. Brown?Guedira, T. S. Cox, W. W. Bockus [et al.] // Crop Sci. – 1999. – Vol. 39.– P. 596.
• Леонов, О. Ю. Моніторинг стійкості до піренофорозу серед сучасних сортів та ліній пшениці м‘якої [Текст] / О. Ю. Леонов // Вісник центру наукового забезпечення АПВ Харківської області. – 2011. – № 10. – С. 133-143.
• Chester, K. S. The nature and prevention of the cereal rusts as exemplified in the leaf rust of wheat [Text] / K. S. Chester. Waltham, MA: Chronica Botanica. – 1946.
• Исмайлов, Х. А. Исследования по иммунитету пшеницы к болезням в Азербайджане [Текст] / Х. А. Исмайлов. – Баку : Элм, 1988. – 148 с.
• Kislev, M. E. Stem rust of wheat 3300 years old found in Israel [Text] / M. E. Kislev // Science. – 1982. – Vol. 216. – P. 993-994.
• D‘Oliveira, B. D. Aecial stage of Puccinia recondita on ranunculaceae and boraginaceae in Portugal [Text] / B. D. D‘Oliveira and D. J. Samborski. In: Proceedings of the first European Brown Rust Conference (Macer R.C. and Wolfe M.S., eds), Cambridge, UK. – 1966. – P. 133–150.
• Tozzetti, G. T. True nature, causes and sad effects of the rusts, the bunts, the smuts, and other maladies of wheat and oats in the field [Text] / G. T. Tozzetti, V. Alimurgia. In L. R. Tehon, transl. Phytopathological Classics No.9. Am. Phytopathol. Soc., St. Paul, Minnesota (originally published 1767). – 1952. – 139 p.
• Fontana, F. Observations on the rust of grain [Text] / F. Fontana. P. P. Pirone, transl., Classics. 1932. – No. 2, Am. Phytopathol. Soc., Washington, D.C. (Originally published in 1767).
• Tulasne, L. R., Tulasne Ch. Memoire sur les Ustilaginess comparees aux Uridiness [Text] / L. R. Tulasne,Ch. Tulasne // Ann. sci natur. Ser. 3. – 1847. – Vol. 7. – P. 12-127.
• Ячевский, А. А. Ржавчина хлебных злаков в России [Текст] / А. А. Ячевский (Тр. Бюро по микологии и фитопатологии; № 4). – СПб. – 1909. – 187 с.
• Михайлова, Л. А. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине [Текст] / Л. А. Михайлова // Идентифицированный генофонд растений и селекция. – СПб.: ВИР, 2005. – С. 513-527.
• Андреев, Л. Н. Ржавчина пшеницы: цитология и физиология [Текст] / Л. Н. Андреев, Ю. М. Плотникова – М.: Наука, 1989. – 304 с.
• Roelfs, A. P. rust diseases of wheat: Concepts and methods of disease management [Text] / A. P. Roelfs, R. P. Singh and E. E. Saari. Mexico, D.F.: CIMMYT. – 1992. – 81 p.
• Kolmer, J. A. Genetic differentiation of Puccinia triticina populations in Central Asia and the Caucasus / J. A. Kolmer and M. E. Ordonez // Phytopathology. – 2007. – Vol. 97. – P. 1141-1149.
• Бабаянц, О. В. Основы селекции и методология оценок устойчивости пшеницы к воз-будителям болезней [Текст] / О. В. Бабаянц, Л. Т. Бабаянц. – Одесса: ВМВ, 2014. – 401 с.
• Воронкова, А. А. Генетико-иммунологические основы селекции пшеницы на устой-чивость к ржавчине [Текст] / А. А. Воронкова. – М.: Колос, 1980. – 192 с.
• Estimating the economic impact of breeding nonspecific resistance to leaf rust in modern bread wheats [Text] / M. Smale, R. P. Singh, K. Sayre et al. // Plant Dis. – 1998. – Vol. 82. – P. 1055-1061.
