Фотодыхание

источник: Физиология растений - 3-е изд., М: 1988 г. // Лебедев С.И.

Зависимое от действия света поглощение кислорода, сочетающееся с выделением СО2, называют фотодыханием. Исследования с применением изотопов кислорода показали, что большинство растений действительно дышит на свету и дыхание может протекать параллельно с процессом фотосинтеза. Фотодыхание с высокой по СО2 компенсационной точкой установлено у большой группы высших растений (шпинат, подсолнечник, табак, пшеница, бобовые). У растений с низкой по СО2 компенсационной точкой явление фотодыхания почти не обнаруживается (сахарная свекла, кукуруза и другие культуры тропического происхождения).

Фотодыхание происходит за счет «восстановительной силы» в форме НАДФН2, образовавшегося в процессе фотосинтеза, используемого на восстановление молекулярного кислорода. Таким образом, фотодыхание представляет как бы короткозамкнутую цепь фотосинтеза, в которой образовавшаяся «восстановительная сила» используется не на восстановление углекислого газа до углеводов, а для восстановления молекулярного кислорода и не сопровождается окислительным фосфорилированием АДФ. Основным субстратом фотодыхания служит гликолевая кислота НОСН2СООН, образующаяся в хлоропластах из промежуточных соединений темнового цикла.

Под действием фермента оксидазы гликолевой кислоты и очень активного флавопротеина происходит окисление гликолевой кислоты кислородом с образованием глиоксилевой кислоты и перекиси водорода:

Ферментные системы, образующие и использующие перекись водорода, локализованы в специальных органеллах — пероксисомах. Это — микротельца, имеющие форму овальных гранул с однослойной мембраной. Содержимое пероксисом состоит из мелкозернистого материала и образует плотную и гомогенную сердцевину, средний диаметр их 0,6-0,7 мкм. Пероксисомы развиваются из эндоплазматической сети и по размеру напоминают митохондрии, но резко отличаются по строению и ферментному составу. Они содержат большое количество каталазы, флавопротеидов и пероксидаз и лишены цитохромов и дегидрогеназ цикла Кребса.

Фотодыхание осуществляется в несколько этапов. В пероксисомах продукт окисления гликолевой кислоты при участии фермента глутаматглиоксилатаминотрансферазы образует глицин — CH2NH2COOH. Дальнейшее декарбоксилирование и превращение глицина в серии с выделением СО2 происходят в митохондриях: $$\ce{2CH_2NH_2COOH + H_2O \to 2HOCH_2CHNH_2COOH + CO_2 + NH_3 + 2H^+ +2e.}$$

Часть образовавшейся в пероксисомах глиоксилевой кислоты может мигрировать в хлоропласты и восстанавливаться до гликолевой кислоты. Установлено, что в естественных условиях на фотодыхание может расходоваться значительная часть «восстановительной силы». Считается, что продуктивность ряда сельскохозяйственных культур можно значительно повысить, если будет найден способ подавлять процесс фотодыхания, достигающий у некоторых растений значительных размеров. На фотодыхание может расходоваться более 50% накопленной в процессе фотосинтеза «восстановительной силы» (А. Ленинджер).

Поделиться:

Дополнительные материалы по теме: