Коллоидные и осмотические свойства растительной клетки в значительной мере определяют законы проникновения в нее воды из окружающей среды. Рассмотрим, что происходит с сухим: семенем, если его поместить в воду или во влажную почву. Обычно такие семена набухают, увеличиваются в объеме, поскольку клеточные оболочки, протопласт и запасные вещества представляют высохшие коллоидные студни, или мицеллы, с большим содержанием белковых веществ, которые хорошо поглощают воду. Сильнее набухают белковые вещества, меньше — крахмал, еще слабее — клетчатка. Поэтому сильнее набухают семена, богатые белками, например семена фасоли и гороха при набухании увеличиваются в объеме почти вдвое. Значительно меньше набухают семена злаков.
Сила, с которой воздушно-сухие семена бобовых растений поглощают воду, достигает 1013 кПа и более. Способность сухих семян с огромнейшей силой поглощать воду и отнимать ее от других более влажных тел, например от почвы, имеет большое значение при их прорастании. До начала прорастания семя поглощает воду лишь вследствие набухания имеющихся в нем коллоидов, что приводит к разрыву семенной оболочки. С началом роста корешка и других эмбриональных частей появляются клетки с вакуолями, и далее насасывание воды прорастающим семенем обусловливается не только набуханием коллоидов, но и явлением осмоса. Клеточная оболочка растягивается ограниченно: расширяясь от поступления воды, она проявляет эластичное противодавление на содержимое клетки и уравновешивает ее осмотическое давление. Наступает такой момент, когда противодавление клеточной оболочки уравновешивает гидростатическое давление клеточного сока. Это происходит при полном насыщении клетки водой. Таким образом, благодаря осмотическому притоку воды в вакуоль в клетке возникает гидростатическое давление клеточного сока, называемое тургорным давлением. При полном насыщении клетки водой осмотическое давление (Р) будет равно тургорному (Т):
Р = Т, или Р - Т = 0.
При испарении воды из клеток объем их уменьшается, а осмотическое давление возрастает, поскольку в меньшем объеме содержится такое же количество растворенных в воде веществ. Следовательно, при испарении воды из клеток осмотическое давление выше тургорного, и в этом случае уравнение можно написать так:
P = T + S.
Величина S — давление, которое обусловливает приток воды в вакуоль, и называется сосущей силой (водный потенциал Ψ):
S = P - T.
У растений, находящихся в завядшем состояний, тургор отсутствует и S равно Р, т. е. величина S соответствует величине осмотического давления.
Таким образом, уровень сосущей силы клетки определяет поступление воды в нее. Растительную клетку можно рассматривать как саморегулирующийся осмотический механизм, который всасывает воду тем сильнее, чем больше ее требуется. При значительной потере воды осмотическое давление и сосущая сила возрастают и поступление воды становится более интенсивным. Соотношения между тургором, осмотическим давлением и сосущей силой можно изобразить графически (рис. 12). Для этого на оси абсцисс откладывают степень растяжения клетки, а на оси ординат — осмотическое давление. Если растение находится в увядшем состоянии, то степень растяжения оболочки клетки будет наименьшей и равна единице. При насыщении клетки водой оболочка может растягиваться лишь в 1,5 раза. При наименьшем растяжении клеточной оболочки сосущая сила клетки достигает максимального значения и равна осмотическому давлению, т. е. при потере тургора осмотическое давление наивысшее (оно отвечает величине сосущей силы). Далее при увеличении тургора сосущая сила будет уменьшаться. Итак, с увеличением тургорного давления сосущая сила уменьшается, и при максимальном тургоре, т. е. при полном насыщении клетки водой, она будет равна 0.
Рис. 12. Схема изменения осмотических величин в клетке при переходе от завядания к насыщению водой (слева направо):
Т — тургорное давление; О — осмотическое давление клеточного сока; S — сосущая сила.
Однако в отдельных случаях сосущая сила клетки может быть выше осмотического давления. Так, при увядании растений плазмолиза в клетках не наблюдается. Протопласт таких клеток уменьшается в объеме, но не отделяется от оболочки, а тянет ее за собой. Внешне это проявляется в образовании на поверхности клеток волнообразных изгибов. Такое явление называется циторризом. В клетках увядших растений тургорное давление меньше 0, т. е. становится отрицательной величиной, так как при циторризе действуют силы упругости клеточной оболочки, которые в увядших клетках растягивают протопласт, а не сдавливают его. Поэтому сосущая сила таких клеток равна сумме давлений осмотического и тургор ного, т. е. S = P + T, так как в этом случае S = P - (-Т).
Наблюдениями В. С. Шардакова над хлопчатником было установлено, что сила циторриза — сила растяжения протопласта клеточной оболочкой — может достигать 1010-1515 кПа
Сосущую силу клеток можно определить несколькими методами, например измерением длины узких полосок растительной ткани. Продольные вырезки тканей измеряют, затем помещают в растворы различной концентрации и через определенный промежуток времени снова измеряют. Если длина ткани уменьшилась, то внешний раствор был гипертоническим, а если увеличилась — гипотоническим. Нужно найти изотонический раствор, при котором размер ткани не изменяется. Концентрация этого раствора и будет соответствовать сосущей силе клеток растительной ткани. Достаточно точным является метод струек, предложенный В. С. Шардаковым, который используют в исследованиях по засухоустойчивости и орошению.
Абсолютная величина осмотического давления в клетках живых растений достаточно высокая и колеблется чаще всего от 506 до 1010 кПа у наземных растений и от 101 до 304 кПа у водных, В плодах фруктовых деревьев, ягодах винограда, корнеплодах сахарной свеклы осмотическое давление бывает в пределах 2026-4052 кПа, у растений, которые выращивают на засоленных почвах, оно может достигать 6078-10130 кПа. Величина сосущей силы в разных органах и тканях имеет важное значение для поступления и движения воды по растению.
Наблюдается колебание уровня сосущей силы. Например, величина этого показателя у листьев бука, взятых на разной высоте, неодинакова: чем выше расположены листья, тем она больше. Такое распределение величины сосущей силы по стволу дерева имеет большое значение для движения воды в нем.
Величины осмотического давления в тканях листа располагаются в таком убывающем порядке: палисадная паренхима, губчатая паренхима, верхний и нижний эпидермис. Клетки молодых листьев, как правило, имеют более высокую осмотическую концентрацию клеточного сока, чем клетки старых листьев. Вот почему иногда при недостатке воды, особенно в конце лета, нижние листья засыхают. Это происходит в результате оттягивания воды от них верхними листьями.
Величина осмотической концентрации клеточного сока имеет приспособительный характер. Например, у ячменя, прораставшего на охлажденной почве, осмотическое давление возрастало по сравнению с контрольными растениями, которые выращивали в нормальных условиях: в надземных органах — на 25, а в тканях корней — на 115%.
Физиологическое значение осмотических процессов велико. С ними связано поглощение растением воды и растворенных в ней минеральных веществ. Осмотическое давление в некоторой мере является регулятором движения воды по растению и распределения ее между отдельными органами. Оно имеет большое значение для обмена пластическими веществами между отдельными органами и тканями растений. В тканях дозревающих плодов наблюдается увеличение осмотического давления. Разностороннюю роль осмотической концентрации клеточного сока следует рассматривать как приспособительный механизм растений, выполняющий важную роль в обеспечении их водой и питательными веществами.