• Kolmer, J. A. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2004 [Text] / J. A. Kolmer, D. L. Long and M. E. Hughes // Plant Dis. – 2006. – Vol. 90. – P. 1219-1224.
• Bolton, M. D. Wheat leaf rust caused by Puccinia triticina [Text] / M. D. Bolton, J. A. Kolmer and D. F. Garvin // Molecular Plant Pathology. – 2008. – Vol. 9 (5). – P. 563–575.
• A putative ABC transporter confers durable resistance to multiple fungal pathogens in wheat [Text] / S. G. Krattinger, E. S. Lagudah, W. Spielmeyer et al. // Science. – 2009. – Vol. 323. No. 5919. – P. 1360 – 1363.
• Карелов, А. В. Характеристика українських сортів м‘якої пшениці (Triticum aestivum) за допомогою новітніх молекулярних маркерів генів помірної стійкості проти іржастих грибів [Текст] / А. В. Карелов, Н. О. Козуб, І. О. Созінов, О. О. Созінов, С. П. Лікар, Я. Б. Блюм / Захист і карантин рослин. – 2013. – Вип. 59. – С. 128– 136
• Khan, M. A. Non-hypersensitive leaf rust resistance of bread wheat cultivar PBW65 conditioned by genes different from Lr34 [Text] / M. A. Khan and R. G. Saini // Czech J. Genet. Plant Breed. – 2009. – Vol. 45 (1). – P. 26–30.
• Hanzalova, A. Physiologic specialization of wheat leaf rust (Puccinia triticina Eriks.) in the Czech Republic in 2001–2004 [Text] / A. Hanzalova and P. Bartos // Czech J. Genet. Plant Breed. – 2006. – Vol. 42 (4). – P. 126–131.
• Putnik-Deliс, M. I. Resistance to Puccinia triticina at different stages of wheat [Text] / M. I. Putnik-Deliс. Proc. Nat. Sci, Matica Srpska Novi Sad. 2009. – N 116. – P. 183-190.
• McIntosh, R. A. Wheat rusts: an atlas of resistance genes [Text] / R. A. McIntosh, C. R. Wellings and R. F. Park. CSIRO Australia, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Netherlands. – 1995. – 196 p.
• Лесовая, Г. М. Устойчивость почти изогенных линий озимой мягкой пшеницы к раз-ным по вирулентности расам возбудителя Puccinia recondita f. sp. tritici [Текст] / Г. М. Лесовая, И. А. Созинов // Цитология и генетика. – 1999. – Т. 33, № 5. – С. 52-57.
• Пантєлєєв, В. К. Бура іржа пшениці. Вірулентність еціопопуляцій збудника на про-міжних рослинах-живителях у східному Лісостепу [Текст] / В. К. Пантєлєєв // Захист рослин. – 2000. – № 2. – С. 5-7.
• Пантєлєєв, В. К. Гени стійкості пшениці. Ефективність проти листкової іржі [Текст] / В. К. Пантєлєєв // Захист рослин. – 2000. – № 7. – С. 5-7.
• Расовый состав Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici в Степи Украины и сор-тоустойчивость пшеницы [Текст] / Л. Т. Бабаянц, О. В. Бабаянц, А. А. Васильев, В. А. Трасковецкая // Зб. наук. праць СГІ-НАЦ НАІС. – 2004. – Вип. 6 (46). – С. 279-288.
• Бабаянц, О. В. Расовый состав Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici на юге Украины в 2004-2007 годах [Текст] / О. В. Бабаянц, А. А. Васильев, М. А. Залогина-Кыркелан // Зб. наук. праць СГІ-НАЦ НАІС. – 2008. – Вип. 11 (51). – С. 94-101.
• Ковалишина, Г. М. Генетичний контроль стійкості проти бурої іржі у сортів озимої пшениці [Текст] / Г. М. Ковалишина, Г. П. Марусич // Науково-технічний бюлетень Ми-ронівського інституту пшениці ім. В. М. Ремесла. – 2004. – Вип. 3. – С. 15-20.
• Лісова, Г. М. Ефективні гени стійкості пшениці до збудника бурої іржі і расовий склад популяції патогена станом на 1998 рік [Текст] / Г. М. Лісова, О. О. Созінов // Аг-роекологія і біотехнологія. Збірник наукових праць. – 1998. – Вип. 2. – С. 245-253.
• Ковалишина, Г. М. Генетичне різноманіття сортів пшениці озимої за стійкістю проти бурої іржі [Текст] / Захист і карантин рослин. – 2013. – Вип. 59.– С. 137–146
• Лісовий, М. П. Вірулентність популяції збудника бурої іржі пшениці [Текст] / М. П. Лісовий, О. П. Павлючик // Вісник аграрної науки. – 2004. – № 1. – С. 22-24.
• Hanzalova, A. Determination of leaf rust resistance genes Lr10, Lr26 and Lr37 by molecular markers in wheat cultivars registered in the Czech Republic [Text] / A. Hanzalova, T. Sumikova, P. Bartos // Czech J. Genet. Plant Breed. – 2009. – Vol. 45 (2). – P. 79–84.
• Волкова, Г. В. Методы управления популяциями возбудителей бурой и желтой ржав-чины пшеницы на юге России [Текст] / Г. В. Волкова, Л. К. Анпилогова // Зб. наук. праць СГІ-НАЦ НАІС. – 2008. – Вип. 11 (51). – С. 41-47.
• Алфимов, В. А. Устойчивость сортов озимой пшеницы в связи с изменениями расо-вого состава в популяции бурой ржавчины Краснодарского края [Текст] / В. А. Алфи-мов, Л. А. Беспалова, О. Ю. Пузырная // Пшеница и тритикале: Материалы научно-практической конференции "Зеленая революция П. П. Лукьяненко." – Краснодар: Сов. Кубань, 2001. – С. 306-317.
• Occurrence of leaf rust resistance genes in Russian wheat varieties and their influence on virulence frequencies in the pathogen population [Text] / E. Gultyaeva, O. Baranova, N. Alpatyeva, I. Kramer // 12th International Cereal Rusts and Powdery Mildews Conference: Abstract Book. October 13-16, 2009. – Antalya, Turkey. – 2009. – P. 89.
• Improvement of leaf rust resistance of spring bread wheat in the North Kazakhstan [Text] / Y. Zelenskiy, A. Morgounov, Y. Manes et al. // 12th International Cereal Rusts and Powdery Mildews Conference: Abstract Book. October 13-16, 2009. – Antalya, Turkey. – 2009. – P. 147.
• Kolmer, J. A. Physiologic specialization of Puccinia triticina in Canada in 1998 [Text] / J. A. Kolmer // Plant Dis. – 2001. – Vol. 85. – P. 155-158.
• Virulence of Puccinia triticina on wheat in Nebraska during 1997 and 1998 [Text] / J. E. Watkins, J. Schimelfenig, P. S. Baenziger and K. M. Eskridge // Plant Dis. – 2001. – Vol. 85. –P. 159-164.
• Long D. L. A North American system of nomenclature for Puccinia recondita f. sp. tritici [Text] / D. L. Long, J. A. Kolmer // Phytopathology. – 1989. – Vol. 79. – P. 525-529.
• Киселева, М. И. Устойчивость к бурой ржавчине сортов озимой пшеницы, возделы-ваемых в Правобережной Лесостепи украины [Текст] / М. И. Киселева, Н. С. Жемчужи-на, В. В. Любич / Защита и карантин растений. – № 4. – 2015. – C 45–47
• Генетическая детерминация устойчивости пшеницы к бурой листовой ржавчине (Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici), происходящая от Aegilops cylindrica, Triticum erebuni, Амфидиплоида 4 [Текст] / О. В. Бабаянц, Л. Т. Бабаянц, А. Ф. Гораш, А. А. Васильев, В. А. Трасковецкая, В. А. Палясный // Збірник наукових праць СГІ–НЦНС. – 2010. – Вип. 16(56). – С. 185–202
• Литвиненко, М. А. Селекційна цінність транслокації 1AL/1RS щодо стійкості до бу-рої та стеблової іржі на півдні України [Текст] / М. А. Литвиненко, М. М. Топал / Збір-ник наукових праць СГІ–НЦНС. – 2014. – Вип. 24(64). – С. 85–94
• Использование синтетических форм для передачи мягкой пшенице устойчивости к болезням от ее сородичей [Текст] / Р. О. Давоян, И. В. Бебякина, Э. Р. Давоян, В. А. Би-бишев // Зб. наук. праць СГІ-НАЦ НАІС. – 2008. – Вип. 11 (51). – С. 60-68.
