Дыхательный коэффициент

Суммарное уравнение дыхания показывает, что объемы обменивающихся при этом газов равны: $$C_6H_{12}O_6 + 6O_2 = 6CO_2 + 6H_2O$$

Согласно уравнению, если растение поместить в закрытый сосуд, объем воздуха останется неизменным, изменится лишь его состав — кислород заменится углекислым газом. Однако не всегда объем поглощенного при дыхании О₂ равен объему выделенного СО₂. Для характеристики соотношения между объемом выделенного углекислого газа и поглощенного кислорода пользуются показателем, который называется дыхательным коэффициентом: $$ДК = \frac{\upsilon CO_2}{\upsilon O_2}$$

Отношение объема выделенного углекислого газа к объему одновременно поглощенного кислорода (ДК) изменяется в зависимости от источника окислительных процессов. Изменения дыхательного коэффициента удобно наблюдать на плесневых грибах, которые почти не содержат собственных запасов питательного материала и отличаются чрезвычайно высокой интенсивностью дыхания. Опыты показали, что при питании плесневых грибов углеводами дыхательный коэффициент равен единице, если же питательным субстратом для них служат жиры, он меньше единицы. Например, при использовании жирной стеариновой кислоты (С₁₈Н₃₆О₂) суммарное уравнение дыхания будет иметь такой вид: C₁₈H₃₆O₂ + 26O = 18CO₂ + 18H₂O, a $$\frac{\upsilon CO_2}{\upsilon O_2} = \frac{18}{26} =0{,}69 ,$$

т. е. дыхательный коэффициент меньше единицы.

Для полного окисления двух молекул трипальмитина С₃Н₅О₃(ОС⋅С₁₅Н₃₁)3 необходимо 145 молекул О₂ на каждые 102 молекулы выделенного СО₂ : ₂С₅₁Н₉₈О₆+145О₂=102СО₂ + 98H₂O: $$ДК = \frac{\upsilon 102CO_2}{\upsilon 145O_2} = 0{,}7.$$

При дыхании за счет белков ДК. также равен 0,7-0,8. Если дыхательным субстратом служат органические кислоты, то суммарное уравнение будет иметь вид: 2НООССООН+О2=4СО₂+2Н₂О; $$\frac{\upsilon 4CO_2}{\upsilon 1O_2} = 4,$$

т. е. больше единицы.

При выращивании плесневых грибов на смеси питательных веществ, содержащих сахара, органические кислоты и другие соединения, дыхательный коэффициент сначала равен единице, гюка весь сахар не будет израсходован, потом он изменяется в зависимости от субстрата. Очень часто, кроме конечных продуктов окисления — СО₂ и воды, образуются менее окисленные соединения и органические кислоты (щавелевая, винная и др.), которые содержат больше кислорода, чем углеводы. В этом случае часть поглощенного кислорода остается в растении и отношение 𝜐СО₂ : 𝜐О₂ будет меньше единицы.

У массивных органов или погруженных в воду семян процесс аэробного дыхания может сопровождаться анаэробным дыханием, при котором также выделяется СО₂, но без поглощения кислорода из воздуха. При этом дыхательный коэффициент будет больше единицы. У прорастающих семян с малопроницаемой оболочкой из-за плохого доступа кислорода воздуха анаэробное дыхание может продолжаться до момента разрушения оболочки корешком зародыша.

На преимущественное значение сахаров при дыхании указывает и тот факт, что, если масличные семена во время их прорастания искусственно питать сахаром, дыхательный коэффициент можно повысить до единицы. На жирах плесневые грибы развиваются значительно медленнее, чем на сахарах. Таким образом, дыхательный коэффициент показывает, за счет каких продуктов осуществляется дыхание.

При дыхании выделяется значительное количество тепла, однако повышение температуры в таких тонких пластинчатых органах растения, как листья, незначительное и в условиях атмосферы не всегда улавливается. Его можно определить с помощью термопары по разнице между температурой растения и окружающей атмосферы.

Как показали опыты с листьями, закрытыми в специальном сосуде, ограничивающем теплоотдачу (сосуд Дьюара), в результате освобождения тепла при дыхании температура воздуха в нем может значительно возрастать. Прорастающие семена, помещенные в сосуд Дьюара, повышают температуру до 40-50°С.

Быстрорастущие части растений, клетки которых почти полностью заполнены протопластом, дышат интенсивнее, чем животные. Интенсивность дыхания семян, прорастающих при 37°С, равна интенсивности дыхания человека, выделяющего в течение суток углекислый газ в количестве, равном 1,2% массы его тела. Очень энергично дышат цветки, особенно распускающиеся (интенсивность их дыхания равна интенсивности дыхания прорастающих семян). Поэтому не рекомендуется оставлять на ночь срезанные цветы в спальных комнатах, поскольку они поглощают большое количество кислорода и выделяют углекислый газ. В цветках особенно интенсивно дышат пестики, тычинки с пыльниками. С возрастом растения интенсивность дыхания его органов резко снижается. Например, листья 22-дневного подсолнечника выделяют 3 мг СО₂ на 1 г сухой массы, 36-дневного — 0,81 мг и 136-дневного — 0,08 мг. Молодые растущие органы растения дышат наиболее интенсивно.

Методы определения интенсивности дыхания основываются на количественном учете поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа. Подробное описание приборов, методики и техники определения интенсивности дыхания у растений приводится в практических руководствах по физиологии растений и специальных работах.

Интенсивность дыхания у разных растений и даже в разных частях одного и того же растения может довольно сильно различаться. Наиболее интенсивно дышат молодые, быстрорастущие части растений с большим количеством эмбриональных тканей — верхушка стебля, кончики корешков, распускающиеся почки, прорастающие семена. Интенсивное дыхание молодых частей растения приводит к потере около 1% их массы в сутки, потеря массы старых частей растения обычно в 10-20 раз меньше. Очень энергичное дыхание наблюдается у быстрорастущих плесневых грибов.