Вследствие интенсивного расхода воды растения нуждаются в не менее активном ее поступлении. Для этого существует корневая система. У хлебных злаков корневая система проникает на глубину 1,5-2 м и распространяется широко в стороны. Так, у одного растения озимой ржи при самых благоприятных условиях произрастания может образоваться 143 корня первого порядка, 35 тыс. — второго, 2 млн 300 тыс. — третьего и 11,5 млн — четвертого порядка, всего 14 млн корней. Общая длина их составляет 600 км, общая поверхность — 225 м2. На этих корнях содержится 15 млрд корневых волосков, общая длина которых около 10 тыс. км, а площадь 400 м2. Вместе с тем надземная часть одного растения озимой ржи состоит из 80 побегов с 480 листьями, общая площадь которых равна 4,5 м2. Об интенсивности роста корневой системы ржи свидетельствуют такие данные: общая длина корней одного растения возрастала за день на 5 км, корневых волосков — на 80 км. Таким образом, корневая система высших растений имеет огромные размеры при малой испаряющей поверхности листьев.
Количество воды, расходуемой растением, не является постоянной величиной и в значительной мере зависит от климатических условий. Теневыносливые растения имеют менее развитую корневую систему, чем светолюбивые.
Древесным породам значительно труднее обеспечивать водой крону, поднятую на высоту в несколько десятков метров, чем травянистым растениям с листьями, которые находятся на высоте 1-2 м. Как показали исследования, древесная растительность без искусственного увлажнения произрастает только там, где испаряемость не превышает количество осадков. В тех местностях, где испаряемость выше количества осадков, лес уступает место травянистым растениям. Поэтому, например, разводить древесные породы на юге Украины, в Степи труднее, чем в Лесостепи.
Низшие растения обычно всасывают воду всей своей поверхностью. Так, декоративная трава, относящаяся к зеленым мхам (Bryales), может расти без увлажнения, поглощая только атмосферную влагу всей поверхностью (корневой системы она не имеет). Содержание воды в клетках зеленых мхов составляет не более 5-7%.
Высшие растения имеют специальные органы для всасывания воды — тончайшие окончания корней, так называемую корневую мочку. Они имеют тонкие неопробковевшие оболочки и корневые волоски, благодаря которым сильно увеличивается всасывающая поверхность корневой системы растения, постоянно испаряющего воду. Поэтому растение можно представить как сложный саморегулирующийся механизм: с одной стороны, испаряет огромное количество воды, а с другой — поглощает ее с помощью корневой системы.
Корневая система растений способна активно передвигать воду корневыми клетками в определенном направлении — через корневые волоски, клетки коровой паренхимы корня, эндодерму, перицикл и паренхиму осевого цилиндра в сосуды корня (рис. 13). Самый внутренний слой первичной коры, облекающий центральный цилиндр, — эндодерма — имеет часть тонкостенных клеток, которые называются пропускными клетками. Через них, как через микроскопические шлюзы, вода под давлением проникает из клеток коры корня в центральную часть. Пропускные клетки расположены против элементов ксилемы, что сокращает путь воды.
Рис. 13. Путь воды от корневого волоска (1) к сосудам корня (12) через клетки паренхимы коры (2-6), эндодерму (7), перицикл (8) и паренхиму осевого цилиндра (9-11).
Рис. 14. Схема одностороннего тока воды через клетку:
А — живые клетки; В — сосуд; С — клетки сосудистой системы.
Активное движение воды в корнях можно наблюдать невооруженным глазом. При перерезании (или повреждении) стебля на поверхности среза появляются капельки сока (пасоки). Это явление получило название плача растений. Сила, обусловливающая направленное движение водного раствора в живых клетках и выделение его в сосуды, называется корневым давлением.
Кроме плача растений, отмечается выделение воды листьями — гуттация. Это явление легко наблюдать в естественных и искусственных условиях. Так, в пасмурный день осенью или весной, когда испарение незначительно, а подача воды достаточна, на кончиках листьев пшеницы, ячменя, овса можно видеть капельки воды в результате направленного движения ее в клетках корневой системы и выделение на поверхность через особые клетки па кончиках листьев (гидатоды). Явление гуттации можно искусственно воспроизвести в лабораторных условиях. Для этого проростки злаков обильно поливают и накрывают колпаком или стаканом.
Существуют, различные гипотезы, объясняющие механизм явлений плача и гуттации, обусловленных корневым давлением.
По схеме Д. Пристли (рис. 14), А — живые клетки, С — клетки сосудистой системы, в которых нет тургорного давления, следовательно, S = P. При полном насыщении водой группы клеток A, которые погружены в сосуд В, сосущая сила вскоре будет равна 0. Пока Р>Т, вода поступает в клетку, но когда осмотическое давление уравновесится тургорным давлением, сосущая сила равна 0, воду будут всасывать клетки сосудистой системы с силой, равной величине их осмотического давления. Таким образом, клетки С будут всасывать воду из сосуда В, фильтруя ее через живые клетки А.