• Wheat genetics resource center: the first 25 years [Text] / B. S. Gill, B. Friebe, W. J. Raupp et al. // Advances in Agronomy. – 2006. – Vol. 89. – P. 74-137.
• A cryptic wheat–aegilops triuncialis translocation with leaf rust resistance gene Lr58 [Text] / V. Kuraparthy, S. Sood, P. Chhuneja et al. // Crop Sci. – 2007. – Vol. 47. – P. 1995-2003.
• Леонов, О. Ю. Теоретичні основи використання генетичних ресурсів пшениці м`якої в селекції [Текст]: дис. ... доктора сільськогосподарських наук : спеціальність: 06.01.05 – селекція / Леонов Олег Юрійович . – Харків, 2012. – 457 с.
• Маркова, Т. Ю. Пшеничний кліщ (Aceria tritici) – небезпечний переносник вірусу смугастої мозаїки пшениці [Текст] / Т. Ю. Маркова, І. М. Черняєва, В. П. Петренкова. – Агроном. – № 1 (39). – 2013. – С. 84–85
• Шпаар, Д. Вирусные болезни зерновых и кормовых злаков в Германии – эпидемио-логия, экономическое значение и меры борьбы с ними [Текст] / Д. Шпаар, Э. Фукс, Ф. Рабенштайн / Агроекологічний журнал. – 2002. – Спецвипуск. – С. 15–21.
• Юхименко, А. І. Добір на толерантність до вірусу смугастої мозаїки пшениці [Текст] / А. І. Юхименко, В. С. Гірко / Вісник Київського нац. ун-ту ім. Т. Шевченка. Серія біо-логія. – 2011. – № 35. – С. 23–25
• Міщенко, Л. Т. Вірусні хвороби озимої пшениці [Текст] / Л. Т. Міщенко / К. : Фіто-соціоцентр, 2009. – 352 с.
• Abbott, D. A Single Copy of Virus-Derived, Transgene-Encoding Hairpin RNA Confers BYDV Immunity [Text] / D. Abbott, M.-B. Wang, P. Waterhouse; M. Henry and A. McNab (eds.) // Barley yellow dwarf disease: recent advances and future strategies. Mexico, D.F.: CIMMYT. – 2002. – P. 22-26.
• Lister, R. M. Distribution and economic importance of barley yellow dwarf [Text] / R. M. Lister and R. Ranieri // Barley yellow dwarf: 40 years of progress. D‘Arcy, C.J. and Burnett, P.A. (eds.). – American Phytopathological Society. – 1995, St. Paul, MN. – P. 29-53.
• Омельченко, Л. И. Вирусные инфекции зерновых культур [Текст] / Л. И. Омельченко // Вісник аграрної науки. – 1995. – № 10. – С. 19-25.
• Mozhaeva, K. A. Barley yellow dwarf in Russia [Text] / K. A. Mozhaeva and T. B. Kastalyeva; Henry M. and McNab A. (eds.) // Barley yellow dwarf disease: recent advances and future strategies. Mexico, D.F.: CIMMYT. – 2002. – P. 120-122.
• Van Ginkel, M. Breeding for BYDV tolerance [Text] /Resistance in CIMMYT bread wheats targeted to developing countries / M. Van Ginkel and M. Henry; M. Henry and A. McNab (eds.) // Barley yellow dwarf disease: recent advances and future strategies. Mexico, D.F.: CIMMYT. – 2002. – P. 93-96.
• Моніторинг вірусних інфекцій рослин в біоценозах України [Текст] / В. П. Поліщук, І. Г. Будзанівська, С. М. Рижук та ін.; за редакцією В. П. Поліщука. – Київ: "Фітосоціо-центр", 2001. – 220 с.
• Николенко, М. П. Тли - переносчики желтой карликовости ячменя [Текст] / М. П. Николенко, В. П. Дутко, Л. И. Омельченко // Защита растений. – 1975. – №7. – С. 18-19.
• Николенко, М. П. Особенности эпифитотии вируса желтой карликовости ячменя и возможности предупреждения потерь урожая озимой пшеницы, ячменя и тритикале. Обзор [Текст] / М. П. Николенко, Л. И. Омельченко // С.-х. биология. – 1985. – № 8. – С. 63-68.
• Guo, J. Q. Variability among aphid clones of Rhopalosiphum padi L. and Sitobion avenae Fabr. (Homoptera: aphididae) in transmission of three PAV isolates of barley yellow dwarf viruses [Text] / J. Q. Guo, J. P. Moreau and H. Lapierre // Canadian Entomologist. – 1996. – Vol. 128. – P. 209-217.
• The effect of drought stress and temperature on spread of barley yellow dwarf virus (BYDV) [Text] / I. N. Smyrnioudis, R. Harrington, N. Katis, and S. J. Clark // Agricultural and Forest Entomology. – 2000. – Vol. 3. – P. 161-166.
• Lucio-Zavaleta, E. Variation in transmission efficiency among barley yellow dwarf virus-RMV isolates and clones of the normally inefficient aphid vector, Rhopalosiphum padi [Text] / E. Lucio-Zavaleta, D. M. Smith and S. M. Gray // Phytopathology. – 2001. – Vol. 91. – P. 792-796.
• Harrington, R. BYDV: the heat is on [Text] / R. Harrington // M. Henry and A. McNab (eds.). Barley yellow dwarf disease: recent advances and future strategies. Mexico, D.F.: CIMMYT. – 2002. – P. 34-39.
• Nucleotide sequence analysis of the BYDV-GPV isolate genome, and transgenic wheat obtained via pollen tube pathway [Text] / Z. Cheng, M. Wu, X. He [et al.] // M. Henry and A. McNab (eds.). Barley yellow dwarf disease: recent advances and future strategies. Mexico, D.F.: CIMMYT. – 2002. – P. 29-31.
• Sharma, H. C. Registration of barley yellow dwarf virus resistant germplasm line P29 [Text] / H. C. Sharma, H. Ohm and K. L. Perry // Crop Sci. – 1997. – Vol. 37. – P. 1032-1033.
• Larkin, P. J. Utilizing Bdv2, the Thinopyrum intermedium source of BYDV resistance, to develop wheat cultivars [Text] / P. J. Larkin, S. Kleven and P. M. Banks // M. Henry and A. McNab (eds.). Barley yellow dwarf disease: recent advances and future strategies. Mexico, D.F.: CIMMYT. – 2002. – P. 60-63.
• Evaluating resistance to BYDV-PAV, BYDV-MAV, and CYDV-RPV in Thinopyrum intermedium-derived wheat lines [Text] / M. Henry, G. Posadas, J. Segura and S. Rajaram // M. Henry and A. McNab (eds.). Barley yellow dwarf disease: recent advances and future strategies. Mexico, D.F.: CIMMYT. – 2002. – P. 64-66.
• Comeau, A. Breeding for BYDV tolerance in wheat as abasis for a multiple stress tolerance strategy [Text] / A. Comeau and S. Haber; M. Henry and A. McNab (eds.) // Barley yellow dwarf disease: recent advances and future strategies. Mexico, D.F.: CIMMYT. – 2002. – P. 82-92.
• Бабаянц, О. В. Поражаемость озимой пшеницы вирусом желтой карликовости ячменя (ВЖКЯ) на юге Украины [Текст] / О. В. Бабаянц, Л. В. Неплий // Зб. наук. праць СГІ-НАЦ НАІС. – 2008. – Вип. 11 (51). – С. 32-40.