Суммарное уравнение дыхания не дает даже отдаленного представления о сложной цепи и промежуточных реакциях, из которых состоит этот процесс. Окисление органических веществ в процессе дыхания осуществляется ступенчато, постепенно. Живые клетки приспособлены к использованию небольших количеств энергии. Энергия дыхания, которая не расходуется полностью растительным организмом в химических реакциях, превращается в тепловую и рассеивается.
Современные представления о химизме дыхания являются по существу развитием идей, выдвинутых выдающимися русскими учеными-биохимиками А. Н. Бахом, В. И. Палладиным и С. П. Костычевым. Известно, что сахара вне организма недоступны непосредственному действию кислорода, в организме же они быстро распадаются в процессе дыхания.
Проблема биологического окисления органического вещества была разработана в классических работах А. Н. Баха, который создал перекисную теорию активации молекулярного кислорода. По этой теории, ненасыщенные органические соединения, вступая во взаимодействие с кислородом воздуха, способствуют разрыву одной связи в его молекуле:
0 = 0 (молекулярный кислород) — 0 — 0 — (активированный кислород)
Активированный кислород, соединяясь с окисляемым веществом, образует перекись, за счет которой может окисляться другое вещество. По данным В. И. Палладина, при окислении наряду с активированием кислорода происходит и активирование водорода субстрата. Работами этих ученых было доказано, что биологическое окисление основывается в одинаковой мере на процессах активирования как кислорода, так и водорода. Начальный этап биологического окисления органического вещества при дыхании заключается в ферментативном отщеплении и переносе водорода на акцептор.
Исследованиями химической природы окислительно-восстановительных процессов в живых организмах установлено, что реакции окисления могут осуществляться следующими путями: 1) отщеплением водорода от окисляемого субстрата; 2) присоединением к окисляемому субстрату кислорода; 3) отдачей электронов, т. е. увеличением положительного заряда молекулы*.
*При окислении любого вещества один или несколько атомов, входящих в молекулу, теряют часть электронов, а при восстановлении приобретают их. Изменение электронного облака атома в результате химических реакций выражают величиной электровалентности, например: 2Zn-4e = 2Zn2+, О2+4е=2О2-
Основным «органом» дыхания клетки считают митохондрии. В мембранах митохондрий находится большое количество ферментов, катализирующих процессы окисления и фосфорилирования. Следует указать, что мембранная организация — характерная особенность дыхательного и фотосинтетического механизмов трансформации энергии в клетке.
Мембраны, содержащие ферменты переноса электронов и сопряженного с ним фосфорилирования, называют сопрягающими. В них энергия света (фотосинтез) и энергия окисления субстрата (дыхание), освобождающаяся в процессе переноса электронов окислительно-восстановительной системой ферментов и коферментов в редоксцепях, обеспечивает другой процесс — фосфорилирование АДФ неорганическим фосфатом с образованием АТФ.