У растений, кроме нижнего двигателя водного тока (корневое давление), есть еще верхний концевой двигатель — испарение воды листьями. Вследствие этого происходит поступление и передвижение воды по растению. Испарение воды растением называется транспирацией. Ее можно рассматривать как физический процесс — переход воды в парообразное состояние и диффузию образовавшегося пара в окружающее пространство.
Испарение воды, растением можно значительно уменьшить, если выращивать его в атмосфере, насыщенной водяным паром, например в условиях оранжереи или теплицы. Снижению транспирации способствуют также освежающие поливы дождеванием в утреннее время, когда происходит насыщение воздуха вокруг растения парообразной влагой.
Растения имеют ряд приспособлений и анатомических особенностей — кутикулу, восковой налет, покровные волоски, которые уменьшают транспирацию. Значительно сокращает ее опушенность нижней поверхности листьев. Однако прекращение транспирации отрицательно сказывается на фотосинтезе, поскольку при диффузии и испарении воды в окружающую атмосферу через устьица в растение поступает углекислый газ.
Между водным режимом и углеродным питанием, т. е. между поступлением углекислого газа в растение и транспирацией, существует глубокое внутреннее противоречие. С одной стороны, интенсивная транспирация может привести к отрицательным явлениям, а с другой — способствует большему притоку СО2, лучшему углеродному питанию растений.
Транспирация создает автоматичность водного тока: поступление воды в растение и испарение ее. Без транспирации растение не будет обеспечено водой, поскольку корневое давление подает незначительное количество ее. Транспирация способствует передвижению минеральных веществ в растении, которые поглощаются из почвы корнями. Кроме того, благодаря ей снижается температура растения. Без транспирации растения перегревались бы и различные физиологические и биохимические процессы не могли бы нормально происходить.
Для естественного функционирования растений, особенно в период их цветения и плодоношения, необходима достаточная насыщенность клеток водой. В определенной мере это обеспечивается транспирацией. Следовательно, это важный и необходимый физиологический процесс.
Транспирация характеризуется следующими показателями. Количество воды, испаряемой растением с единицы листовой поверхности в единицу времени, называется интенсивностью транспирации. Она может быть выражена в граммах на 1 м2 или 1 см2 за один час. Испаряемую воду можно отнести к массе листьев. Это также будет показателем интенсивности транспирации. Обычно для большинства растений она в среднем составляет 15-250 г на 1 м2 днем и 1-20 г на 1 м2 ночью. Интенсивность транспирации прямо пропорциональна разности между концентрацией водяного пара у испаряющей поверхности и содержанием его в атмосфере (г/см3), площади испаряющей поверхности и обратно пропорциональна сумме диффузионных сопротивлений: $$\large Тр = \frac{\Delta C}{\Sigma r}$$
где Тр — интенсивность транспирации; ΔС — градиент концентрации водяного пара между транспирирующей поверхностью и окружающим воздухом; Σr — сумма диффузионных сопротивлений листа — пограничного слоя, устьичного и кутикулярного.
Сопротивление пограничного слоя (rа) у мелких листьев при отсутствии ветра достигает 1 с/см, у крупных — 3 с/см; при скорости ветра около 2 м/с сопротивление составляет меньше 0,3 с/см. Устьичное диффузионное сопротивление (rs) зависит от степени открытия устьиц. У травянистых сельскохозяйственных растений оно находится в пределах 0,8-2 с/см. У листопадных деревьев, кустарников и большинства злаков минимальное диффузионное сопротивление листьев составляет 2-4 с/см, у тенелюбивых трав, степных злаков и вечнозеленых лиственных деревьев — 3-5, у хвойных и суккулентов — 6-12 с/см.
Кутикулярное сопротивление диффузии у большинства растений обычно равно 20-100 с/см, а у хвои с усиленной защитой от транспирации оно может достигать 400 с/см (В. Лархер).
Транспирация является физиологически регулируемым процессом. Изменением ширины устьичных отверстий растение регулирует водообмен и одновременно контролирует поступление СО2 в лист. Устьичная газопроводимость листа (l/rs — величина, обратная устьичному сопротивлению) прямо пропорциональна площади устьичных щелей и возрастает с увеличением их ширины.