Иначе механизм плача и гуттации объясняет Д. А. Сабинин. Представим себе, что в клетке поддерживается такое состояние, когда в одной части протопласта А (рис. 15) непрерывно проходят реакции синтеза, образования веществ, вследствие чего увеличивается осмотическое давление, а в другой части протопласта В происходит постоянное превращение этих осмотически активных веществ в осмотически неактивные, например сахара в крахмал, вследствие чего осмотическое давление здесь меньше. Движущей силой возникающего тока воды может быть разница значений сосущей силы на противоположных (1 и 2) сторонах клетки. Создается разница в концентрации осмотически действующих веществ в различных участках клетки. Предположим, что клетка соприкасается с водой. В тех ее участках, где больше осмотически активных веществ, вода будет насасываться в клетку с большей силой. В части клетки В, где образуются осмотически неактивные вещества, сосущая сила равна 0, тогда как в части А вода все время поступает в клетку. Здесь S2>0. Вода, поступающая в клетку, благодаря гидростатической силе равномерно давит на оболочку. Все соотношения, которые создаются в клетке, можно записать как P2>T>P1.
Рис. 15. Схема активного выдавливания воды корневой системой:
1 и 2 — противолежащие стороны клетки.
Вода вследствие преобладания тургорного давления над осмотическим будет выделяться из клеток, и наступит равновесие осмотического и тургорного давлений.
Опыты Д. А. Сабинина показали, что при ухудшении аэрации среды, в которой находится корневая система, интенсивность плача резко снижается. При световом голодании, если растение выдерживать в темноте один или несколько дней, также будет наблюдаться потеря способности к плачу. Следовательно, нормальное дыхание корней и поступление в них пластических веществ из надземных органов — необходимое условие для поддержания активного поглощения воды корневой системой.
Доказательством того, что плач и гуттация являются физио-логическими процессами, может быть плазмолиз. При погружении среза живой ткани в какой-либо плазмолитик (изотопический или гипертонический раствор) обычно в клетках в начале плазмолиза наблюдается отставание протопласта от оболочки в одном месте. Это явление свидетельствует о том, что консистенция и структура протопласта не везде одинаковы. Следовательно, и проницаемость протопласта была разной, что обусловливается неодинаковым содержанием органических и минеральных веществ в цитоплазме.
Концепция активного выделения воды клетками корня, которая основывается на образовании осмотически активных веществ в одной части клетки и осмотически неактивных в другой, подтверждается и тем, что протопласт в разных участках клетки бывает неодинаково проницаем. Следовательно, плач растений — проявление активной подачи воды корнем. Сок, который выделяется в сосуды и при плаче, называется пасокой.
Исследования, проведенные в Институте физиологии растений имени К. А. Тимирязева (В. И. Жолкевич, 3. А. Синицина и др.) и в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева (Л. В. Можаева, Н. В. Пильщикова), показали, что корневое давление состоит из осмотического и неосмотического (активного) компонентов. Активное давление, обусловленное действием неосмотических сил, является энергозависимым, оно повышается под влиянием веществ, стимулирующих образование АТФ (например, аденина), и уменьшается при действии динитрофенола (ДНФ) — разобщителя окисления и фосфорилирования.
Так, в опытах с подсолнечником были установлены градиент осмотического давления по длине корня и значительное превышение активного давления над осмотическим.
Допускают, что одним из неосмотических компонентов корневого давления являются актомиозиноподобные белки (см. с. 97), обнаруженные в корнях подсолнечника, тыквы, фасоли. Выявлена импульсная ритмичность скорости экссудации и скорости поглощения корнем воды, обусловленная ритмичными чередованиями сокращения и расслабления паренхимных клеток коры и центрального цилиндра. Высказывается также предположение, что энергия может тратиться на активный перенос не самой воды, а ионов, которые пассивно увлекают за собой воду, и об участии иона кальция при функционировании сократительного аппарата корней.
Воздействие различными температурами на корни показало, что снижение ее до 12°С сильно замедляет плач, а резкое повышение до 30°С вызывает скачкообразное его усиление с постепенным снижением. Уменьшение скорости плача при 12°С сопровождалось снижением доли активного давления в общем компенсационном давлении с 60 до 40%, а при усилении плача с повышением температуры — увеличением давления до 80% (Л. В. Можаева, Н. В. Пильщикова). Все сказанное свидетельствует о том, что механизм активного давления лабилен и способен к быстрым изменениям под влиянием внешних воздействий, а это имеет большое значение для адаптации корневой системы к условиям среды.
