Микроорганизмы почвы

Практически во всех элементарных почвенно-биологических процессах, прямо или косвенно влияющих на подвижность микроэлементов и их доступность растениям, участвуют микроорганизмы. В качестве важнейших процессов Т. В. Аристовская (1980) выделяет разложение растительного опада, образование гумусовых веществ, разложение гумуса, деструкцию минералов почвообразующей породы и новообразование минералов. Главная роль в пополнении запасов микроэлементов в почве и изменении ее физико-химических свойств принадлежит биохимической деструкции минералов. Выделяют два основных вида воздействия микроорганизмов на породу: ферментативное разрушение и деструкцию слизями микроорганизмов. Прямому воздействию микробных ферментов подвержены минералы, содержащие в своем составе элементы с переменной валентностью. Освобождающаяся при этом энергия используется микроорганизмами для обеспечения метаболических процессов.

Примером ферментативного разложения минералов служит деструкция пирита, халькопирита и других сульфидов представителями рода Thiobacillus, способных окислять серу и двухвалентное железо. Эти окислительно-восстановительные реакции происходят при непосредственном контакте микробных клеток с поверхностью минералов. Ферментативным путем могут разрушаться минералы, имеющие в своем составе соединения не только Fe (II), но и Fe (III). Многие гетеротрофные микроорганизмы в анаэробных условиях используют в процессе дыхания в качестве акцептора электронов Fe (III) вместо кислорода. Восстановление окисленных форм железа под влиянием редуктаз микроорганизмов способствует повышению мобильности этого элемента в почве. У микроорганизмов известны по крайней мере две редуктазные системы, участвующие в восстановлении Fe (III): ферриредуктазная и нитратредуктазная. В первой системе в качестве акцепторов электронов используется только Fe3+, ею обладает большая часть облигатных анаэробов. В нитратредуктазной системе акцепторами электронов могут быть N03- и Fe3+, эта система характерна главным образом для факультативно анаэробных бактерий. В присутствии нитратов восстановление железа подавляется, так как микроорганизмы переключаются на нитратное дыхание — более энергетически выгодный процесс, чем восстановление Fe (III).

Микроорганизмы могут принимать участие в восстановлении не только оксида железа, но и диоксида марганца. Восстановление бактериями окисленных форм марганца ускоряется при добавлении в среду глюкозы и лимонной кислоты. Вероятно, этот процесс может происходить в разных условиях: как в анаэробных, так и в аэробных, если в среде находятся адекватные доноры электронов. В восстановлении окисленных форм марганца принимают участие разнообразные гетеротрофные микроорганизмы. Наиболее ярко выраженная Mn-редуцирующая способность характерна для Bacillus circulans и Clostridium polymyxa. Практически все бактерии, восстанавливающие железо, способны восстанавливать марганец, однако обратная закономерность прослеживается далеко не всегда. Восстановление окисленных форм марганца не является достаточным условием повышения подвижности этого элемента в почве. При определенных значениях pH возможно образование нерастворимых карбонатов и гидроксидов Mn (II).

Иммобилизацию марганца в почвах определяет окисление его двухвалентной формы. Эта реакция осуществляется под воздействием кислорода, образующегося в результате разложения пероксида водорода каталазой или пероксидазой, и сопровождается накоплением окисленных форм марганца на поверхности клеток микроорганизмов. Окисленные формы марганца накапливаются вследствие не только ферментативного, но и небиологического окисления. Образуемые с помощью микроорганизмов оксиды марганца могут катализировать химическое окисление элемента. В окислении восстановленных форм марганца принимают участие бактерии, мицеллиальные грибы и дрожжи. Большую роль в окислении марганца в почвах и иловых отложениях играют некоторые специфические виды микроорганизмов, такие как Metallogenium и Pedomicrobium. Постепенная кристаллизация накопленных на поверхности микробных клеток нерастворимых форм металлов — широко распространенный механизм биогенного образования минералов в почвах. Таким способом образуется кальцит при минерализации обогащенных кальцием органических остатков. Так же формируются минералы оксидов железа и марганца.

Необходимо отметить, что ферментативная деструкция минералов может происходить при непосредственном или опосредованном (через микробные выделения) воздействии микроорганизмов на минералы. В целом, однако, ферментативная деструкция минералов специфична, поскольку оксидазная или редуктазная активность микроорганизмов проявляется, если в минералах находятся элементы с переменной валентностью.

Менее специфична деструкция почвообразующих пород, опосредованная продуктами жизнедеятельности микроорганизмов, в частности слизями. Способностью к слизеобразованию обладают многие почвенные бактерии и водоросли. По химическому составу слизи представляют собой в основном полисахариды, содержащие уроновые кислоты. Функциональные группы этих полимеров (фенольные, гидроксильные) участвуют в образовании комплексных соединений с микроэлементами и таким образом способствуют их переводу в более доступную для растений форму.