Скорость использования водного запаса характеризуется количеством затраченной растением воды в единицу времени и выражается в процентах к общему ее количеству в растении. Расход запаса воды в растении колеблется от 10 до 80%. Количество созданного сухого вещества на 1 кг транспирированной воды служит показателем продуктивности транспирации. Она характеризуется образованием 1-8 г (в среднем 3 г) сухого вещества при прохождении 1 кг воды.
Транспирационный коэффициент показывает, сколько воды растение затрачивает на построение единицы сухого вещества. Это величина, обратная продуктивности транспирации. Транспирационный, коэффициент у растений находится в пределах 125-1000, а средний равен 300, т. е. на 1т урожая затрачивается 300 т воды.
Условия выращивания растений оказывают большое влияние на величину транспирационного коэффициента. Исследования показали, что на неудобренной почве растение расходует воду менее продуктивно, чем на удобренной. В последнем случае количество воды, необходимое для создания единицы сухого вещества растением пшеницы, уменьшилось почти в 2 раза. При большом содержании воды в растении и удобрении создается и большая масса урожая. Следовательно, при обеспечении растений питательными веществами они более продуктивно расходуют воду. При прямом солнечном свете на создание единицы сухой массы растение затрачивает наименьшее количество воды, а при рассеянном — намного больше, что объясняется слабой интенсивностью фотосинтеза.
Устьичная транспирация. Исследования анатомического строения листьев и других частей растения показали, что вода испаряется главным образом через устьица. Устьичная транспирация состоит из двух фаз: собственно испарения воды с поверхности влажных клеток мезофилла и диффузии через устьица водяного пара, образовавшегося в межклетниках. Процесс испарения воды осуществляется благодаря тому, что молекулы воды при наличии градиентов способны преодолевать силы натяжения и силы внутреннего сцепления частиц жидкости и, отрываясь от нее, переходить в виде пара в воздух.
Наблюдая этот процесс в сосудах разного диаметра, можно увидеть, что диффузия молекул в парообразном состоянии при этих условиях имеет особенности. Испарение воды возле краев, сосуда малого диаметра более интенсивное, чем в средней части, потому что молекулы водяного пара здесь двигаются не только перпендикулярно, но и под некоторым углом — веерообразно, трение одних частиц воды о другие меньше, следовательно, испарение будет происходить быстрее. Оказывается, что вследствие этого меньшие площади испаряют воду сравнительно быстрее, чем большие.
И. Стефан и Б. И. Срезневский установили закономерность, согласно которой испарение из малых отверстий происходит пропорционально периметру, и предложили формулу $$\large \upsilon = K4a\; \frac{F - f}{P},$$
где ʊ — количество воды, испаряемой с единицы площади; К — коэффициент диффузии исследуемой жидкости; а — радиус испаряющей поверхности; F — упругость пара, который насыщает воздух при температуре испаряющей поверхности; f — фактическая упругость пара в воздухе; Р — атмосферное давление.
Согласно этой формуле, из двух одинаковых по форме сосудов, например плоских чашек, диаметр которых различается в 2 раза, а площадь в 4 раза, большая чашка будет испарять лишь в 2 раза больше воды, чем меньшая.
Устьица составляют не более 1% всей площади листа. На 1 мм2 листовой поверхности их насчитывается от 50 до 500 и более, в зависимости от вида и сорта растения и стороны листа. Каждое устьице можно представить в виде очень маленького сосудика. Поэтому несколько небольших отверстий в какой-либо перегородке будут пропускать пары воды быстрее, чем одно большое отверстие, равное им по диаметру. Таким образом, чем больше отношение периметра к площади (а оно тем больше, чем меньше диаметр), тем быстрее происходят испарение и диффузия. В этом случае большое значение имеет так называемый краевой эффект (рис. 16).
Если взять два сосуда одинакового диаметра, один оставить открытым, а другой покрыть перегородкой с мелкими отверстиями, то испарение и диффузия будут осуществляться более интенсивно во втором случае, поскольку величина испарения здесь пропорциональна диаметру мелких отверстий. Поэтому транспирация с поверхности листа в количественном выражении приближается к испарению воды с открытой поверхности такой же площади. Сравнительное определение величины транспирации — так называемая относительная транспирация — у некоторых растений показало, что она составляет 0,9, а средняя — 0,4-0,5, т. е. транспирация листа соответствует испарению с половины открытой водной поверхности, равной площади листа.
Рис. 16.Схема, объясняющая краевой эффект:
маленькие отверстия (вверху), например устьичная щель, имеют большее диффузионное поле, чем равная площадь открытой поверхности (по Э. Либберту).
Устьичная регуляция транспирации. У большинства растений устьица замыкаются клетками полулунной или бобовидной формы. У растений семейства Мятликовые (Злаковые) устьица замыкаются не бобовидными клетками, а продольными (рис. 17).
Устьица могут закрываться и открываться. Их движение обусловлено различными факторами. Необходимо указать на некоторые морфологические особенности строения клеток, замыкающих устьица. Оболочки замыкающих клеток, примыкающие к устьичным щелям, плотнее и толще. Основным фактором, обусловливающим движение устьиц, является содержание воды в листе. При достаточном ее количестве в растении устьица открыты. На свету они у большинства растений тоже открыты, а в темноте закрываются.
В клетках, замыкающих устьица, на свету крахмал превращается в сахар, а в темноте, наоборот, сахар переходит в крахмал. Сахар как осмотически действующее вещество способствует поглощению воды клетками, замыкающими устьица, и последние открываются. В темноте накапливается крахмал, поэтому поглощения воды не происходит и устьица закрываются. Движение устьиц регулируется комплексом факторов (температура, осмотическое давление, интенсивность освещения и качество света — длинноволновые и коротковолновые лучи, увлажнение и др.). При этом в зависимости от условий и вида растения сочетание внешних и внутренних факторов может быть разным.
Высказывается также предположение, что снижение обводненности листьев приводит в клетках, замыкающих устьица, к накоплению абсцизовой кислоты С15Н20О4, которая ингибирует синтез α-амилазы. Гидролиз крахмала прекращается, вследствие чего снижается осмотическое давление и устьица закрываются.
Рис. 17. Устьица в открытом (вверху) и закрытом (внизу) состоянии:
А — двудольного растения; Б — злака.
Гистохимические исследования показали, что при уменьшении водного потенциала в замыкающих клетках устьиц листьев подсолнечника при сниженной водообеспеченности в условиях освещения пропорционально уменьшалось и содержание в них К+, возрастало сопротивление листьев воздуху, что указывало на закрывание устьиц. После дегидратации листьев устьица открывались только через несколько часов, когда К+ вновь поступал в клетки. Тургесцентные сегменты листьев, плавающие в растворе с добавлением абсцизовой кислоты (0,1 мМ), теряли К+ из замыкающих клеток, и устьица быстро и плотно закрывались, как и при подсушивании.
Следовательно, в условиях освещения при низком водном потенциале открытие устьиц регулируется не только потерей воды тканями, но и потерей К+ в замыкающих клетках. Это, в свою очередь, уменьшает тургорный градиент между замыкающими и окружающими клетками, в результате чего устьица закрываются.
Таким образом, установлено влияние калия на степень раскрытия устьиц. Обнаружена положительная корреляция между концентрацией калия в замыкающих клетках устьиц и величинной устьичного отверстия. Считается, что анионами, обеспечивающими баланс калия в замыкающих клетках, являются малат и хлор.
Интересно отметить, что только при содержании калия в сухом веществе более 1% транспирационный коэффициент низкий, а эффективность использования воды высокая.
Снабжение растений достаточным количеством калия позволяет им противостоять водному стрессу благодаря механизму саморегуляции и уменьшению транспирации.
Движение устьиц связано также с изменением вязкости протопласта замыкающих клеток. Об этом свидетельствуют различные формы плазмолиза в них. При открытых устьицах плазмолиз имеет выпуклую форму, а при закрытых — судорожную.
Различают также устьичные движения: фотоактивную реакцию, если устьица на свету открываются, а в темноте закрываются; гидроактивную реакцию, когда устьица закрываются при сильной потере воды листом; гидропассивную реакцию, если, например, в дождливую погоду при насыщении клеток листа водой устьица закрываются. Это происходит при значительном увеличении объема эпидермиса клеток, сдавливающих устьичные клетки.
Общая поверхность межклетников в листе очень большая. У теневыносливых растений внутренняя поверхность межклетников превышает внешнюю в 7-10 раз, у гидрофитных растений в 12-19, ксерофитных — в 17-30 раз. Благодаря большей испаряющей поверхности в межклетниках отмечается интенсивный выход водяного пара через устьица наружу.
У кукурузы на 1 см2 нижнего эпидермиса листа насчитывается 7684 устьица, верхнего — 9300. Средняя площадь одного устьичного отверстия равна 89 мкм2. На одном растении кукурузы насчитывается около 104 100 000 устьиц. Такое большое их количество и обеспечивает интенсивную диффузию водяного пара и транспирацию.
Периодичность устьичных движений и кутикулярная транспирация. Исследованиями устьичных движений у разных растений установлено, что в ясную, но не очень сухую погоду у большинства растений устьица открываются на рассвете и устьичная щель достигает максимума в утренние часы, в полдень она начинает немного сужаться и закрывается во время захода солнца (рис. 18, 19). В пасмурную погоду устьица обычно открыты, но не так широко, как в ясную. В сухую же погоду они, как правило, открывшись утром, в 10-11 ч закрываются.
Рис. 18. Устьица яблони:
А — в закрытом состоянии; Б — в открытом состоянии; В — поперечный разрез.
У разных растений устьица функционируют неодинаково. Так, у картофеля, капусты, кормовой свеклы преобладает открытое состояние устьиц, и при достаточной водообеспеченности они не закрываются ни днем, ни ночью. У хлебных злаков они закрываются вечером и на протяжении ночи не открываются. У растений, которые имеют устьица на обеих сторонах листа, на верхней стороне они закрываются позже и на более короткий срок, возле верхушки листа устьица открываются раньше и закрываются позже, чем возле его основания.
Рис. 19. Часть нижнего эпидермиса листа герани:
1 — устьичная щель; 2 — замыкающая клетка.
Исследования В. Г. Карманова и С. Н. Мелещенко показали, что устьица могут быть более открытыми в тот момент, когда водоснабжение листа уменьшается, и менее открытыми, когда лист находится в достаточно тургесцентном состоянии. Это парадоксальное явление объясняется большей проницаемостью и скоростью водных токов по микрокапиллярам клеточных целлюлозных оболочек, чем через цитоплазму и вакуоли (трансвакуолярно).
В результате переноса микроскопических количеств воды по клеточным оболочкам возрастает содержание ее в клетках, замыкающих устьица, апертура устьичных щелей увеличивается и транспирационные расходы воды также могут возрастать. Течения, которые создаются нижним двигателем водного тока, незначительны, и идут они главным образом по клеточным оболочкам, составляющим 10% объема ткани листа. Это пример механизма прямой связи между нижним и верхним двигателями водного тока в растении. Но существует и обратная связь: верхний двигатель → нижний двигатель водного тока, а именно апертура устьичных щелей — фотосинтез — отток ассимилятов в корни — корневое давление.
Внеустьичная транспирация. Кроме устьичной, существует еще так называемая внеустьичная транспирация. Теряя значительное количество воды в процессе транспирации, растение обычно регулирует отдачу воды в соответствии с ее поступлением через корневую систему. Поэтому создание бездефицитного водного баланса, т. е. пропорциональности между расходом воды и ее поступлением, — одно из необходимых условий существования всех растений, особенно в условиях засухи.
Следует отметить, что уменьшение диаметра устьичной щели на 50-75% максимальной ее величины еще не влияет заметно на транспирацию.
Таким образом, роль устьичных движений в регулировании транспирации довольно незначительна. Лист покрыт сплошным слоем эпидермальных клеток, внешние стенки которых имеют кутикулу и малопроницаемы для воды и водяного пара. Если нижнюю сторону листа древесного растения, у которого здесь обычно расположены устьица, покрыть вазелином, то незначительная транспирация все же будет наблюдаться. Это и есть кутикулярная транспирация, она в 10-20 раз слабее устьичной.
У теневыносливых растений кутикулярная транспирация достигает значительных размеров — до 50%.
Внеустьичная регуляция транспирации у растений заключается в задержке испарения или уменьшении содержания воды в оболочках клеток, выстилающих межклетники. Таким образом, недостаток воды в листьях вследствие большой транспирации или недостаточного поступления воды из почвы является причиной сокращения транспирации, которая не зависит от сужения устьичных щелей. Такое явление получило название начинающегося подсыхания.
Водный баланс и завядание. Одним из наиболее динамичных процессов в растении является водный обмен, который находится в тесной корреляции с другими процессами его жизнедеятельности. Водный баланс — это поступление и расходование воды растением. При умеренной транспирации и достаточном поступлении воды в растение создается благоприятный водный баланс. В ясный солнечный день это равновесие нарушается и в растении возникает водный дефицит, который обычно составляет 5-10%. Такой дефицит считается вполне нормальным и не приносит особого вреда растению.
При интенсивной транспирации или иссушении почвы, когда поступление воды в растение прекращается, происходит значительная потеря ее растительными клетками, которая не пополняется поглощением влаги из почвы, в результате чего создается водный дефицит, часто наблюдаемый у растений в наиболее жаркие часы суток. При водном дефиците листья теряют тургор, завядают, повисают.
Водный дефицит листьев можно определить по формуле: $$\large W = (1 - \frac{m}{m_1})100,$$
где W —водный дефицит, %; m — масса высечек до насыщения их водой; m1 — масса высечек после насыщения их водой; экспозиция насыщения 60 мин.
У некоторых растений, имеющих в органах большое количество механических тканей, например у бессмертника (род Helichrysum), внешний вид при водном дефиците, значительной потере воды и даже при гибели не изменяется.
Наблюдения показали, что обычно на рассвете внутренний градиент в растении и почве почти выравнивается, уравновешиваются водные потенциалы растения и почвы. В утренние часы, когда листья начинают транспирировать, водный потенциал становится несколько меньшим, чем на рассвете» однако поступление воды в растение начинается, когда создается необходимый градиент водных потенциалов от листьев к поверхности раздела корень — почва.
Завядание бывает временным и длительным.
Временное завядай не отмечается обычно при сильной жаре и сухости воздуха. Часто в полдень можно наблюдать потерю тургесцентного состояния листьями многих растений. При временном завядании фотосинтез и рост приостанавливаются. Оно не приносит большого вреда: на протяжении ночи растение восстанавливает нормальное состояние.
Длительное завядание наступает, когда почва не содержит доступной для растений влаги. При этом тургесцентное состояние листьев не восстанавливается, создается остаточный водный дефицит, корневые волоски отмирают, вследствие чего даже после полива растений поглощение воды происходит очень медленно, и лишь с появлением новых корневых волосков водоснабжение приходит в норму. При длительном завядании обезвоживаются эмбриональные клетки тканей, что приводит к глубокому нарушению свойств протопласта и способности клеток к росту. Ферменты, регулирующие превращение крахмала в сахар, подвергаются изменениям необратимого характера. При длительном завядании протопласта изменяются свойства коллоидов: увеличивается проницаемость протопласта, и при погружении растения в воду наблюдается, значительный экзоосмос электролитов и органических "веществ". Плазмолиз в клетках таких тканей проходит быстро, уменьшается дисперсность биоколлоидов. Кроме того, повреждаются зеленые пластиды, снижается их ассимиляционная способность, приостанавливается фотосинтезирующая активность растений, усиливается дыхание растительных тканей, а в период плодоношения задерживается налив зерна. Вода растущих частей растения оттягивается клетками к органам, имеющим более высокую концентрацию осмотически активных веществ. Именно этим и объясняется так называемый «захват» зерна, при котором вода из колоса перемещается в ткани листьев и стебля. Если растение находится некоторое время в завядшем состоянии в фазе молочной или восковой спелости, то зерно хлебных злаков становится щуплым, а у хлопчатника происходит сбрасывание бутонов и даже завязей.
У светолюбивых растений, например подсолнечника, кукурузы, может утрачиваться 25-30% имеющейся в них воды без внешних признаков завядания: клеточные оболочки у таких растений обладают способностью сильно растягиваться, что не отражается на их внешнем состоянии. У растений, произрастающих в тени, например под пологом леса, при потере 2-3% воды уже происходит завядание, так как их клеточные оболочки неспособны сильно растягиваться.
Длительное нарушение водного баланса у растений приводит к изменениям некоторых физиологических процессов. Завядание растений вследствие недостатка влаги вызывает нарушение нормального обмена веществ, изменяются осмотические свойства, значительно увеличивается проницаемость цитоплазмы, возрастают сосущая сила, интенсивность дыхания, задерживаются процессы роста, уменьшаются листовая поверхность и ассимиляционная способность организма — все это приводит к резкому снижению урожайности.
Поэтому относительное содержание воды в растении, определяемое главным образом разностью между количеством влаги, расходуемой на транспирацию, и количеством влаги, поглощаемой корневой системой, что лежит в основе концепции водного баланса, является важным физиологическим показателем, при описании состояния воды в растении и уровня стресса при засухе.
Зимняя транспирация. Травянистые многолетние растения почти не расходуют воду зимой, поскольку их органы (корни, клубни, корневища) защищены почвой и снежным покровом. Древесные породы обладают способностью противодействовать расходу воды, транспирации не только летом, но и зимой. Если принять за единицу расход воды годичным побегом лиственницы (Larix sibirica), то показатели транспирации древесных пород, выросших в одинаковых условиях, могут быть расположены в виде ряда увеличивающихся цифр. Чем дальше на север, тем больше древесные породы приближаются к лиственнице: зимой она транспирирует слабее.
У древесных пород имеется пробковый слой, который обрадуется обычно при дозревании побега. Он защищает растение от транспирации, а не от мороза, как обычно считают. В этом можно легко убедиться, если на одном побеге бузины срезать кору вблизи от почек, а на втором также снять коровую паренхиму и место среза покрыть станиолью. Зимой через некоторое время почки, расположенные близко к срезу, погибнут, а на побеге, где срез был защищен станиолыо, останутся живыми. Этот опыт наглядно иллюстрирует значение пробкового слоя у древесных растений в зимний период. Иглы хвойных пород покрыты толстым слоем кутикулы с налетом воска, в зимний период устьица в них всегда закрыты.
В клетках зимующих побегов происходят изменения, которые повышают сопротивление отдаче воды: уменьшается проницаемость протопласта, а также увеличивается количество связанной коллоидами воды.
Определение влажности игл и побегов хвойных пород (опыты Л. А. Иванова под Ленинградом) показало, что потеря влаги в зимний период составляет не более 3-5%, а у южных пород — 10-15%. Гибель от высыхания наблюдается только при потере около 50% влаги, которая содержалась в побеге. Высыхание в зимний период наблюдается главным образом у сеянцев. Это явление отмечается в восточной части СССР, где снежный покров небольшой и число солнечных дней значнтельное. Исследованиями Л. А. Иванова установлено, что в древесине пня после срезания кроны наблюдается повышение влажности. Причиной этого может быть только корневое давление. В том случае, когда были перерублены корни, увеличение влажности в тканях пня приостанавливалось. Установлено также, что влажность древесины у основания ствола всегда минимальная и возрастает возле кроны. Причиной этого является увеличение свободного пространства (пустот) в клетках древесины, а следовательно, и ее влагоемкости.
Зимняя транспирация происходит также у озимых хлебных злаков и многолетних трав.