Наряду с распадом глюкозы путем гликолиза в живой растительной клетке происходит превращение её еще и через пентозофосфатный, или пентозный, цикл. При этом первый углерод цепи глюкозы как бы отсекается в отличие от дыхательного распада при гликолитическом процессе, где углеводная цепь глюкозы распадается на две триозы. Пентозофосфатный цикл часто называют апотомическим окислением в отличие от гликолитического цикла, который называют дихотомическим.
Пентозофосфатный цикл характеризуется тем, что из шести молекул гексоз, входящих в серию реакций цикла, пять регенерируются, а одна окисляется по обычному уравнению $$\ce{C_6H_12O_6 + 6O_2 = 6CO_2 + 6H_2O + 2867 кДж}.$$
Расщепление глюкозы начинается, как и при гликолизе, фосфорилированием ее с участием фермента гексокиназы и АТФ и образованием глюкозо-6-фосфата и АДФ. Глюкозо-6-фосфат окисляется дегидрогеназой с участием в активной группе фермента никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) до 6-фосфоглюконовой кислоты по уравнению $$\ce{C_6H_11O_5(H_2PO_4) + НАДФ + H_2O = C_6H_11O_6(H_2PO_4) + НАДФН_2}$$
Далее 6-фосфоглюконовая кислота подвергается окислительному декарбоксилированию до рибозо-5-фосфата по уравнению $$\ce{C_6H_11O_6(H_2PO_4) + НАДФ = C_5H_9O_4(H_2PO_4) + НАДФН_2 + CO_2}$$
Рибозо-5-фосфат способен переходить в кетоформу — рибулозо-5-фосфат по уравнению
Из этих двух молекул изомеров фосфопентоз под влиянием фермента транскетолазы образуются семиуглеродный сахар — седогептулоза и фосфоглицериновый альдегид:
Под влиянием фермента трансальдолазы молекула фосфоглицеринового альдегида соединяется с триуглеродной цепью седогептулозы, и синтезируется одна молекула гексозофосфата, а от седогептулозы остается остаток тетрозы, которая в сочетании с двууглеродной частью молекулы пентозы дает вторую молекулу гексозофосфата. Остатки двух пентоз, триуглеродные цепи (триозы) соединяются между собой и образуют молекулу гексозы. Пентозофосфатный цикл превращений глюкозы можно изобразить (без фосфорных группировок) следующими уравнениями (по В. С. Стайлсу):
Из приведенных уравнений видно, что в 3-й и 5-й реакциях происходит регенерация гексозы — по две молекулы в каждой, а в 6-й реакции образуется еще одна молекула гексозы. Таким образом, за весь цикл превращений возобновляется пять молекул гексозы из шести, принимавших участие в нем. Одна (шестая) молекула гексозы окисляется до 6СО2 и 6Н2О. Вода образуется в результате окисления кислородом 12 молекул НАДФН2.
Пентозный цикл окисления — основной источник образования в клетке пентоз, которые используются при синтезе нуклеиновых кислот. Этот цикл является также источником рибулозы, которая в форме рибулозодифосфата служит акцептором СО2 в процессе фотосинтеза. Окисление глюкозы пентозофосфатным путем обнаружено в листьях многих растений (пшеница, свекла, фасоль, чай, пастернак, петрушка), в корнях ряда растений, в проростках пшеницы. Образовавшиеся в этом цикле вещества с различным количеством атомов углерода используются для многих биосинтезов.
В пентозофосфатном цикле образуется также эритрозо-4-фосфат:
Соединяясь с фосфоенолпируватом, эритрозо-4-фосфат может образовать шикимовую кислоту:
Шикимовая кислота является основой для синтеза ароматических соединений — дубильных веществ, лигнина, аминокислот (тирозина, триптофана и фенилаланина).
Общее суммарное уравнение аэробного окисления глюкозы в пентозофосфатном цикле:
6 глюкозо-6-фосфат+7Н2О+12НАДФ → 5 глюкозо-6-фосфат+6СО2+12НАДФН2+Н3РО4
$$\ce{6 глюкозо-6-фосфат + 7H_2O + 12НАДФ -> 5 глюкозо-6-фосфат +}$$
$$\ce{+6CO_2 + 12НАДФН_2 + H_3PO_4}$$
Как видно из суммарного уравнения, при полном окислении одной молекулы глюкозо-6-фосфата образуется 12 молекул НАДФН2. При окислении одной молекулы НАДФН2 в процессе окислительного фосфорилирования синтезируются три молекулы АТФ. Всего при окислении одной молекулы глюкозо-6-фосфата образуется 12 ⋅ 3=36 молекул АТФ, т. е. столько же, сколько при окислении углеводов в цикле ди- и трикарбоновых кислот.
Следовательно, дыхание является основным процессом в превращении веществ и энергии, а циклы Кребса и пентозофосфатный — главные пути окисления веществ в клетке.