Следовательно, подтверждается функционирование в корнях специфического механизма корневого давления, состоящего из осмотических и неосмотических компонентов, создающих движущую силу плача и обусловливающих поглощение и передвижение воды в побеги, и правильность предложенного Д. А. Сабининым варианта формулы сосущей силы (А — неосмотический компонент):
S = (P + A) - T
Снижение нагнетательной деятельности корневой системы происходит обычно тогда, когда почва высыхает до такой степени, что ее водоудерживающая сила равна силе корневого давления. Внешне этот момент характеризуется простым и удобным для объективного суждения признаком — прекращением плача растений. Когда водоудерживающие силы почвы будут равны силам всасывания клетки или окажутся выше их, плач растений прекратится. С моментом прекращения плача совпадает и наиболее сильное угнетение развития растений от недостатка влаги. Определение интенсивности плача у дыни, которую выращивали при различных условиях влажности почвы с различающимися гидромодулями* , показало, что по интенсивности плача растений можно установить различия в их состоянии. При большом гидромодуле наблюдается более интенсивный плач, при меньшем — менее сильный. Значительно повышается интенсивность плача у растений непосредственно после полива.
Гидромодуль — показатель количества воды, которое отводится с единицы площади при осушении и расходуется на единицу площади при орошении.
Для демонстрации плача растений в лабораторных условиях используют фуксию или другое растение, срезают возле основания, на пенек надевают резиновую трубку и капилляр, после чего увлажняют грунт. По движению пасоки в капилляре можно судить об интенсивности плача. Однако не у всех растений одинаково легко наблюдать это явление. У некоторых растений (например, арахиса) при всех гидромодулях и даже непосредственно после полива плач бывает незначительным. Сила корневого давления обычно небольшая — 101-304 кПа.
Изучение плача у растений показало, что количество выделяемого сока у них неодинаково и зависит от содержания в них воды. Так, виноградная лоза выделяет около 1 л пасоки в сутки, береза — 5, финиковая пальма — до 10 л. Продолжительность плача у растений варьирует. Он может продолжаться от нескольких дней до 5-6 мес. Такой длительный плач наблюдается у пальм и агавы. За весь период плача агава может выделить до 1000 л пасоки. У больших по размеру растений после их перерезания максимальное выделение сока наблюдается не сразу, оно увеличивается с каждым днем до определенного предела, а затем постепенно снижается.
Различают два вида плача — весенний и летний. Первый проходит до распускания листьев, второй — после их распускания. Весенний плач отличается от летнего большим количеством выделяемого сока. Летом при сильном испарении плач вообще не проявляется, в это время может наблюдаться так называемый отрицательный плач: если на срезанный пенек налить воды, то она будет всасываться.
Пасока состоит из воды и растворенных в ней минеральных и органических веществ. Весенняя пасока отличается по своему химическому составу от летней: содержит в растворе больше сахаров, главным образом глюкозу и фруктозу, некоторые органические кислоты, в основном яблочную, и незначительное количество белковых веществ. Кроме того, в пасоке весеннего плача обнаруживается ряд ферментов — амилаза, каталаза, пероксидаза и др. Общее количество сахаров в весенней пасоке может быть иногда довольно значительным. Так, в пасоке березы сахара составляют до 2%, клена — до 3,5, американской агавы — до 9%. Широко известный березовый сок получают при весеннем сокодвижении. С апреля до середины мая одно дерево березы может выделить до 60 л пасоки.
В пасоке летнего плача органических веществ значительно меньше. Сахаров может совсем не быть, но органических кислот, особенно яблочной и щавелевой, довольно много. Летняя пасока содержит также аминокислоты и минеральные вещества. Сок весенней и летней пасоки имеет значительное осмотическое давление благодаря большому количеству в нем органических и минеральных веществ.
Увеличение концентрации веществ в почвенном растворе неадекватно общей концентрации этих веществ в пасоке. Наблюдения показали, что при повышении содержания азота, фосфора, калия, кальция в питательной среде в 10-20 раз количество этих элементов в соке пасоки в свободном состоянии почти не изменяется. Поглощенные растением из почвы вещества под влиянием каталитической системы могут коренным образом преобразовываться. Так, нитраты и аммиачные формы азота в корнях включаются в органические формы, но у некоторых растений в пасоке можно обнаружить и нитраты, и органические азотистые соединения.
Сок гуттации содержит значительно меньше минеральных и органических веществ, чем сок плача. Это обусловливается особым строением гидатод — органов, через которые у большинства растений выделяются капли жидкости. При гуттации сок фильтруется через мелкоклеточную паренхиму, так называемую эпитему — ткань, которая выстилает дно воздушной полости гидатод.
Наблюдается суточный ритм выделения сока во время плача, который у различных растений проявляется неодинаково и зависит от их биологических особенностей.