Влияние внешних условий и особенностей растений на фотосинтез

Сложный фотосинтетический аппарат растений сформировался в процессе эволюции на протяжении многих миллионов лет. Фотосинтез — это фотохимический и сложный физиологический процессы, которые осуществляются в живом растении и в большой мере зависят от его физиологического состояния, а также от состояния отдельных тканей, клеток и органелл, в частности хлоропластов.

Развитие науки о фотосинтезе привело к правильному пониманию всей сложности взаимосвязей живого организма с внешней средой. Интенсивность фотосинтеза, ассимиляционного процесса, неодинакова на протяжении жизни растений.

Необходимо различать понятия интенсивность и продуктивность фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза — это количество СО₂, которое усваивается единицей листовой поверхности за единицу времени. Она колеблется в пределах 5-25 мг углекислого газа на 1 дм² в 1 ч. Чистой суточной продуктивностью фотосинтеза называется отношение суточного увеличения массы всего растения (в г) к площади листьев. В большинстве случаев она составляет 5-12 г сухого вещества урожая на 1 м² листьев в сутки.

Существует ряд методов, с помощью которых можно определить интенсивность усвоения углерода растением. Основные из них следующие: 1) газометрическое определение интенсивности фотосинтеза в естественных условиях; 2) радиометрический метод определения интенсивности фотосинтеза; 3) определение «чистой» продуктивности фотосинтеза; 4) метод инфракрасной спектрометрии; 5) манометрический метод определения интенсивности фотосинтеза; 6) метод определения фотосинтеза у водорослей по количеству выделенного в воду кислорода.

Интенсивность фотосинтеза у большинства растений возрастает постепенно от начала развития до фазы бутонизации — цветения, когда достигает своего максимума, а затем начинает убывать. Это, очевидно, связано с тем, что в период цветения и завязывания плодов происходит усиленное движение ассимилятов из листьев в органы воспроизведения — плоды, что, в свою очередь, способствует повышению интенсивности фотосинтеза, ассимиляционных процессов. Затем наступает снижение интенсивности фотосинтеза как результат общего старения и ослабления растительного организма.

У разных типов растений наблюдаются значительные различия в приросте органического вещества. Например, скороспелые растения с коротким вегетационным периодом раньше переходят к стеблеванию и плодоношению, поэтому они менее урожайны, чем позднеспелые, с более продолжительным вегетационным периодом. Вот почему в северных районах целесообразно возделывать скороспелые сорта, а в районах с более длительным: периодом вегетации — позднеспелые.

Содержание хлорофилла

Как уже сказано выше, образование и накопление хлорофилла, в зеленом листе происходят исключительно под действием лучистой энергии. Для нормального функционирования зеленых, растений необходимо определенное количество хлорофилла в листьях.

Оптические свойства листьев растений разных видов определяются в основном содержанием пигментов в хлоропластах. Существует определенная зависимость — положительная корреляция между содержанием пигментов в листьях и величиной коэффициента поглощения лучистой энергии.

Так, коэффициент поглощения фотосинтетически активной радиации (ФАР) темно-зелеными листьями растений кукурузы (гибрид Буковинский 3) составляет 0,669, а светло-зелеными (сорт Киевский 8) — 0,622. В листьях разных растений при повышении содержания пигментов хлоропластов, в частности хлорофилла, наблюдается постепенное увеличение поглощения сначала в сине-фиолетовой и красной, а затем в желто-зеленой и красной областях спектра. Если содержание зеленых пигментов в желтом листе очень мало, то при увеличении их количества в значительной мере повышается коэффициент поглощения и уменьшаются коэффициенты отражения и пропускания лучей. При увеличении содержания хлорофилла в темно-зеленых листьях коэффициенты поглощения, отражения и пропускания света изменяются незначительно. А. С. Оканенко наблюдал высокую интенсивность фотосинтеза в светло-зеленых листьях сахарной свеклы в полуденные часы солнечного дня, тогда как в вечерние, наоборот, ассимиляция СО₂ была относительно выше в темно-зеленых листьях с большим содержанием хлорофилла.

Образование хлорофилла в растениях с некоторым запасом создает благоприятные условия для интенсивного фотосинтеза в утренние и вечерние часы, когда температура воздуха умеренная, напряжение водного фактора невысокое и нет перегрева растений. Поэтому утром и вечером фотосинтез у растений с достаточным запасом хлорофилла наиболее интенсивный. О степени использования растением фотохимической активности хлорофилла можно судить по так называемому ассимиляционному числу, которое соответствует количеству углекислого газа, ассимилированного единицей хлорофилла (по массе) В единицу времени. У растений С темно-зелеными листьями оно невелико, а у бледно-зеленых растений — более высокое.

Этот процесс можно изобразить формулой $$\large Q = R + T + A,$$

где Q — количество радиации, падающей на лист; R, Т, А — соответственно отраженная, пропущенная и поглощенная радиация, % падающей радиации (эти показатели в значительной мере зависят от содержания хлорофилла в листьях).

Следовательно, количество хлорофилла — важный фактор, влияющий на деятельность фотосинтетического аппарата. По-этому в сельскохозяйственной практике нужно всегда обеспечивать достаточное содержание хлорофилла в растениях, создавая оптимальную структуру посевов и внося необходимые элементы питания (азот, калий, фосфор, магний, микроэлементы).

Интенсивность и спектральный состав света

Движущей силой фотосинтеза является поглощенная листьями энергия солнечной радиации. Установлена определенная зависимость фотосинтеза от интенсивности и спектрального состава света. Солнце излучает на Землю 42²¹ кДж энергии в год, а это значит, что на каждый гектар земной поверхности приходится энергия, эквивалентная 8,75 млн кВт⋅ч. Свет, излучаемый поверхностью солнца, состоит главным образом из лучей с длиной волн 300-2000 нм. Однако основная световая энергия, достигающая атмосферы Земли, приходится на довольно узкий диапазон длин волн. Водяные пары поглощают большую часть инфракрасных лучей (850-1300 нм), озон и углекислый газ обеспечивают дальнейшую фильтрацию света. В результате в атмосфере Земли образуется как бы окно, через которое проходит часть излучаемого солнцем света, так называемый видимый свет.

На рисунке 37 приведены спектр видимых лучей и действие их на фотосинтез, биосинтез хлорофилла и на другие процессы жизнедеятельности растения: тропизмы, фотоморфогенез, прорастание семян, фотопериодические реакции. Длина волн, лучше воспринимаемых глазом животных, эффективна также и для фотосинтеза. Каждый из упомянутых выше процессов осуществляется с помощью пигментов, которые избирательно передают световую энергию на организованные химические системы, ответственные за фотосинтез, и «пусковые» (триггерные) системы—тропизмы, фотопериодизм, процессы изменения окраски, а также зрение у животных.

Фотосинтез возможен при минимальной интенсивности света, например при свете вечерней зари, а на широте 60° он не приостанавливается во время летних белых ночей. При увеличении интенсивности света до ⅓ полного солнечного света интенсивность фотосинтеза возрастает. В дальнейшем при более высокой освещенности наблюдается незначительное повышение, а при еще более высоких интенсивностях света (250000 эрг⋅см² с^-1), когда световые кривые идут параллельно оси абсцисс (рис. 38), наступает световое насыщение фотосинтеза (А. А. Ничипорович).

Максимальная интенсивность света, которая выше светового насыщения (400000-500000 эрг⋅см² с^-1), может вызвать разрушение фотосинтетического аппарата в результате вредного действия фотоокисления и инактивации ферментов. Дело в том, что при насыщении светом создается избыточное количество возбужденных молекул хлорофилла, энергия которых используется не на фотосинтез, а на другие неспецифические фотореакции, на фотоокисление ферментов, в частности карбоксилазы и др.

Рис. 37. Солнечный спектр и его влияние на отдельные процессы жизнедеятельности растений (по L. Machlis and J. Torrey).

Состояние светового насыщения фотосинтеза свидетельствует о том, что свет не является лимитирующим фактором для осуществления фотохимических реакций. Однако абсолютная величина светового насыщения, наклон световой кривой могут в значительной мере изменяться в зависимости от условий. Одни факторы — температура, концентрация углекислого газа, возраст листьев, система ферментов, адаптация к сильному или слабому освещению — влияют на процесс усвоения СО₂ и вызывают снижение скорости светового насыщения фотосинтеза. Вследствие этого уменьшается наклон кривой светового насыщения. Другие факторы содержание хлорофилла, отсутствие марганца, акцепторов электронов и т. д. — влияют на фотохимический процесс и также могут изменять световую кривую (А. Т. Андреева). При повышении интенсивности света и концентрации углекислого газа светового насыщения не наблюдается.

Рис. 38. Световая кривая фотосинтеза листьев светолюбивых растений.

При высоком содержании СО₂ в окружающей среде на наклон световой кривой фотосинтеза влияет также и температурный фактор. Форма световых кривых в значительной мере зависит от адаптации растений к интенсивному или слабому освещению. Так, у светолюбивых пород (лиственница, белая акация) фотосинтез возрастает с увеличением интенсивности света до полного освещения; у теневыносливых растений (бук, самшит, тис) при утреннем и вечернем освещении наблюдается максимальный фотосинтез, тогда как при более интенсивном освещении усвоение СО₂ уменьшается.

Приспособленность растений к высокой напряженности светового фактора достигается за счет значительного уменьшения относительного количества хлорофилла b и ксантофиллов. Светолюбивость проявляется в значительном уменьшении содержания зеленых пигментов и соответствующем повышении количества каротиноидов. У светолюбивых растений часто наблюдается усиленное развитие ассимилирующей ткани палисадной паренхимы, состоящей из нескольких слоев клеток меньшей величины по сравнению с теневыносливыми растениями, число устьиц на единице поверхности значительно больше, поэтому углекислый газ быстрее проникает внутрь листа. У теневыносливых растений эпидермис образует чечевицеобразные выросты и сосочки, которые концентрируют свет. Эти растения содержат большое количество хлорофилла, хлоропласты у них больших размеров. Теневыносливые растения на открытом месте угнетаются и лучше развиваются при уменьшении общего количества света.

В естественных условиях физиологически активная радиация (380-710 нм) состоит из прямых солнечных лучей и рассеянного света, интенсивность которого равна ⅓ прямой солнечной радиации. В рассеянном свете на долю ФАР приходится до 90%, т. е. рассеянный свет почти полностью может быть поглощен растениями. В прямых солнечных лучах в полуденные часы наиболее интенсивна желто-зеленая часть спектра, пропускаемая хлорофиллом. Вследствие этого хлоропласт не перегревается. На рассеянном свету хлорофилл поглощает тем больше энергии, чем меньше его интенсивность.

Все это свидетельствует о приспособленности листьев к поглощению и рациональному использованию лучистой энергии. Поглощение лучистой энергии листьями в области спектра 380-710 нм относительно постоянно для большинства видов растений и составляет около 80 %; такое постоянство обусловливается главным образом избыточным содержанием хлорофилла в листьях, т. е. определенным его запасом. Доказано также, что при интенсивном свете у растений образуется больше углеводов, а при малой освещенности синтезируется относительно больше азотистых соединений. В посевах растений в результате самозатенения интенсивность света незначительна, что часто является причиной снижения урожайности.

Для образования хлорофилла достаточно короткого периода освещения (несколько секунд или минут). При этом наиболее активными являются оранжево-красные лучи. Однако все участки спектра в области 380-710 нм эффективны для образования хлорофилла и различаются лишь активностью, которая не всегда бывает одинаковой. Согласно квантовой теории света, один джоуль красных лучей содержит в 1,5 раза больше квантов, чем один джоуль сине-фиолетовых лучей. Следовательно, по закону Эйнштейна, красный свет более эффективен для фотосинтеза.

На основании этого можно было бы ожидать, что спектр фотосинтеза листа должен совпадать со спектром поглощения хлорофилла. Однако такого совпадения не наблюдается, поскольку хлорофилл в растении представлен разными формами и каждая из них имеет свои максимумы поглощения в красной области спектра. Растения, кроме хлорофилла, содержат большую группу «сопровождающих пигментов», которые также участвуют в поглощении лучистой энергии, специфических фотореакциях и, возможно, в процессе фотосинтеза. Изучение действия спектров монохроматического света на фотосинтез также свидетельствует об отсутствии совпадения со спектрами поглощения хлорофилла, что связано с существованием двух фотохимических реакций фотосинтеза, осуществляемых с участием различных пигментов.

Сравнительное исследование интенсивности фотосинтеза в некоторых растениях при освещении ниже светового насыщения показало, что интенсивность фотосинтеза была максимальной в красной и минимальной в синей и зеленой частях спектра. При световом насыщении максимальные скорости фотосинтеза для лучей разной длины волны были почти одинаковыми. При выравнивании освещения по количеству падающих или поглощенных квантов кривые фотосинтеза для красного, синего и белого света совпадали.

Установлено, что качество света влияет не на первичные фотохимические реакции, а на дальнейшее превращение промежуточных продуктов и направленность процесса фотосинтеза. Коротковолновый свет способствует образованию в процессе фотосинтеза аминокислот, белков, органических кислот, а освещение длинноволновыми лучами — образованию и накоплению углеводов (Н. П. Воскресенская).

Ход фотосинтеза на протяжении дня

Интенсивность фотосинтеза на протяжении дня неодинакова, его максимумы перемещаются в зависимости от интенсивности света и температуры.

Фотосинтез может быть изображен кривыми двух основных типов: первая — с максимумом в полуденные часы, вторая — с двумя максимумами, которые приходятся на до- и послеполуденные часы. Первая кривая характерна для умеренного климата средних широт, а вторая — для более жаркого климата. Падение кривой интенсивности фотосинтеза в полуденные часы свойственно многим видам растений. При значительном повышении интенсивности солнечной радиации и при увеличении водного дефицита в полуденные часы в летние жаркие дни в умеренных широтах наблюдается перемещение максимума фотосинтеза на утренние и послеполуденные часы. Одной из причин этого является фототаксис («тактические» реакции) хлоропластов.

Каждый хлоропласт в клетке передвигается независимо от потока цитоплазмы. При умеренном освещении хлоропласты собираются на освещенных передних стенках так, чтобы подставить свету свое наибольшее сечение (анти-, эпи- и диастрофия, рис. 39). В условиях интенсивного прямого света хлоропласты поворачивают свои оси параллельно световому потоку и выстраиваются вдоль боковых стенок клетки (парастрофия). Ночью хлоропласты принимают характерное «ночное положение», собираясь возле ядра, и распределяются по всей цитоплазме или возле внутренних стенок (апострофия).

Исследования показали, что фототаксис хлоропластов под действием света неодинакового спектрального состава проявляется по-разному и что при соответствующей интенсивности света могут изменяться также и размеры хлоропластов. Например, у шпината средний объем хлоропластов после освещения уменьшается до 51-78%.

Таким образом, «тактические» реакции хлоропластов в клетках могут существенно влиять на оптические свойства листьев и степень поглощения света хлоропластами и листом в целом, а следовательно, на интенсивность и продуктивность фотосинтеза.

В лаборатории фотосинтеза Украинской сельскохозяйственной академии установлено, что одним из основных факторов повышения коэффициента поглощения ФАР в посевах кукурузы в пасмурную погоду может быть изменение оптических свойств, листа под влиянием «тактических» реакций хлоропластов.

Рис. 39. «Тактические» реакции хлоропластов:
_{1 — эпистрофия; 2 — апострофия; 3 — антистрофия; 4 — диастрофия; 5 — парастрофия.}

Температура

Температура влияет на все процессы жизнедеятельности растения. На температурной кривой имеются три основные точки фотосинтеза: минимум, оптимум, максимум. При повышении температуры до 25-35°С интенсивность фотосинтеза увеличивается. Это свидетельствует о том, что фотосинтез включает не только световые фотохимические, но и обычные ферментативные биохимические реакции, которые не требуют света. Четкое влияние температуры на фотосинтез можно наблюдать только при высокой интенсивности света, что обусловлено фотохимической и ферментной системами, имеющими различную мощность, продуктивность и пропускную способность. Кроме того, изменение температурного режима не оказывает заметного влияния на скорость фотохимических реакций, тогда как темновые ферментативные реакции чувствительны к ним. При этом потенциальная мощность и продуктивность фотохимических систем выше, чем пропускная способность ферментной системы. Поэтому при низкой интенсивности света фотосинтез лимитируется главным образом функционированием фотохимической системы, а при высоких — ферментных систем, для которых температура является одним из важных факторов.

Температуры воздуха и ассимилирующих органов неодинаковы. Наблюдения с применением электротермопары свидетельствуют о значительно больших колебаниях температуры листьев, чем окружающей атмосферы. Температура поверхности растений: в значительной мере зависит от их окраски. Например, при температуре воздуха, окружающего растение ивандамарья, 23°С температура тканей цветков 33°С. Температура желтых цветков на 6-8°С выше окружающей. Температура листьев зависит прежде всего от угла падения на них солнечных лучей. При расположении листьев параллельно линии падения солнечных лучей перегрева не наблюдается.

Нижняя температурная граница, при которой может осуществляться фотосинтез, около — 5°С, наиболее благоприятной для фотосинтеза считают температуру 25°С.

Вода

Водный фактор имеет первоочередное значение для нормального осуществления фотосинтетических функций растений. Значение воды в процессе фотосинтеза обусловливается ее участием в фотохимических и - энзиматических реакциях. От степени обводненности тканей растения зависят поглощение энергии солнечной радиации, поступление и ассимиляция углекислопт газа, направленность ферментативных реакций, интенсивность, транспирации и т. д.

Условия водного режима в значительной мере влияют на структуру хлоропластов, биосинтез и содержание пигментов в листьях растений, образование листовой поверхности. Электронно-микроскопические исследования хлоропластов гречихи показали, что при водном дефиците в листьях происходит деградация уже сформированных хлоропластов, уменьшается количество тилакоидов гран и стромы, упрощается строение их мембран. Содержание хлорофилла в листьях при дефиците влаги в почве не уменьшается, а даже возрастает. Однако его состояние, в частности связь с белками, подвергается глубоким изменениям. При дефиците влаги в тканях листьев количество слабо- и среднесвязаниой воды уменьшается, а прочносвязаиной — увеличивается. Снижение степени обводненности листьев сопровождается резким ослаблением водородных связей в хлороглобине, о чем свидетельствует более легкое извлечение хлорофилла а и b полярными «и неполярными растворителями; это объясняется меньшим количеством молекул воды, способных к диссоциации и образованию структурированных комплексных соединений (хлороглобина).

Основным компонентом, определяющим оптические свойства листьев растений, являются пигменты, содержащиеся в хлоропластах. Определение коэффициента поглощения энергии ФАР листьями озимой пшеницы показало, что при снижении влажности почвы с 80 до 40% ПВ коэффициент поглощения световой энергии увеличивается, это обусловливается относительно большим содержанием в листьях пигментов и приводит к образованию органических веществ, богатых макроэргическими связями, и ксероморфной структуры тканей. Различие оптических параметров листьев озимой пшеницы при изменении условий водного режима почвы проявляется главным образом в желто-зеленом и оранжево-красном участках спектра, а именно при увеличении влажности почвы поглощение этих лучей усиливается. Коэффициент поглощения энергии ФАР озимой пшеницей при дефиците влаги в почве уменьшается в 1,5-2 раза по сравнению с условиями оптимального водного режима, что объясняется малоразвитой листовой поверхностью и снижением активности фотосинтетического аппарата.

Дефицит воды в листьях может быть общим показателем фотосинтеза, поскольку в нем отражается влияние влажности почвы и всех метеорологических факторов (температуры, влажности воздуха, радиационного режима и т. д.). Так, при дефиците влаги (8-12%) интенсивность фотосинтеза в листьях озимой пшеницы в июне резко уменьшалась (с 20 до 6-10 мг СО₂ на 1 дм² в 1 ч).

Минеральное питание

Питание растений как интегральный процесс состоит из взаимосвязанных между собой потоков веществ и энергии, которые обусловливаются функциями фотосинтеза, дыханием и корневым питанием с их регуляторными системами.

Корневая система усваивает различные макро- и микроэлементы (N, Р, К, S, Mg, Са, Сl), которые являются компонентами фотосинтетического аппарата, хлоропластов и пигментов, ферментов, коферментов, белково-липоидного комплекса.

Исследования, проведенные в лаборатории фотосинтеза Украинской сельскохозяйственной академии, показали, что тилакоиды, ламеллярно-гранулярная структура хлоропластов мезофилла листьев кукурузы формируются при оптимальном минеральном питании растений. При недостатке азота и фосфора в питательном субстрате наблюдаются глубокие изменения ультраструктуры хлоропластов, разрушаются (или не образуются) тилакоиды, граны и межгранальные ламеллы, появляются пузырьки и электронно-плотные тела. В хлоропластах клеток обкладочной паренхимы уменьшаются размеры и количество крахмальных зерен. Когда в питательном субстрате не хватает калия (NP), структура хлоропластов мезофилла также подвергается изменениям — наблюдается упрощение тилакоидов и гран, образуется меньшее количество их. Исследованиями Ю. Г. Молотковского установлено, что катионы влияют на конформацию мембран хлоропластов и фотофосфорилирование. Так, хлоропласты в растворе сахарозы не имели тилакоидов, состояли из линейных мембран и обладали низкой функциональной активностью. Добавление в среду К, Na, Cl вызывало образование тилакоидов и стимулировало функциональные процессы. Индукция формирования тилакоидов и активация фотофосфорилирования связаны с превращением мембран под влиянием катионов в кислую форму, для которой характерно высокое содержание анионовых групп.

Содержание пигментов в листьях исследуемых растений свидетельствует, что наименьшее количество хлорофилла а и b отмечается при недостатке азота в питательном субстрате. При этом количество хлорофилла а уменьшается более чем в 4 раза, а хлорофилла b — почти в 2 раза по сравнению с нормальным питанием (NPK); при недостатке калия и фосфора содержание пигментов также снижается, однако в меньшей степени (табл. 9). Продуктивность растений (в г воздушно-сухой массы одного растения) составляла: NPK — 96, NP — 67, NK — 53, РК — 19.

Таким образом, при недостаточном азотном и фосфорном питании нарушаются ультраструктура и нормальная функция хлоропластов, биосинтез пигментов, что приводит к снижению продуктивности растений, т. е. устанавливается прямая зависимость между биосинтезом пигментов, структурой хлоропластов, и продуктивностью растений.

Исключение азота из питательного субстрата (РК) приводило к резкому снижению поглощения лучистой энергии и уменьшению урожая корнеплодов сахарной свеклы; удвоение же дозы азота (N₂PK) в питательной смеси способствовало усилению поглощения растениями энергии солнечной радиации на 2,4% и накоплению энергии в урожае (корнеплоды) на 16,5% по сравнению с растениями, получавшими нормальное питание (NPK). Изменением условий минерального питания можно регулировать накопление хлорофилла растением, а следовательно, и поглощение лучистой энергии.

Листья растений сахарной свеклы, выращиваемой на питательном субстрате без азота, поглощали 46,5% лучистой энертин, а при достаточном питании азотом (NPK и N₂PK) — соответственно 62,4 и 66,5%. При доминировании фосфорного питания (NP₂K) поглощение лучистой энергии снижалось до 57,9%.

Таким образом, максимальное поглощение энергии ФАР связано с количеством удобрений, вносимых под растения, а также соотношением N, Р, К в питательном субстрате. Доказано, что поглощение лучистой энергии листьями сахарной свеклы в области 400-500 нм более или менее постоянно и мало зависит от условий минерального питания, тогда как в участках спектра с длиной волн 500-600 нм и 600-700 им разница в поглощении лучистой энергии в зависимости от условий питания достигала 16-20%. Минеральное питание в значительной мере влияет также на интенсивность фотосинтеза. Например, растения кукурузы поглотили 11 августа, мг СО₂ на 1 дм² в 1 ч: без удобрений — 8,8, при внесении NPK — 29,6, NP — 22,2, NK — 17,8, РК — 7,2.

Следовательно, элементы минерального питания в значительной степени влияют на продуктивность фотосинтеза сельскохозяйственных растений. Сбалансированное минеральное питание растений повышает поглощение и превращение лучистой энергии солнца, в свою очередь, оптимальный световой режим в посевах способствует повышению эффективности действия минеральных удобрений.

Концентрация углекислого газа

Углекислый газ не является основным компонентом атмосферы и воды океанов. Однако значение его в различных природных равновесиях и процессах развития жизни на нашей планете огромно. Современная геохимическая эволюция атмосферы характеризуется повышением содержания СО₂ в воздухе в результате интенсивного использования человеком ископаемого топлива, т. е. постепенно увеличивается количество антропогенного углерода.

Круговорот углерода в природе имеет несколько циклов, которые различаются интенсивностью обменных потоков. Наиболее характерны и интенсивны следующие процессы: фотосинтез; биологическое окисление — дыхание и брожение; взаимодействие океан — атмосфера. Океан способен поглотить около 25% углекислого газа, ежегодно поступающего в атмосферу в результате сжигания топлива. В атмосфере остается почти 50% антропогенного СО₂.

Содержание углекислого газа в воздухе пополняется также за счет извержения вулканов. Кроме того, углекислый газ, растворяясь в циркулирующих на поверхности Земли водах, облегчает выветривание горных пород, известняков и доломитов, оседание и растворение карбонатов, что также способствует увеличению его количества в воздухе. Благодаря наличию углекислого газа и водяного пара в атмосфере поддерживается температура земной поверхности.

Атмосфера Земли сравнительно хорошо пропускает доротко-волновую солнечную радиацию, которая почти полностью поглощается земной поверхностью; нагревая ее, часть поглощенной энергии возвращается обратно в космическое пространство в виде инфракрасного излучения. Углекислый газ, находящийся в воздухе, интенсивно поглощает инфракрасные лучи, задерживая тем самым тепловую энергию в атмосфере и создавая так называемый парниковый эффект.

Подсчитано, что если бы количество СО₂ в воздухе увеличилось, в 2-3 раза, то температура поверхности Земли повысилась бы на 0,8°С, а при отсутствии этого газа в воздухе температура значительно бы снизилась, что привело бы к осаждению влаги из атмосферы и дальнейшему снижению температуры.

Общее количество углекислого газа, которое ассимилируется зеленой растительностью земного шара, ежегодно достигает 0,4×10¹¹ т, из которых половина приходится на растения суши, а остальное — на растения морей и океанов. Таким образом, количество ассимилированного углекислого газа достигает 10% его запаса в атмосфере. Общая продукция органического вещества, синтезируемого растительностью на нашей планете, в пересчете на глюкозу составляет около 450 млрд т в год, она является материальной базой жизни на Земле. В процессе фотосинтеза растения выделяют в атмосферу около 460 млрд т свободного молекулярного кислорода. Весь имеющийся в нашей атмосфере кислород выделен зелеными растениями в процессе фотосинтеза.

Исследования показали, что обычное содержание (0,03%) углекислого газа является минимальным, поэтому увеличение его в атмосфере всегда приводит к повышению энергии фотосинтеза и положительно влияет на растения. При увеличении содержания СО₂ в приземном слое воздуха с 0,03 до 0,08% интенсивность фотосинтеза возрастает в 2-3 раза. Поэтому для повышения урожайности начали применять в оранжереях, теплицах и даже в полевых условиях искусственное обогащение воздуха углекислым газом.

Управление углеродным питанием растений изучается давно и уже применяется на практике. Экспериментально установлено, что удобрение растений СО₂ в защищенном грунте усиливает их плодоношение, в листьях повышается количество хлорофилла, растения становятся более устойчивыми к вредителям и болезням.

Для овощных культур наиболее эффективной концентрацией СО₂ в воздухе является 0,2-0,3%. В оранжереях, теплицах для обогащения воздуха СО₂ раскладывают твердый «сухой лед» раздробленный на куски, приблизительно по 500 г каждый. На площадь теплицы 600 м² в мае — июне при использовании 3-4 раза в неделю расходуется 20-30 кг такого «сухого льда». Опыты показали, что урожай огурцов с указанной площади без удобрения СО₂ составил 1777 кг, а при удобрении — 2177 кг, т. е. увеличился на 22,5%. Увеличивая концентрацию СО₂ в теплицах до 0,3%, можно повысить урожай овощей на 20-50 и даже 100%.

При удобрении огурцов углекислым газом соотношение между тычиночными и пестичными цветками смещается в сторону пестичных, снижается окислительно-восстановительный потенциал, повышается каталазная активность листьев. Таким образом, увеличение концентрации СО₂ в воздухе оказывает значительное влияние на физиологические и биохимические процессы в растениях. В процессе фотосинтеза сельскохозяйственные растения на 1 га посева при обычных условиях роста усваивают из воздуха за день в среднем 120-250 кг углекислого газа. Установлено, что в 1 м³ воздуха содержится в среднем 0,5 г СО₂ и для получения 1 г сахара растение должно усвоить 1,5 г углекислого газа, т. е. переработать 3 м³ воздуха (А. А. Ничипорович). В фазы бутонизации и цветения, а также в период наиболее интенсивного роста корнеплодов сахарная свекла поглощает до 100 кг углекислого газа на 1 га в день. Такое его количество содержится в слое воздуха высотой 200 м над 1 га посева. Восходящими и нисходящими потоками воздуха нижний метровый слой его над растениями в течение 12-часового дня сменится 350 раз. Следовательно, на протяжении дня над площадью 1 га заменяется приблизительно 3600000 м³ воздуха, т. е. через травостой растений может проходить до 1800 кг углекислого газа. Такое количество его при других благоприятных условиях может обеспечить образование свыше 500 кг сухой массы урожая на 1 га в день.

Приведенные расчеты свидетельствуют о колоссальной работе, выполняемой растениями при усвоении углекислого газа. Содержание СО₂ в атмосфере над травостоем изменяется в течение суток. Обычно днем в воздухе содержится меньше СО₂, чем ночью. Распределение его в различных слоях атмосферы также неодинаково. Углекислый газ, как известно, тяжелее воздуха, и наибольшее количество его содержится в нижних, околоземных слоях атмосферы, а также в почве. Особенно много СО₂ в пахотном слое почвы (0,12-2,5%). В солнечные дни при активном фотосинтезе содержание углекислого газа в воздухе, окружающем растение, снижается до 0,012%.

Изучение влияния подкормки углекислым газом на культурные растения выявило сложную зависимость между концентрацией СО₂ в атмосфере и продуктивностью растений. Кроме субстратной функции, СО₂ как компонент питания растений проявляет еще несубстратную функцию в фотосинтетическом метаболизме. Так, при исключении СО₂ из окружающей среды наблюдается ингибирование фотолиза (реакции Хилла), угнетение фотофосфорилирования и восстановление НАДФ (нециклическое фотофосфорилирование).

Таким образом, в процессе фотосинтеза углекислый газ действует в двух направлениях: на интенсивность реакций карбоксилирования (как субстрат для этих реакций) и на дисмутацию энергии. Кроме того, от СО₂ зависит не только общее накопление растительной массы, но и ее химический состав.

При достаточном количестве СО₂ в атмосфере в растении образуется больше сахаров, крахмала и меньше аминокислот и белков, а при недостатке его накапливается больше аминокислот и белков и меньше сахаров и крахмала. Установлено, что для образования единицы (по массе) урожая растения должны усвоить не менее двух единиц углекислого газа. Соотношение между количеством усвоенного в процессе фотосинтеза углекислого газа и накопленного сухого органического вещества называется коэффициентом эффективности фотосинтеза.

Основным источником для пополнения СО₂ в воздухе является почва. В ней он образуется в результате дыхания микроорганизмов, окисления органических веществ, навоза, мертвых остатков, а также за счет дыхания корней растений. На выделение СО₂ почвой влияет ряд факторов: запас органических веществ и элементов минерального питания, влажность, температура, структура почвы, время года и др. Этот процесс обусловливает непрерывный газообмен между почвой и атмосферой, и благодаря суточным колебаниям температуры, движению воздуха часть обогащенного углекислым газом почвенного воздуха выходит на поверхность, а атмосферный воздух, содержащий больше кислорода, поступает в почву. Этот процесс получил название «дыхание почвы».

Разные почвы выделяют неодинаковое количество СО₂: песчаная неудобренная — в среднем 2 кг на 1 га в 1 ч, суглинок — около 4, богатые перегноем черноземы разных типов — от 10 до 25, среднеудобренная почва — 5 кг на 1 га в 1 ч. Большое влияние на выделение углекислого газа почвой оказывают минеральные и органические вещества, необходимые для жизнедеятельности культурных растений и микроорганизмов. Поэтому внесение их в почву способствует образованию СО₂ почвенной микрофлорой. Значительно возрастает выделение СО₂ на хороша удобренных перегноем почвах. Рыхление почвы также способствует усилению дыхания корней и жизнедеятельности бактерий, вследствие чего резко возрастает выделение углекислого газа из нее.

Следует также отметить, что на дыхание почвы влияет влажность. Положительная роль полива заключается не только в снабжении растений водой, но и в улучшении углекислотного режима. Следовательно, в определенных пределах можно повышать концентрацию СО₂ в околоземном слое воздуха и тем самым улучшать углеродное питание растений.

Считалось, что углеродное питание растений обеспечивается за счет усвоения СО₂ листьями растений на свету; однако работами советских ученых (А. Л. Курганова, В. Л. Вознесенского и др.) доказано, что растения способны усваивать углекислый газ также из почвы корнями и транспортировать его в листья, где он с помощью лучистой энергии превращается в различные органические вещества. Пока еще не совсем выяснены все особенности этого явления. С помощью меченых атомов доказано, что количество углекислого газа, поглощенного корнями, может достигать 5% общего количества его, усвоенного растением. Усвоение СО₂ через корни и передвижение его по растению осуществляются с участием глюкозы, поступающей из листьев в корневую систему и питающей ее. При этом глюкоза расщепляется, образуя две молекулы пировиноградной кислоты СН₃СОСООН.

Применяя меченый углерод, доказали, что С*О₂ + СН₃СО × СООН — НООС* ⋅СН₂СО⋅СООН, т. е. происходит карбоксилирование и образуется щавелевоуксусиая кислота, которая, вос-станавливаясь путем присоединения двух атомов водорода, превращается в яблочную кислоту НООССН₂СНОНСООН — она и переносит почвенный СО₂ вверх по стеблю в листья, где происходит ассимиляция С₆Н₁₂О₆ и других продуктов фотосинтеза (рис. 40).

Считают, что при карбоксилировании углекислый газ передвигается из корней в листья по сосудисто-волокнистым пучкам со скоростью 20-30 см в 1 ч у травянистых растений и несколько метров В 1 ч — у древесных.

Таким образом, установлено, что растения могут усваивать СО₂ не только листьями из воздуха, но и через корневую систему. Это дает возможность влиять на углеродное питание растений с помощью минеральных удобрений. Лучшими в этом отношении являются карбонат аммония и карбонат калия.

Культура растений в условиях искусственного освещения (светокультура)

Давно было замечено, что нет качественного различия между действием электрического и солнечного света на растение. В 1865 г. А. С. Фаминцин при изучении фотосинтеза применил керосиновую лампу. Этим была доказана возможность фотосинтеза в условиях искусственного освещения. Опыт показал, что при таких условиях можно выращивать и наиболее ценные растения. В этом случае быстрее, чем в природе, удается направить синтез органических веществ в нужную сторону. Созданы овощетепличные комбинаты, имеющие большие площади под стеклом, где используется исключительно свет электрических ламп. Вместе с тем нужно иметь в виду, что растениям необходимо не только достаточное количество света, но и соответствующее его качество, т. е. спектральный состав света должен обеспечивать их нормальные рост и развитие. Для разных культур необходима следующая минимальная сила освещения, лк: гороха — 1100, фасоли — 2400, ячменя, пшеницы — 1800, редьки — 4000, табака — 2800, кукурузы— 1400-8000, гречихи — 900-1100. Прямой солнечный свет в полдень дает 30000-40000 лк.

Рис. 40. Схема круговорота сахара и органических кислот в растении с участием углекислого газа почвы (по А. Л. Курсаиову):
_{непрерывной линией показан нисходящий ток сахаров, прерывистой — восходящий ток органических кислот.}

Свет обычных мощных ламп накаливания, которые используют для освещения, содержит мало лучей сине-фиолетовой части спектра и много лучей желто-красной, и особенно инфракрасной части спектра, поэтому он и кажется желтоватым. Сине-фиолетовые лучи необходимы для формообразовательных процессов, поэтому растения, выращенные при свете обычных электрических ламп, недостаточно развиты и имеют вытянутую, форму.

Однако разные виды растений неодинаково реагируют на состав поглощаемого ими света. Так, хлебные злаки, гречиха, фасоль, томат, лен, огурец, земляника и другие хорошо развиваются в условиях освещения электрическими лампами накаливания, а редис, салат, капуста, подсолнечник и другие очень чувствительны к недостатку сине-фиолетовых лучей и сильно вытягиваются.

Спектральный состав света значительно влияет на процессы жизнедеятельности растительных организмов, рост, развитие, фотопериодизм, движение, образование пигментов, окраску растений. Энергия кванта света разной длины волны неодинакова. Это одна из причин разнокачественного влияния различных лучей на растительный организм. Так, у красных лучей с длиной волны 620 нм энергия одного кванта равна 3,17×10^-12 эрг, а у синих с длиной волны 440 нм — 4,49×10^-12 эрг. Красные лучи стимулируют синтез хлорофилла, повышают фотохимическую активность хлоропластов, регулируют нуклеиновый обмен. При выращивании растений на красном свету образуется больше нуклеиновых кислот, что коррелирует с высоким содержанием фосфора нуклеотидов и с активностью фотофосфорилирования. Но накопление органических веществ, содержание РНК и ДНК, моносахаридов, фосфора нуклеотидов наиболее высокое при солнечном освещении. Спектральный состав света изменяет путь превращения фотосинтетически, усвоенного углекислого газа. Фотореакция, вызванная синим светом, активирует путь фиксации СО₂ в азотистые соединения и увеличивает накопление белков в клетках. Считают, что синий свет активирует цитохромоксидазу в хлоропластах, способствует окислительному фосфорилированию и стимулирует синтез аминокислот. Таким образом, спектральный состав света является регулятором реакций, обмена веществ в растительном организме.

В настоящее время получили широкое распространение лампы дневного света — люминесцентные. Излучаемый ими свет ио спектральному составу приближается к рассеянному дневному. Эти лампы экономически выгоднее. В них в свет превращается 30-40 % электрической энергии, а в лампах накаливания — лишь 10%. По данным Б. С. Мошкова, расход электроэнергии на 1 г продукции овощей (салат) при использовании ламп накаливания составляет 0,6 кВт⋅ч, а люминесцентных — лишь 0,3 кВт⋅ч.

Светокультура может быть широко использована в селекции и для выявления потенциальной продуктивности сельскохозяйственных растений. Как показали исследования Б. С. Мошкова, в светоустановках можно значительно повысить продуктивность, растений и сократить время выведения новых сортов. Так, одно семя пшеницы (яровая форма) в условиях светокультуры дает 4000-5000 зерен вместо 20-25 в естественных полевых условиях. На 1 м² при искусственном освещении хорошо растут 20-25 растений. Три урожая в год, которые можно получать в этих условиях, дают в общем итоге 300 тыс. зерен, или 15 кг, или в пересчете на 1 га 150 т. Одно семя озимой пшеницы в светоустановке дает 2000 зерен. В условиях светокультуры на площади 10 м² в течение года можно получить 8-10 млн зерен, которых хватит, чтобы засеять 20 га. При выращивании злаков в условиях светокультуры вегетационный период сокращается в 2 раза у озимых и в 1,5 раза у яровых.

Б. С. Мошков разработал для светокультуры специальные светоустановки — этажерки, простые по конструкции, недорогие и надежные в эксплуатации. Их можно смонтировать в любом помещении, где есть вода и электричество.

Таким образом, на основе современных достижений науки и техники светокультура приобретает широкие возможности и перспективы.