Важная роль в мобилизации микроэлементов из минералов принадлежит микроорганизмам, продуцирующим сильные химические реагенты — минеральные и органические кислоты, щелочи, различные хелаторы и редуктанты. На ранних стадиях почвообразования мобилизацию питательных веществ из минералов определяют микроорганизмы, выделяющие сильные минеральные кислоты. Так, образуемая культурой Thiobacillus thiooxidans серная кислота способствует интенсивному разрушению алюмосиликатов. В биогеоценозах с интенсивным круговоротом углерода решающее значение в процессах выветривания имеют органические, а не минеральные кислоты микроорганизмов. В микробных выделениях идентифицированы разнообразные органические кислоты: муравьиная, уксусная, масляная, молочная, щавелевая, лимонная, янтарная, винная и др. Органические кислоты выделяют не только бактерии, но и микроскопические грибы, причем наиболее активными продуцентами выступают представители родов Реnicillium и Aspergillus. Интенсивность разрушения минералов органическими кислотами не всегда соответствует степени их диссоциации, так как действие органических кислот связано не только с их кислотными свойствами, но и с комплексообразующими. Последние способствуют поступлению в почвенный раствор разнообразных по составу хелатов микроэлементов. Разрушающее действие на минералы относительно высокомолекулярных органических кислот, как правило, меньше, чем низкомолекулярных. Сильная деструкция алюмосиликатов происходит под влиянием лимонной кислоты.

Источниками биогенных щелочей в почвах могут быть соли слабых органических кислот и сильных оснований, образующиеся при разложении растительных остатков: карбонаты и бикарбонаты. Образование щелочей происходит также в процессе аммонификации веществ белковой природы. С накоплением в среде щелочных продуктов азотного обмена некоторых бактерий связывают разложение труднорастворимых фосфатов. Под влиянием продуктов аммонификации уробактерий происходит деструкция даже прочных минералов: плагиоклаза и кварца.

Важная роль в мобилизации микроэлементов (особенно железа) принадлежит соединениям, названным сидерофоры. Выделение сидерофоров является характерной реакцией многих микроорганизмов, особенно грибов, в ответ на недостаток железа в среде. Сидерофоры представляют собой производные никотинаминов, способные формировать стабильные водорастворимые комплексы с металлами, в частности с Fe (III). У различных видов и даже генотипов одного и того же вида микроорганизмов состав сидерофоров может сильно отличаться. Бактерии Rhisobium meliloti DM4 продуцируют сидерофоры карбоксилатного типа, а Rhisobium meliloti DM4 — дигидроксоматного типа. Bradirhizobium Japonicum 61А152 выделяют в ответ на недостаток железа в среде лимонную кислоту, выполняющую функцию сидерофора. Представители рода Pseudomonas характеризуются продуцированием желто-зеленого пигмента — пиовердина, или псевдобактина, также выполняющего функции сидерофора. Продуцирование сидерофоров обнаружено и у многих видов микоризных грибов: эрикоидных, эктомикоризных, эктоэндомикоризных. Аскомицет Hymenoscyphus еrісае и гифомицет Oidiodendron griseum в качестве основного сидерофора выделяют гидроксомат феррикросин, а эндофит Rhodothamnus chamaecistus — фузиген. Способность микоризных грибов участвовать в мобилизации железа отражается на содержании этого элемента в растении-хозяине. Известно, например, что микоризные растения, в целом, характеризуются более высоким содержанием железа, чем немикоризные. В то же время следует иметь в виду, что между растением-хозяином и грибом-микоризообразователем могут возникать конкурентные отношения за элементы питания.

Поглощение микроорганизмом сидерофорного Fe-комплекса осуществляется с помощью специфической системы, состоящей из нескольких компонентов белковой природы. Кроме собственных микроорганизмы могут утилизировать и чужеродные сидерофорные комплексы.

Концентрация сидерофоров в почвенном растворе варьирует в зависимости от типа почвы в интервале 10-300 нмоль/л, наибольшее выделение сидерофоров отмечено в ризосфере корней. Выявлена способность сидерофоров угнетать развитие фитопатогенных микроорганизмов в ризосфере растений. Механизм такого угнетения объясняют появлением в почве Fe-дефицита, обусловленного связыванием сидерофорами Fe3+ в прочный комплекс. Этот комплекс могут усваивать продуценты сидерофоров, а микроорганизмы-патогены не могут. Высшие растения, как правило, не страдают от недостатка железа, вызванного продуцированием сидерофоров, и могут расти при гораздо более низких (в ~ 1000 раз) концентрациях железа, чем микроорганизмы. Кроме того, у ряда растений выявлены механизмы поглощения и включения в метаболизм Fe-сидерофорных комплексов (подробнее см. гл. 6). Однако переоценивать роль Fe-сидерофоров в минеральном питании высших растений не следует, так как частицы почвы достаточно сильно адсорбируют сидерофорные комплексы.

Таким образом, в действии микроорганизмов на подвижность микроэлементов в почве можно выделить следующие составляющие:

  • прямое взаимодействие с ионами металлов (изменение валентности, замещение, метилирование, трансалкилирование);
  • непрямое участие в растворении соединений микроэлементов при их взаимодействии с продуктами микробного метаболизма (изменение pH и Eh почвы, синтез неорганических и органических кислот, выделение хелатообразователей, накопление слизей, катаболизм комплексных соединений).

Степень воздействия микроорганизмов на подвижность микроэлементов различна, что определяется почвенными условиями и составом биоты. Доступность микроэлементов растениям снижается при усилении аккумулятивных и окислительных процессов в результате деятельности микроорганизмов. Напротив, подвижность микроэлементов существенно повышается при функционировании микроорганизмов, редуцирующих окисленные соединения металлов, а также выделяющих хелатирующие агенты.

Поделиться:

Дополнительные материалы по теме: